群居動物是如何決策的？

王程亮 李保國

單獨的動物個體在危機四伏的自然界中總顯得勢單力薄，因此，許多動物以群居生活的方式應對機遇與挑戰并存的大自然。群居生活好處多多，例如：能夠減少個體尋找食物時的能量消耗，提高對天敵來襲的預警能力，降低被捕食的風險等。然而，為了獲取群居生活的收益，群中的個體需要不斷調整各自的行為及節律，以便與動物群的活動協調一致，并維持群體的聚合度。聚合度也叫凝聚力、內聚力，可以促使個體間加強交流并使群體發展出復雜的社群結構。

但是，動物群內的個體又會因為資源有限而產生競爭。當群內個體的需求不能被滿足時，群體就會失去聚合度，產生分裂，導致動物個體失去群體的保護而直接暴露在危險之下。因此，為了避免此類情況發生，動物群就需要有消除個體間分歧的機制，從而對在何時取食、向何地移動、于何處休息等具體問題進行集體決策。

局部信息交流條件下的集體決策?

沙丁魚和椋鳥都是群體性動物，魚群和鳥經常呈現一些壯觀的景象。例如由上萬尾魚組成的、直徑從幾米到幾十米不等的球型沙丁魚群，當遭遇天敵時，最早發現敵情的一尾或幾尾沙丁魚會迅速做出躲避行為?！吧诒钡倪@一行為被其周圍的沙丁魚感知后，它們也會做出相應的躲避行為。于是，如同連鎖反應一般，躲避行為在魚群內不斷重復和擴散，從而在很短時間內讓所有沙丁魚都做出反應，最終形成協調一致的群體決策。椋鳥群的情況與之類似。當數千只椋鳥組成的鳥群遭遇天敵捕食時，最先發現危險的鳥會迅速改變飛行方向，并影響到周圍個體，最終使整個鳥群的飛行方向迅速改變，躲過天敵。

沙丁魚群和椋鳥群應對危險信息的方式稱為自組織機制。一般來說，以自組織機制形成群體決策的動物具有四個特點：首先，動物群由龐大的個體數量組成;其次，動物群中個體的信息只能傳遞給小范圍內的個體，通常是其鄰居;再次，動物群的決策過程不是由一個領導者來協調，而是純粹以局部交流為基礎，簡單地對其周圍個體的行為做出有效回應;最后，當有多條信息在動物群內同時傳遞時（如一群捕食者同時對動物群發動攻擊），那么動物群中大多數個體選擇的必定是最有效且傳遞速度最快的反應方式，并能成為動物群最終的選擇。

對信息進行反饋的集體決策?

蜜蜂群和螞蟻群同樣由數量巨大的個體組成，但不是以自組織機制來完成群體決策的。

在好年份（大年），蜜蜂群會快速增長，達到一定規模時，老蜂后會帶領部分蜜蜂離開舊巢，建立新群。新巢的選址尤為重要。分群前，會有大約5%的工蜂專門負責尋找適宜的巢址。這些工蜂陸續返回后，會用跳“搖擺舞”的方式向其他工蜂傳遞新巢的信息：不斷振動翅膀的同時擺動身體，并做“8”字形移動。頭的朝向代表新巢相對于太陽的方向，翅膀振動頻率和“舞步”速度代表新巢與舊巢間的距離。

面對多只工蜂的“搖擺舞”，如何在眾多的新巢址中選擇最優的那一個呢？這時，舊巢內的其他工蜂會根據舞蹈代表的信息，對新巢進行實地評估，如果它們也認為好，就會加入舞蹈的行列，表示支持該選址，這種方式稱為正反饋。

如果工蜂們覺得新巢質量不高，可以自己外出另找并“舞”出信息，或觀看其他尋址工蜂的舞蹈，評估后再決定是否支持這個巢址。隨著評估工蜂不斷加入舞蹈行列，一些質量差的巢址被淘汰，參與好巢穴舞蹈的工蜂數量不斷上升。當超過一定數量范圍（閾值）后，舞蹈中的工蜂會分泌信息素，抑制其他備選蜂的舞蹈，或者直接打斷備選蜂的舞蹈，這種方式稱為負反饋。負反饋會打破對幾個好巢址難以抉擇的僵局，從而完成新巢選址的集體決策。

螞蟻群的決策方式與蜜蜂群略有不同。當舊巢內的個體數量過多時，螞蟻也會分群。分群前，會有約30%的工蟻外出尋找新巢址。一只工蟻發現新巢后，會根據巢穴的大小和清潔度、入口的數量以及該地區同種螞蟻的蟻穴數量等對新巢進行評估，如果通過，工蟻會采用兩種方式向其他工蟻傳遞新巢的信息。

第一種，工蟻在新巢附近直接招募其他工蟻。它會以串聯移動的方式帶領另一只工蟻到達新巢，讓后者進行評估。如果后者也支持這個新巢，它們就一起在新巢附近積極招募工蟻，將評估工作推廣開來。有趣的是，工蟻能利用觸覺來估算支持新巢的工蟻數量，超過一定閾值后，這個巢穴就成為分群的目的地，從而完成新巢址的集體決策。

第二種，發現新巢的工蟻完成評估后，直接返回舊巢通知其他工蟻。在返回途中，它會不斷噴灑信息素，直至抵達舊巢。由于信息素的存在，附近的工蟻很容易被吸引過來，并能輕松地找到新巢，然后進行評估。如果被招募的工蟻支持這個巢穴，它們會在返回舊巢的路上繼續噴灑信息素，形成對第一只工蟻的正反饋。隨著正反饋的累加，這條路線變得越來越有吸引力，能招募更多的工蟻。需要注意的是，信息素具有揮發性，因此路線需要不停維護。招募的工蟻越多，噴灑的信息素越多，路線就越清晰，也表明新巢的質量越高。因此，螞蟻群能夠在多個備選新巢中輕松地挑出最佳地點，完成集體決策。

整體信息交流下的集體決策?

如果動物群由數量不多的個體組成時，如狼群、牛群或非人靈長類動物群，群內個體之間，甚至個體與整個群體可以直接交流。因此，當群體需要進行集體決策時，群內個體可以對具體問題、觀點或選項進行評估，然后與其他個體“談判”，權衡利弊后做出自己的選擇。于是，群內的個體選擇逐漸累積，最終形成集體決策。在這類決策中，群內動物的信息交流是通過特殊行為實現的，而集體移動過程正是這類決策方式的典型案例。

動物群經常要從一個地點移動到另一個地點。集體移動前，動物群處于自由活動狀態，這時，群內一個或一部分個體（即發起者）通過特殊的行為向其他個體表明其準備移動的意圖。這種行為通常發生在動物群正式集體移動前，稱為移動前行為。例如，山地大猩猩群的發起者會發出叫聲表明自己的移動意圖;黃狒狒群的發起者會將身體轉到某個特定的方向上，表達它們移動的意圖和方向。移動前行為的出現，與接下來動物群的集體移動時間和方向密切相關，目的是在正式移動前建立共識，消除群內個體間的沖突，從而維持動物群的聚合度，避免在移動過程中動物群分裂。

發起者表達集體移動意圖后，動物群內其他個體會“投票”表決，“票數”占優的意圖就是動物群的集體決策結果。這些參與“投票”的個體被稱為跟隨者，可能是一部分個體，也可能是全部，“投票”過程也是依靠特殊的行為來實現的。例如，在獼猴群中，當發起者表達移動意圖后，第一只跟隨者會沿著發起者希望的方向移動一小段距離，然后停下來，回頭看未移動的個體，招募第二只跟隨者，以此類推。當所有的個體都朝著自己選擇的方向移動后，動物群就完成了“投票”，其中“票數”最多的成為動物群最終的移動方向。那些未做選擇和選擇其他方向的跟隨者會加入“票數”最多的隊伍中，形成動物群的集體決策。這種由發起者發起，跟隨者“投票”的集體決策方式，稱為領導力機制。

實際上，領導力機制會受到諸多因素的影響。首先，發起者的身份和狀態會影響決策過程。例如，山地大猩猩群中等級最高的成年雄性永遠充當發起者的角色，其他個體會無條件服從指令;阿拉伯狒狒群中的發起者和跟隨者均為年長的雄性，當這些成年雄性形成集體決策后，其他個體會按照結果完成集體移動。其次，跟隨者也會影響決策過程。例如，當獼猴群進行集體決策時，跟隨者通常會支持平時關系較好的個體，因此，“猴緣”較好的個體通常有更高的集體移動發起成功率。領導力機制讓動物群內個體能夠從群整體的角度來考慮集體決策，使群體行動協調一致，相互配合，決策過程快速有效。

結語?

集體決策普遍存在于群居動物之中，幫助群居動物應對各種各樣的挑戰，從昆蟲的巢穴選擇、覓食地選擇，到靈長類的集體移動選擇和鳥類的飛行目的地選擇，這是一種簡單有效而又巧奪天工的能力。這種能力超越了群內個體能力的總和，通常也被稱為群體的智慧。