GGE雙標圖評價谷子‘豫谷18’的豐產穩產性和適應性

宋 慧 劉金榮* 王素英 閆宏山 王 濤 邢曉寧 邢 璐 付 楠

(1.安陽市農業科學院 谷子研究所，河南 安陽 455000； 2.安陽工學院 生物與食品工程學院，河南 安陽 455000)

谷子(Setariaitalica(L.) Beauv.)為禾本科狗尾草屬作物，起源于中國，在中國農耕文明中占舉足輕重的地位[1-2]。在深化農業供給側結構性改革和實現鄉村振興戰略政策的引導下，培育適應性廣、高產、穩產和適合機械化作業等突破性谷子新品種，是當前谷子產業發展的方向之一。據國家谷子糜子產業技術體系產業經濟崗位調查結果[3]，2013年‘豫谷18’全國種植面積5 333 hm2，2014年約 1.3萬 hm2，2015年新疆華大谷業科技有限公司僅在新疆推廣約 1.3萬 hm2，2013—2017年連續被農業部列為華北夏谷區谷子生產上主推品種，推廣應用前景良好。以華北夏谷區組試驗為例對該品種進行豐產穩產和適應性科學評價，找到基因型與環境互作效應可重復，提高谷子新品種的豐產穩產性和適應性育種的選擇效率，對持續提升谷子產業綜合競爭力和可持續發展能力具有重要意義。

GGE雙標圖(GGE，genotype main effects and genotype-environment interaction effects)通過分析基因型主效和基因型與環境互作效應，以模型的方式科學描述和量化表達[4-5]。目前國內外已被廣泛應用于棉花[6-9]、小麥[10]、玉米[11-12]、水稻[13]、燕麥[14]、小豆[15]、糜子[16]、花生[17]和蕎麥[18]等作物的品種豐產性與穩產性分析、品種適宜種植區域劃分[19]，種質資源評價[20]和試驗環境評價[21-24]等研究。以谷子為例，用GGE雙標圖評價品種的豐產穩產性和適應性，并為品種推薦適宜種植區域，在谷子新品種推廣和應用中報道尚少。鑒于此，本研究應用2010—2011年國家谷子品種區域試驗華北夏谷區組‘豫谷18’所在組別參試品種的谷子小區產量數據，通過GGE雙標圖的“豐產性與穩定性”功能圖、“理想品種”功能圖和“適宜種植區域劃分”功能圖對‘豫谷18’等品種的豐產性與穩產性、適宜種植區域劃分進行分析，并采用“成對比較”功能圖分析‘豫谷18’與對照品種‘冀谷19’在目標區域的適應性表現，旨在為‘豫谷18’的合理利用提供理論依據，以期為其他作物品種的高產穩產性與適應性評價提供參考方法。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和地點

研究數據來源于2010—2011年華北夏谷區‘豫谷18’所在組別谷子新品種區域試驗的產量數據(表1)。2010年參試品種10個，2011年參試品種15個，‘冀谷19’為對照品種，2010年試驗在河北省石家莊市高新區(簡稱為SJZ，下同)、河北省唐山市灤縣(LX)、河北省邯鄲市武安市(WA)、河北省保定市蓮池區(BD)、河北省滄州市運河區(CZ)、河北省衡水市桃城區(HS)，河南省安陽市北關區(AY)、河南省洛陽市洛龍區(LY)、河南省鄭州市金水區(ZZ)，山東省濟南市歷城區(JN)和北京市昌平區(BJ)共11個試點。2011年新增河北省邯鄲市邯山區(HD)、山東省臨沂市莒縣(LX)，遼寧省錦州市太和區(JZ)，山東省德州市德城區(DZ)。河北省武安市不再作為參試點，總計14個試點。不同試點經緯度、海拔等地理信息，見表2。

1.2 試驗設計

試驗采用隨機區組排列，3次重復，6～8行，行距0.4 m，小區面積20 m2，留苗密度60萬株/hm2，收獲時按實收小區產量。

1.3 統計分析

采用GGE-biplot軟件(基因和基因×環境雙標圖)參照《農作物品種試驗數據管理分析》[25]對參試品種進行豐產性和穩定性、理想品種、適宜種植區域劃分和成對比較評價。

2 結果與分析

2.1 產量方差分析

表3可知， 2010—2011年國家谷子區試華北夏谷區組品種產量多環境方差分析均達到差異極顯著水平。其中2010年基因型主效應、環境主效應和基因×環境主效應的變異分別占處理總變異的11.6%、43.56%和27.3%，2011年分別占總變異的10.8%、60.9%和17.7%。可見環境主效應是產量變異來源，基因型×環境互作效應2年試驗中都大于基因型效應，采用GGE模型有效剔除環境效應的影響，科學評價基因型、基因型×環境互作效應，推薦各參試品種的適宜種植區域。

2.2 ‘豫谷18’的豐產性和穩產性分析

由圖1(a)可知，2010年國家谷子品種區試華北夏谷區組中第1主成分(PC1)效應37.3%，第2主成分(PC2)的效應為21.6%，基因型和環境互作效應58.9%。各品種的豐產性表現為‘豫谷18’(YG18)>‘206058’>‘豫谷19’(YG19)>‘200131’>‘保213’(B213)>‘濟0515’(J0515) >‘滄372’(C372) >‘衡2001’(H2001) >‘冀谷19’(JG19) >‘鄭06-6’(Z06-6) >‘A2×測351’(A2C)，‘豫谷18’最接近AEA軸垂足的正方向，與其他品種距離較遠，表明‘豫谷18’的豐產性優于其他參試品種，與品種間差異多重比較結果一致(表1)。參試品種穩產性表現為(圖1(a))，‘豫谷19’和‘豫谷18’在AEC軸的投影距離短，穩產指數低，穩產性最好，‘濟0515’、‘衡2001’、‘冀谷19’、‘鄭06-6’穩產性較好，‘206058’、‘200131’、‘滄372’穩產性較差，‘保213’穩產性最差。由表1和圖1(b)可知，2011年參試品種的豐產性表現為：‘豫谷18’ >‘京安7505’ >‘濟0506’>‘豫谷19’>‘200475’>‘M1508’>‘K1174’>‘保213’>‘鄭07-1’>‘冀谷19’>‘石38’>‘A2’ב夏父1’>‘滄372’>‘A2×4170’>‘滄369’>‘保200302’，其中‘豫谷18’的豐產性優于其他參試品種。各參試品種的穩產性表現為，有‘豫谷18’和‘京安7505’穩產性最好，‘豫谷19’、‘M1508’、‘保213’，以‘A2×4170’和‘200475’穩產性最差。綜合分析表明，‘豫谷18’在2年區域試驗中豐產性和穩產性均表現良好。

表1 2010—2011年國家谷子品種區域試驗華北夏谷區組參試品種信息表Table 1 Discription of foxtail millet cultivars in the national foxtail millet region trials in the summer sowing region of North China in 2010-2011

注：不同小寫和大寫字母分別表示在5%和1%水平上差異顯著。

Note：Yield data in each year followed by different lowercases and capital letters are significantly different at 5% and 1% probability levels, respectively.

表2 2010—2011 年國家谷子區域試驗華北夏谷區組環境的地理因子Table 2 Geographical factors and planting regions of test locations of national foxtail millet regional trials in the summer sowing region of North China

表3 2010—2011年國家谷子區域試驗華北夏谷區谷子品種產量的聯合方差分析Table 3 Combined analysis of variance for foxtail millet yield from the national foxtail regional trials in the summer sowing region of North China in 2010-2011

注：**表示差異極顯著(P<0.01).

Note：**indicates significant difference at 0.01 level.

PC1,第一主成分;PC2,第二主成分。帶“*”表示品種,“+”表示參試點。下同。“o”為各試點環境坐標的平均值，代表目標環境；通過原點和平均環境的直線是平均環境軸，AEA軸的箭頭方向為正方向，豐產性由雙標圖中參試品種在AEA軸上相對位置對應，越靠近正方向說明豐產性越好；穩定性是由參試品種向AEA軸做垂線，距離越遠穩定性越差，反之則穩定性好。
C372,滄372；B213, 保213；v206058,206058；H2001，衡2001；v200131，200131；YG19，豫谷19；YG18，豫谷18；J0515，濟0515；Z06-6，鄭06-6；A2C，A2×測351變；JG19，冀谷19；M1，M1508；K1，K1174；z07，鄭07-1；v20，200475；B20，保200302；J05，濟0506；C369，滄369；S38，石3839；JA，京安7505；A24，A2×4170；A2X，A2×夏父1。下同。
PC1， first principal component; PC2， second principal component. The same below. The plus sign “+” shows the test location. “*” is cultivar. The small circle in the
Figure is the average value of the coordinates of the position of the test location, representing the target environment. The straight line through the origin and the average environment is the average environment axis, and the arrow direction of the AEA axis is in the positive direction. The relative position of the tested varieties on the AEA axis corresponds to the high yield and the closer they are to the positive direction, the better the high yield. The stability is represented by the vertical line from tested varieties to AEA axis. The farther the distance the worse the stability, and vice versa, the better the stability. C372， Cang 372； B213， Bao 213； v206058， 206058； H2001， Heng 2001； v200131， 200131； YG19， Yugu 19； YG18， Yug 18； J0515， Ji 0515； Z06-6， Zheng 06-6； A2C， A2×Ce 351 Bian； JG19， Jigu 19； M1， M1508； K1， K1174； z07， Zheng 07-1； v20， 200475； B20， Bao 200302； J05， Ji 0506； C369， Cang 369； S38， Shi 3839； JA， Jingan 7505； A24， A2×4170； A2X， A2×Xiafu 1. The same below.
圖1 2010(a)和2011年(b)華北夏谷區組谷子產量GGE雙標圖的豐產性與穩產性功能圖
Fig.1 Mean and stability view of the GGE biplot for millet yield data from the millet regional trials in the summer sowing region in north of China in 2010 (a) and 2011 (b)

2.3 ‘豫谷18’的理想指數分析

圖2(a)和表1可知，2010年各參試品種中‘豫谷18’距離理想品種最近，理想指數最小，說明該品種的豐產性和穩產性綜合表現最好；‘豫谷19’和‘206058’，‘200131’、‘滄372’、‘濟0515’、‘保213’較為理想；‘衡2001’、‘鄭06-6’表現較差；‘A2×測351’綜合表現最差。2011年理想指數最小的品種是‘豫谷18’和‘京安7505’，其次是‘豫谷19’、‘保283’、‘M1508’、‘K1174’、‘200475’，‘A2×4170’和‘保200302’表現差(表1和圖2(b))。‘豫谷18’在2年區域試驗中豐產性和穩產性綜合表現顯著優于其他參試品種和對照品種。

“o”是理想品種的圖標，以理想品種為圓心畫出若干個同心圓，越接近圓心的品系理想程度越好。
“o” at the center of concentric circle is the mark of the ideal cultivar. Draw several concentric circles with the ideal cultivar as the center of the circle. The closer to the center of the circle is the better the cultivar.
圖2 2010(a)和2011年(b)國家谷子區域試驗華北夏谷區組谷子產量GGE雙標圖的“理想品種”功能圖
Fig.2 Ideal cultivar view of the GGE biplot for millet yield data from the millet regional trials in the summer sowing region in north of China in 2010 (a) and 2011 (b)

2.4 ‘豫谷18’的適宜種植區域劃分

由圖3(a)可知，2010年‘豫谷18’在河北省石家莊市高新區、衡水市桃城區、滄州市運河區，河南省安陽市北關區、洛陽市洛龍區、鄭州市金水區和山東省臨沂市莒縣等7個試點綜合表現良好，‘206058’在山東省濟南市歷城區、河北省保定市蓮池區、唐山市灤縣表現最好。由圖3(b)可知，2011年‘豫谷18’，‘京安7505’、‘M1508’在河南省安陽市北關區、洛陽市洛龍區，山東省德州市德城區、濟南市歷城區，臨沂市莒縣，河北省衡水桃城區、石家莊市高新區、唐山市灤縣、滄州市運河區、邯鄲市邯城區，北京市昌平區等11個試點表現好，適宜種植，‘206058’僅在鄭州市1個試點表現好，‘A2×4170’在錦州試點表現最好。綜述之，‘豫谷18’能夠適應華北夏谷區組大部分試點，為該區組適應性最廣的品種。

2.5 ‘豫谷18’與‘冀谷19’的優勢種植區域比較

圖4(a)可知，2010年‘豫谷18’和‘冀谷19’位于等值線的兩側，試驗環境主要位于等值線右側與‘豫谷18’同側，‘豫谷18’與等值線之間的距離大于‘冀谷19’與等值線的距離，說明‘豫谷18’在不同試點中的豐產性綜合表現優于‘冀谷19’。2011年有相似的表現(圖4(b))。‘豫谷18’在華北夏谷區域試點中比對照品種更具有推廣優勢。

3 討 論

3.1 GGE雙標圖的應用

在作物區域試驗中產量受基因型主效、環境主效×基因型與環境互作效應的共同影響，同一個品種在不同的參試環境中的產量表現的差異會很大，對選育適應性廣、高產穩產品種的選育帶來困擾。基因型×環境互作效應對品種變異的影響通常大于基因型主效[20]，是影響品種穩定性和適應性的主要因素。在區域試驗中科學評價和利用可重復的基因型環境互作效應，對提高育種效率，選育適應性廣高產穩產品種起關鍵作用[26]。目前，對作物品種豐產和穩產性進行評價應用最多的是AMMI 模型，但是這些分析方法主要通過分析基因型與環境互作效應，對基因型進行全面評價，忽視基因型主效、基因與環境主效綜合評價。而GGE雙標圖模型將基因型主效和基因型與環境互作效應相結合[27]，比AMMI模型能更多地解釋基因型和基因×環境互作效應，完成對品種的豐產性和穩產性同步評價和選擇。本研究采用GGE雙標圖的“豐產性和穩定性”和“理想品種”功能圖對2010—2011年國家谷子區域試驗華北夏谷區組中的‘豫谷18’等參試品種的豐產性和穩產性分析表明，在2年區域試驗中，‘豫谷18’都在AEA軸正方向的最遠處，居參試品種第一位，在AEC軸的投影相對較短，穩產性優良；與參試品種相比，‘豫谷18’理想指數最小，豐產性和穩產性綜合評價第一，是高產穩產的優良新品種。本研究科學評價‘豫谷18’的適應廣、豐產和穩產性特點，為該品種科學合理推廣應用提供了理論依據，同時也進一步證實GGE雙標圖模型在谷子品種高產穩產性同步評價方面的可行性。

同一方向上距離原點最遠的品種依次連接形成一個多邊形，由雙標圖原點向多邊形各邊作垂線，形成多個不同扇區，分布在同一個扇區的品種屬于相同環境組合，每個扇區中位于多邊形頂部的品種為該環境組合中最優品種。
SJZ，河北省石家莊市；LX，河北省灤縣市；WA，河北省武安市；BD，河北省保定市；CZ，河北省滄州市；HS，河北省衡水市；HD，河北省邯鄲市；LX，河北省莒縣；AY，河南省安陽市；LY，河南省洛陽市；ZZ，河南省鄭州市；JN，山東省濟南市；DZ，山東省德州市；BJ，北京市；JZ，遼寧省錦州市。
The varieties farthest from the origin in the same direction are connected in turn to form a polygon. The vertical line is drawn from the origin of GGE biplot to each side of the polygon to form many different sectors. Varieties distributed in the same sector belong to the same environmental combination. In each sector, the varieties located in polygons are the best environmental combination. SJZ, Shijiazhuang, Hebei; LX, Luanxian, Hebei； WA, Wuan, Hebei； BD, Baoding, Hebei； CZ, Cangzhou, Hebei； HS, Hengshui, Hebei； HD, Handan, Hebei； LX, Juxian, Hebei； AY, Anyang, Henan； LY, luoyang, Henan； ZZ, Zhengzhou, Henan； JN, Jinan, Shandong； DZ, Dezhou, Shandong； BJ, Beijing； JZ, Jinzhou, Liaoning.
圖3 2010(a)和2011年(b)華北夏谷區組谷子產量GGE雙標圖的“適宜種植區域劃分”功能圖
Fig.3 Which-Won-Where view of the GGE biplot for millet yield data from the milletregional trials in the summer sowing region in north of China in 2010 (a) and 2011 (b)

過雙標圖原點對直線做垂線也稱等值線，品種在等值線上的任意環境中數值相等，距離等值線越遠在目標環境表現越好。
Connect the icons of two comparative varieties with a strait directly and draw a vertical line from the origin of GGE biplot to this strait. This vertical line is called an isoline and the values of varieties are equal in any environment on the isoline. The farther the cultivar is from the isoline, the better the performance of this cultivar in the target environment.
圖4 2010(a)和2011年(b)國家谷子區域試驗華北夏谷區組谷子產量GGE雙標圖的“成對比較”功能圖
Fig.4 Pairwise comparison view of the GGE biplot for millet yield data from the millet regional trials in the summer sowing region in north of China in 2010 (a) and 2011 (b)

3.2 適應性廣、豐產和穩產谷子新品種的育種策略探討

適應性廣、豐產和穩產是評價農作物品種的最重要的經濟指標和產量育種目標[30]。20世紀80年代‘豫谷1號’的選育打破了谷子適應性窄、地域性強的傳統理論。可在豫、冀、魯、遼和陜等省大面積推廣種植，獲國家技術發明二等獎，到目前生產上主推品種‘豫谷18’，都為適應性廣谷子新品種的選育積累了優秀的育種材料。因此，筆者總結團隊多年的育種經驗[28-29]，分別針對谷子的穩產性、豐產性和廣適應性狀的育種策略進行探討。對谷子穩產性狀的選擇主要依據品種抗逆性、抗病性和適應性，低世代關注單株抗倒性、垂直抗病性的選擇，淘汰易倒伏、感病的株系，高世代關注群體抗倒性、水平抗病性，對重點株系進行接種，設置抗逆抗病鑒定圃，確保品種抗逆性的遺傳。對谷子豐產性狀選擇通過提高單位面積有效穗數和單穗粒重的目標，低世代通過測定單株的穗長、穗粗、穗碼數、碼粒數等產量性狀達到提高單穗粒重目的，一般谷穗中等偏長、粗穗、穗碼數適中、碼粒數多的類型為主。高世代以評測群體為主，設置高密度選種圃，選擇成穗率高、結實性好、抗倒性強的株系。這與小麥高產高效品種選育有相似之處[30]。參照程順和等[31]提出高代品系進行不同生態區多點試驗提高適應性育種效率的觀點，在谷子的選育過程中首先以光溫不敏感的材料/品種作親本配制雜交組合，在安陽市農業科學院的安陽市和海南省三亞市試驗基地進行跨生態區交替選擇，由于海南省三亞市崖城鎮特殊氣候條件下，低世代材料不輕易淘汰，以防漏選，高代材料布置多點試驗鑒定，結合綜合表現，重點選擇高產穩產、抗病、一致性好的株系，同時考慮成穗率高、邊際效應弱、耐密植株系，育成品種自身調節能力強，利于穩產和廣適應。

本研究采用GGE雙標圖，為‘豫谷18’劃定優勢種植區域，在華北夏谷區大部分試點適合該品種的推廣，同時利用 GGE 雙標圖的“成對比較”功能圖將‘豫谷18’與對照品種‘冀谷19’在華北夏谷區組的產量表現進行相互比較。結果表明，‘豫谷18’在2年試驗中表現出對華北夏谷區域最廣泛的適應性，在與對照品種的成對比較中也體現出絕對的區域適應性優勢。明確‘豫谷18’是華北夏谷區廣適性的品種，結合其高產和穩產的特征，說明‘豫谷18’是針對華北夏谷區廣適性育種的成功例證，同時也說明 GGE 雙標圖對品種的適宜種植區域劃分的有效性和實用性。