水楊酸與脫落酸處理對水分脅迫下水稻幼苗礦質元素含量的影響

夏師慧，劉宏鑫，譚佳緣，單 羽，李雪梅

(沈陽師范大學 生命科學學院，遼寧 沈陽 110034)

近50年來世界范圍內的氣候變暖現象愈加嚴重，尤其是在20世紀80年代以后全球干旱范圍不斷擴大，旱情不可逆轉地加劇。干旱給人類生產活動帶來最直接的危害就是農業生產的災難，我國大部分地區處于干旱半干旱和亞濕潤地帶，北方頻繁的旱災造成糧食作物大面積減產更為突出。據統計，全國播種面積平均每年受旱澇等災害中有六成是旱災，一旦出現旱災，農業糧食減產十分嚴重。不同作物的抗旱性不同，其中以水稻的抗旱性最差，遇到干旱無灌溉情況將嚴重減產，造成不可估量的經濟損失。干旱影響植物的光合呼吸及激素變化，礦質元素作為養分和水分一起對植物生長發育以及產量的形成發揮著不可忽視的作用。關于鹽堿脅迫影響植物吸收礦質離子程度的研究已有很多，而水分脅迫對植物在礦質元素含量影響上的研究較少。礦質元素是植物生長的必需元素，Mg、Mn、Fe、Zn在葉綠素的合成中扮演重要角色，Mg、N、K等還可作為光合作用或呼吸作用中酶的催化劑。有些植物必須的礦質元素是細胞結構物質的組成成分，Ca可穩定細胞膜和細胞壁，還可提高植物的抗病抗旱性；K可提高植物的抗旱性，在農業上發揮重要作用。干旱會影響植物水分利用從而影響吸收礦質元素。外源激素的應用是提高植物抗旱性的重要途徑，水楊酸(SA)和脫落酸(ABA)是與逆境相關的外源植物激素，在水分脅迫下能誘導植株本身產生抗性，可提高植物的抗旱能力。SA是植物體內的重要內源信號分子，可以誘導植物在干旱、鹽害及重金屬等非生物脅迫下產生抗性，提高植株抵抗逆境能力。ABA被稱為植物的“抗逆誘導因子”，作為響應干旱脅迫的正向調節因子，在植物生長的各個時期起著重要的生理活性作用，在誘導植株提高抗旱能力方面具有重要作用。

水分是影響植物吸收礦質元素的重要因素。劉建福等研究澳洲堅果葉片礦質元素含量與水分脅迫關系表明，隨水分脅迫程度加劇，葉片中Zn、Ca、N、Mg和B含量降低，K和Mn含量升高，對Co的影響不大，而P含量變化不一致。程瑞平等[10]研究發現，水分脅迫能使蘋果葉Zn含量降低，K、Fe和Mn含量在短期干旱時下降，而在長期干旱時上升。不同元素對水分脅迫的反應不同，與水分脅迫的程度有關。汪貴斌等[11]研究發現，隨著土壤水分減少，銀杏莖和葉中全N、葉中全Ca和全K、根中全Cu及根、莖和葉中全P含量呈先上升后下降的趨勢，根系中全N含量變化較少，而銀杏莖和根中全Ca、莖中全Cu及莖、根和葉中全Mg、Mn和Zn含量逐漸升高，銀杏葉中全Cu、莖和根中全K含量逐漸下降。盡管水分脅迫對植物礦質元素含量影響研究的結果不盡相同，但多數研究認為，在干旱條件下植物體內多數礦質元素含量下降，少數礦質元素含量上升，不同植物體內的礦質元素含量變化不同[12]。馮敬濤等[13]研究在重度干旱下SA和ABA對蘋果幼苗的生長情況發現，干旱脅迫下噴施SA與ABA均促進蘋果幼苗生長。楊躍霞等[14]研究證明，外源ABA使水分脅迫下紫花苜蓿對K和Ca的吸收加強但降低Na含量，同時外源ABA處理增強了紫花苜蓿的抗旱性。王磊等[15]研究證明，隨水分脅迫的加劇菊芋體內Na含量增加而K和Ca含量降低，致使其細胞礦質元素含量和滲透壓失衡，通過外施SA使K和Ca含量增加，同時降低了Na含量。因此在生產實踐中，植物激素對植物的預處理可使其在受到逆境脅迫時增強其抗性，減輕離子含量過多或過少對植物造成的傷害[16]。目前，植物激素SA與ABA在果樹及旱地作物的抗旱應用較多，而在水稻的應用研究鮮有報道。由于干旱會影響植物水分的利用從而影響對礦質元素的吸收，因此，研究SA與ABA處理對模擬水分脅迫(PEG脅迫)下水稻幼苗葉片礦質元素含量的影響，以反映SA與ABA處理后水稻幼苗的抗旱性變化，旨在為水稻抗旱育苗提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試水稻品種及其前處理 試驗于2018年秋季在沈陽師范大學大創中心實驗室進行。供試水稻(OryzasativaL.)品種為遼星1號，由沈陽農業大學稻作室提供。先將水稻種子進行水漂、消毒和沖洗，選取飽滿整齊種子置于28℃恒溫箱浸種催芽。選取正常發芽種子均勻鋪在裝有完全營養液的塑料燒杯(有紗網)中，置于光照培養箱進行水培，培養條件：白天光強3 000 Lux，光照14 h，溫度28℃；夜晚溫度26℃，晝夜濕度均為80%。每天適時適量補充完全營養液。待水稻幼苗長至3～4 cm時進行試驗處理。

1.1.2 植物激素 試驗外源激素SA與ABA均來自沈陽一方生物公司。

1.2 試驗設計

以水稻幼苗為試驗對象，以外源植物激素水楊酸(SA)與脫落酸(ABA)為處理因子，將不同處理因子噴施水稻幼苗葉片后進行水分脅迫，考察不同植物激素處理水分脅迫后水稻幼苗葉片礦質元素的含量變化。試驗設3個處理，3次重復。處理1(CK)：蒸餾水噴施水稻幼苗葉片；處理2(SA處理)：100 μmol/L SA噴施水稻幼苗葉片；處理3(ABA處理)，25 μmol/L ABA噴施水稻幼苗葉片。噴施水稻葉片3 d后將水稻幼苗用含有15%PEG完全營養液培養進行水分脅迫處理。

1.3 測定指標

分別在水分脅迫第2天、第4天和第6天時取葉片測定礦質元素含量(大量元素N、P、K、Ca和Mg，微量元素Mn、Se、Fe、Zn和Cu)。用自來水將葉片沖洗干凈，再用蒸餾水反復沖洗3次，150℃殺青30 min，80℃烘干至恒重。取烘干樣研磨，過 100目篩，保存備用。礦質元素樣品采用濕法消化[17]，利用 DRE電感耦合等離子體原子發射光譜儀(ICP)進行含量測定[18]。

1.4 數據處理

采用 SPSS 22.0和 Excel對數據進行LSD顯著性差異分析。

2 結果與分析

2.1 SA與ABA處理對水分脅迫下水稻幼苗大量元素的影響

從圖1看出不同植物激素處理的水分脅迫下水稻幼苗葉片中大量元素N、P、K、Ca和Mg的含量變化。

1) N、P含量。水分脅迫第2天，水稻葉片N、P含量ABA處理顯著高于SA處理和對照，而SA處理與對照無明顯差異。脅迫第4天起，SA與ABA處理顯著高于對照；脅迫第6天時，ABA處理顯著高于SA處理。

2) K含量。水分脅迫初期，水稻葉片K含量對照顯著高于SA與ABA處理；隨著干旱脅迫時間延長，對照K含量顯著降低，脅迫第6天時，對照K含量顯著低于SA與ABA處理。

3) Ca含量。水分脅迫第2天，ABA處理Ca含量顯著低于對照和SA處理，而SA處理與對照無差異。水分脅迫第4天起，SA和ABA處理的Ca含量顯著高于對照。而第4天時，SA與ABA處理間差異顯著，第6天時兩者無顯著差異。

4) Mg含量。水分脅迫初期，各組Mg含量無顯著差異。脅迫第4天起，SA和ABA處理Mg含量顯著高于對照，而SA與ABA處理間差異不顯著。

2.2 SA和ABA處理對水分脅迫下水稻幼苗微量元素的影響

從圖2可看出不同植物激素處理的水分脅迫下水稻幼苗葉片中微量元素Mn、Se、Fe、Zn和Cu的含量變化。

1) Mn含量。隨水分脅迫時間延長，對照Mn含量呈先升后降趨勢。脅迫第2天，SA處理與對照Mn含量無差異，但ABA處理顯著高于對照和SA處理；脅迫第4天，SA和ABA處理Mn含量均顯著低于對照；脅迫第6天，SA處理與ABA處理Mn含量均顯著高于對照。

2) Se含量。隨水分脅迫時間延長，對照Se含量呈先降后升趨勢。脅迫第2天，SA處理Se含量顯著高于ABA處理和對照；脅迫第4天，SA與ABA處理均顯著高于對照；脅迫第6天，SA與ABA處理Se含量顯著低于對照。

3) Fe含量。隨水分脅迫時間延長，對照Fe含量呈先升后降趨勢。脅迫第2天和第6天時，SA和ABA處理均顯著高于對照；脅迫第4天，SA與ABA處理顯著低于對照。

4) Zn含量。水分脅迫期間，對照Zn含量逐漸增加。脅迫第2天，各組間無顯著差異；脅迫第4天，SA和ABA處理的Zn含量上升，且顯著高于對照；脅迫第6天，SA與ABA處理Zn含量下降，且顯著低于對照。

5) Cu含量。隨水分脅迫時間延長，對照Cu含量顯著下降。脅迫第2天，SA處理與對照無顯著差異，ABA處理顯著低于對照；脅迫第4天，SA處理顯著高于ABA處理和對照；脅迫第6天，SA與ABA處理顯著低于對照。

3 結論與討論

在水分脅迫下植物體內的礦質元素含量發生變化，水分不足時給予適量的礦質元素補充可阻止或減輕干旱對植物的傷害[19]。針對水稻苗期干旱情況，研究了水楊酸(SA)與脫落酸(ABA)處理后水稻幼苗在模擬水分脅迫(PEG脅迫)下葉片礦質元素含量的變化。結果表明，水稻幼苗經水楊酸與脫落酸處理后，在水分脅迫條件下，幼苗葉片的大量元素(N、P、Ca、Mg)含量在脅迫4 d和6 d 時顯著高于對照(水分脅迫前未經水楊酸與脫落酸預處理)；在脅迫脅迫6 d 時微量元素Mn和Fe含量顯著高于對照，Se、Zn、Cu含量含量顯著低于對照。表明外源植物激素水楊酸與脫落酸可提高水稻幼苗耐旱性，與AHANGER等[20]的研究結果一致。

通常植物在逆境脅迫下會影響植物吸收基本養分礦質離子，破壞植物正常生長的礦質離子平衡[21]。植物在水分脅迫下可能會面臨礦質營養的失調，影響植物對礦質元素離子的吸收、積累和利用。水分脅迫對水稻幼苗礦質元素吸收影響的表現較復雜，與脅迫時間和離子間的相互作用有關[22]。研究表明，水稻幼苗受水分脅迫后，對照N、P、K及Ca等大量元素含量均降低，而經水楊酸與脫落酸預處理的其N、K、Ca、Mg含量在水分脅迫后期均升高，與李仰銳等[23]的研究結果相似。水分脅迫下，對照的Mn含量下降，水楊酸與脫落酸處理的Mn含量雖下降，但程度顯著低于對照；對照Se元素含量升高，SA處理的Se含量基本不變，ABA處理的Se含量略升高且與SA處理的基本相同，說明水楊酸與脫落酸處理對提高水稻苗期耐旱性有一定作用。因此，在水分脅迫條件下，可通過ABA和SA處理來提高水稻苗期抗旱性。