中國葉蟬寄生蜂的研究進展

苑曉偉，袁周偉，譚 超，宋月華

(貴州師范大學 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心，貴州 貴陽 550001)

葉蟬隸屬半翅目(Hemiptera)頭喙亞目(Auchenorrhyncha)角蟬總科(Membracoidea)葉蟬科(Cicadelloidea)，是昆蟲綱較大的類群之一，全世界已知20 000多種，中國約有2 000種。葉蟬科昆蟲為植食性昆蟲，種類多，發生量大，是很多經濟植物的重要害蟲。葉蟬可傳播植物病毒病，給農業生產造成巨大損失。葉蟬還嚴重危害城市綠地，使其美化凈化環境和調節小氣候功能受損。葉蟬的早期防治以化學防治為主，但化學農藥濫用導致嚴重農藥殘留，影響作物品質，危害人體健康，還會使農業害蟲產生抗藥性，影響寄生蜂和蜘蛛等害蟲天敵的生存[4-5]。因此，研究葉蟬綠色防治，提高農田生物多樣性，對持續控制農業害蟲特別是葉蟬類害蟲具有重要意義。

寄生蜂屬于膜翅目(Hymenoptera)昆蟲，其種類和數量極多，已報道的超過12萬種，估計全世界可達50萬種。寄生蜂可寄生害蟲的某一蟲態或幾個蟲態，寄主范圍廣，因此是農業害蟲的重要天敵。利用寄生蜂特別是卵寄生蜂防治葉蟬效果較好，對生態恢復具有重要意義。長期以來，對葉蟬天敵的開發利用主要側重于蜘蛛等捕食性天敵的研究，對微小寄生蜂資源的關注度較低。目前，寄生蜂寄主的研究主要以鱗翅目和雙翅目昆蟲為對象[6-7]，對其他科目寄主昆蟲的研究相對較少。天敵資源調查與研究是進行害蟲防治的基礎。為寄生蜂資源的開發利用及同類研究奠定理論基礎與提供借鑒參考，從葉蟬寄生蜂的多樣性、分子鑒定、遺傳多樣性和多樣性的影響因素等方面對中國葉蟬寄生蜂的研究進展進行了概述，并對今后的研究方向進行了展望。

1 葉蟬寄生蜂的多樣性

開發利用寄生蜂資源用于防治葉蟬類害蟲，首先需要對一定區域內葉蟬及其寄生蜂資源進行野外調查，探明該區域內葉蟬及其寄生蜂的種類，明確兩者間相互關系，尋找具有生物防治潛力的寄生蜂種類，為進一步開發葉蟬類害蟲的寄生蜂天敵資源提供數據支撐與理論依據。目前，已有不少學者從不同生態系統、不同分類群及不同采集方式等方面對葉蟬及其寄生蜂進行物種多樣性調查及寄生關系研究[8-25](表1)，結果表明，農田、果園和茶園等區域的廣布種害蟲主要有大青葉蟬、黑尾葉蟬和小貫小綠葉蟬(據最新研究報道訂正“假眼小綠葉蟬”為小貫小綠葉蟬[26])，赤眼蜂科(Trichogrammatidae)和纓小蜂科(Mymaridae)等對葉蟬種群數量具有明顯防控作用。

表1 農田、果園和茶園等區域葉蟬寄生蜂的資源調查Table 1 Resources of parasitic wasps and leafhoppers in field，orchard and tea garden in part regions of China

赤眼蜂科和纓小蜂科作為生物防治葉蟬潛力較大的2個類群，多年來對其研究報道較多。尤其是赤眼蜂科，不僅對葉蟬控害作用明顯，對松毛蟲、稻螟等農業害蟲的防治效果也十分顯著。因此，國內外對赤眼蜂科研究較為廣泛和深入。纓小蜂科的研究相對較少，對其資源調查、昆蟲區系研究極少。近年來研究發現，纓小蜂科對葉蟬防控潛力巨大。以小貫小綠葉蟬為例，韓善捷等[27]研究發現，浙蘇皖茶區葉蟬蟲口高峰期纓小蜂寄生率高達50%～75%，表明其對小貫小綠葉蟬具有重要控制作用。金香香等[28]對中國纓小蜂進行資源調查、系統發育研究及生物多樣性編目，有助于對纓小蜂昆蟲區系進行初步分析，對寄生蜂資源的開發與利用和葉蟬害蟲的綜合防治具有基礎性意義。

國內學者對葉蟬寄生蜂多樣性研究大多僅停留在科級水平[9,13,16-17,24]，對種級水平寄生關系研究極為欠缺，對二者生物學、生態學特性的研究也有待深入。中國有分布的2 000多種葉蟬，除目前研究較為深入的小貫小綠葉蟬等少數種外，其他種葉蟬及其天敵寄生蜂研究幾乎是空白[14-15,19-20,23]，對葉蟬寄生蜂資源的進一步開發利用提出了嚴峻的挑戰。

2 葉蟬寄生蜂的分子鑒定與遺傳多樣性

2.1 分子鑒定

葉蟬及寄生蜂的種類繁多，大多體型極其微小，外部形態千差萬別，分類階元復雜，給分類學研究帶來了巨大的挑戰。許多前人描述的屬、種并不全面，模式標本有缺失，給后人的分類研究工作造成很大困難，國內早期對葉蟬寄生蜂研究也出現一些謬誤。如，對葉蟬及其寄生蜂科屬名定錯[14-15,19-20,23]或寄生關系弄錯[29]等。因此，葉蟬寄生蜂分類急需有效快速準確的鑒定方法。

昆蟲DNA條形碼是利用線粒體基因序列差異鑒定物種的一種新技術，近年來，在昆蟲系統發育及遺傳進化研究中應用十分廣泛[30]。目前，大多使用線粒體基因作為標準基因來編碼昆蟲[31]，這是因為線粒體基因具有遺傳結構簡單、母系遺傳、進化速率快、基因排列非常緊湊和易于分離提純等優點[32-34]。赤眼蜂的生防潛力研究開展較早，研究也較為深入。相對而言，利用纓小蜂防治葉蟬的研究十分匱乏。截至2018年10月，Gen Bank數據庫中收錄2種纓小蜂線粒體基因組序列(Gonatocerussp. 登錄號 MF776883和Telenomussp. 登錄號MF776884)，葉蟬線粒體基因序列48種，還包括一些基因片段測序。因此，迫切需要加強對葉蟬寄生蜂線粒體基因的測序工作，以豐富和完善葉蟬寄生蜂線粒體基因庫。但近年來研究發現，線粒體基因組中存在父系滲漏(Patemal Leakage)[35-36]以及基因組重組等現象[37-38]，應加強對線粒體基因作為分子標記可行性分析的進一步深入研究。

2.2 遺傳多樣性

隨著分子生物學的不斷發展，在生物分子鑒定、遺傳進化和系統學等方面的研究已取得長足進步。人們更加關注生物分子水平上的基因多樣性以及由此導致的形態遺傳性狀多樣性和適應性性狀多樣性。與物種多樣性一樣，進化多樣性同樣是寶貴的自然遺產，具有重要的保護價值。FAITH[39]首先提出并定義系統發育多樣性指數，用以分析某一地區生物系統進化的多樣性。通過DNA序列差異構建的系統發育樹可以用于探討圓痕葉蟬亞科的親緣關系[40]，也可以用分支長度及比例表示中國圓痕葉蟬亞科系統進化特征的多樣性。

近年來，由于PCR(快速聚合酶鏈式反應)技術的快速發展以及基因測序成本的降低，昆蟲基因標記已被廣泛應用于昆蟲系統發育多樣性研究。孟澤洪等[41-44]對葉蟬寄生蜂不同屬種進行線粒體基因測序，并對其親緣關系、系統學以及地理種群遺傳多樣性等進行研究探討。生物多樣性是區域內物種與環境在漫長時期內相互作用的結果，由于在各地區內進化歷史不同，每個生物區系都有其進化的獨特性[39]。傳統生物多樣性研究常把一個地區的物種多樣性作為重要參考指標[45]，但物種多樣性無法表達物種系統發育地位差異[46]。物種多樣性與系統發育多樣性雖存在正相關關系[47]，但物種系統發育關系會影響二者之間的相關程度[48]。金倩等[49]研究發現，由于江孜地區樣本中物種親緣關系較近，導致其物種多樣性高于林芝，系統發育多樣性卻低于林芝。因此，從進化的角度探討生物多樣性對于認識生物多樣性、開展區域生物多樣性的評估與保護具有非常重要的科學價值和現實意義。

3 葉蟬寄生蜂多樣性的影響因素

3.1 氣候

葉蟬為植食性昆蟲，其分布和生物多樣性受寄主植物的制約，而植物的分布規律則受光照、溫度、熱量和降水等條件的影響，其物種密度在中國由南向北呈遞減趨勢，物種豐富度的遞減趨勢并不明顯[50]。單一氣候因子對植物物種多樣性影響具有顯著效應，單一氣候因子中水分因子對植物物種多樣性影響最大，溫度與降水的綜合影響力最強。隨著溫度升高，單一氣候因子影響力與溫度呈負相關，與降水呈正相關，其他因子可能減弱降水對多樣性的影響[51]。在高山高原地區，地形差異導致地面接收太陽輻射量不同，葉蟬寄生蜂多樣性也會相應產生變化。曹鳳麟等[52]對太白山不同林帶葉蟬采樣調查發現，葉蟬分布受坡向和植被影響較大。

氣候因素本身也會對葉蟬寄生蜂生存和生殖行為產生影響。光周期縮短會使寄生蜂個體發育延遲，達到與葉蟬生活史同步，有助于控制葉蟬種群密度[53]。溫度變化及變化幅度使寄生蜂生殖行為發生變化，高溫使雄性寄生蜂生育率降低，且子代性別具有較強雄性偏倚[54]。水平衡和相對濕度變化也影響寄生蜂壽命、存活率與寄生率，不同種類和性別寄生蜂對濕度的偏好不同，這種對環境的適應行為促使不同種類寄生蜂占據不同生態位，有助于增加寄生蜂物種多樣性[55]。

3.2 農田景觀格局

現階段國內外農田作物類型大多為單一型，在方便管理的同時也帶來了植食性害蟲暴發、物種流失等一系列問題。探討農田景觀中生物多樣性對田間害蟲及其天敵昆蟲之間作用機制正成為國內外生物防治的主要方法之一。曹文秋等[25]研究發現，在葡萄種植密度大的簡單農田景觀中，葉蟬科標本采集數量最多，纓小蜂科標本采集數量相對較少；在復雜農田景觀中采集寄生蜂樣本量高，葉蟬科標本量較少。這是由于生境復雜的農田為寄生蜂在噴灑農藥時提供了避難場所、優越的棲息環境與過冬環境以及替代寄主，因此寄生蜂種類多，發生量大，從而對葉蟬種群起到一定限制作用[56]。同時，在植被豐富的農田景觀中，葉蟬其他天敵如蜘蛛等豐富度也很高，從而避免葉蟬爆發成災。多數寄生蜂可通過取食寄主以外的食物補充營養以延長壽命，促進生殖系統發育達到性成熟[57]。在水分缺失的環境中寄生蜂可通過補充營養物質正常生長發育[55]。間作輪作多種作物[20]、種植誘集作物[58]以及田間隔斷[25]等非作物生境都會對農田的生態系統產生重要影響，進而影響葉蟬寄生蜂的多樣性。

3.3 農田管理措施

不同管理措施下，葉蟬寄生蜂發生動態不同，修剪植物枝條與施用化學農藥對葉蟬寄生蜂發生動態的影響較大。修剪植物枝條會影響葉蟬卵著生率，進而影響葉蟬寄生蜂種群密度，導致葉蟬寄生蜂種類及發生量產生波動[59]。除草劑和殺蟲劑等化學農藥的廣泛應用，一方面破壞農田生態系統穩定性，削弱非作物生境對寄生蜂的庇護作用，另一方面也無差別地殺死寄生蜂等天敵，削弱天敵的控害作用。在噴灑農藥較少，生態環境良好的地區，寄生蜂均勻度、豐富度以及多樣性均很高[60]。不同種類及濃度農藥對寄生蜂羽化影響也不盡相同?；瘜W農藥還可導致寄生蜂過寄生率的增加[61]。

4 小結與展望

我國疆域遼闊，東西橫跨62個經度，南北縱跨49個緯度，地理環境差異大，氣候類型復雜多變，昆蟲資源極其豐富。葉蟬作為植食性昆蟲最大類群之一，在中國仍有大量未知物種有待人們去發現。中國葉蟬寄生性天敵——寄生蜂已知種類和實有種類也存在較大差距，資源發掘工作尚需加強。一定區域內如新疆等寄生蜂資源大多從國外或區域外引入，對區域內本地的寄生蜂資源調查與開發不足。單一種類的寄生蜂大多寄生葉蟬某一種蟲態，對葉蟬種群密度防控作用有限。近年來“寄生蜂組合生防技術”已經證明對小菜蛾、粉虱、蔗螟和蝽象等害蟲控制作用顯著[62]，但對葉蟬科害蟲防控作用研究較少見。如何合理綜合開發利用寄生蜂資源防控葉蟬科害蟲也應是寄生蜂物種多樣性研究的重點之一。

國內對葉蟬及其寄生蜂的生物多樣性研究內容主要集中在對物種豐富度調查，以線粒體DNA為分子標記的測序技術的發展，為葉蟬寄生蜂生物多樣性研究提供了新的方向。目前，系統發育多樣性研究尚處于起步狀態，亟待完善。葉蟬及寄生蜂物種基因測序等基礎性研究仍有待深入開展。其次，在物種多樣性和系統發育多樣性的聯合分析中，如何選擇合適的物種多樣性指數與系統發育多樣性指數構建可以相互轉換的線性回歸模型，如何看待不同系統發育多樣性指數之間的差異，如何驗證不同系統發育多樣性測度方法的可靠性，都是未來研究中需要解決的問題。

工業文明的迅速發展，導致農田景觀格局劇變，原本的生態環境遭到嚴重破壞，對葉蟬寄生蜂生物多樣性及昆蟲區系影響深遠。全球氣候變暖使原低緯度低海拔的物種分布區不斷向高緯度高海拔區域擴展[55]，由氣候變化及其所帶來的物種入侵將導致原本的高山高原地區生物多樣性發生怎樣的變化，葉蟬及其寄生蜂分布區的變化會對農業發展造成怎樣的影響，這些問題都亟待進一步深入研究。因此，對葉蟬寄生蜂生物多樣性及影響因素研究還應在分布區變化、物種多樣性及系統發育多樣性的資源調查、不同農田景觀下葉蟬寄生蜂種群消長動態、尋求新的寄主和生物農藥開發等方面開展研究。