(洛陽農林科學院/洛陽市作物分子生物學與種質創新重點實驗室,河南洛陽 471023)
黃淮麥區是我國優質小麥的重要種植區域,占全國優質小麥種植面積的一半以上[1]。黃淮北片冬麥區作為優質強筋、中筋小麥的主要生產區域,選育出適合當地生產的優質小麥品種是當地小麥育種工作者的重要任務[2,3]。育種者往往希望育成的品種既能品質優良,也能高產量,但在實際生產中發現優質品種不高產、高產品種不優質的矛盾一直存在[4]。蛋白質含量是一項重要的小麥品質指標,既是小麥營養品質的核心內容,也是小麥加工品質的基礎,對品質的影響最大[5~7]。育種工作者對小麥產量與蛋白質含量關系進行了很多研究[8~14],多數研究者認為籽粒產量與蛋白質含量間呈負相關,但也有少數認為呈正相關或無相關,結論不盡一致。小麥產量的構成因素主要是單位面積穗數、穗粒數和千粒重這三個指標,三者協調是奪取超高產的關鍵,但對于此三個指標在不同蛋白質含量類型小麥中的表現特征的研究尚未見報道。本文擬通過對歷年黃淮北片冬麥區區域試驗結果的匯總分析,揭示不同蛋白質含量小麥的產量結構特性,以期對本地區優質小麥品種選育有所指導。
材料來自于2009~2018年度黃淮北片區9年所有區域試驗參試品系的產量及產量構成數據。
(1)蛋白質含量分級。將9年來黃淮北片區區試結果匯總后按照蛋白質含量高低進行排序,然后根據國家優質小麥的蛋白質含量分類標準進行分類[15],共分三類:中筋蛋白含量類型小麥(13.0%>蛋白質含量≥12.0%,干基)、中強筋蛋白含量類型小麥(14.0%>蛋白質含量≥13.0%,干基)和強筋蛋白含量類型小麥(蛋白質含量≥14.0%,干基),然后分析各類小麥的產量構成因素特征。數據結果共涉及161個品系240組數據。數據分析項目共5項,分別是成穗數、穗粒數、千粒重、蛋白質含量和產量。
(2)蛋白質測定依照NY/T3《谷物、豆類作物中粗蛋白質測定法(半微量凱氏法)》。
對不同類別小麥的單位面積穗數、穗粒數、千粒重和產量進行比較,結果顯示:各小麥類型間單位面積穗數、穗粒數、千粒重均無顯著差異,但產量存在顯著差異,表現為中強筋蛋白含量類型小麥>中筋蛋白含量類型小麥>強筋蛋白含量類型小麥,其中強筋蛋白含量類型小麥與中筋、中強筋蛋白含量類型小麥產量差異顯著(表1)。這一結果傾向于不同蛋白質含量類型小麥的籽粒產量與蛋白質含量間存在不同的相互關系,并非單一的負相關或正相關的關系[8~13]。

表1 不同類型小麥產量因素比較結果Table 1 Yield factors com parison of different types of wheat
不同類型小麥產量因素的變異分析比較結果顯示:目前中筋蛋白含量類型小麥數量較少,選育品系的蛋白質含量大多都能達到中強筋或強筋小麥蛋白含量標準;各類小麥產量變異系數表現為中筋蛋白含量類型>強筋蛋白含量類型>中強筋蛋白含量類型,表明當前選育的中筋、強筋蛋白含量類型小麥產量水平差異較大,需要重視和改進選育技術;在中筋和強筋蛋白含量類型小麥的成產因素中千粒重變異系數最大,表明其可選擇范圍廣,即可提高潛力大;各成產因素的變異程度在不同類型小麥間均表現為強筋蛋白含量類型小麥最大,表明強筋蛋白含量類型小麥的產量雖顯著低于其余兩種類型小麥,但產量三因素可提高潛力卻相對最大(表2)。總之,雖然不同蛋白質含量類型小麥產量間存在差異,但若能協調好成產三因素,也就有縮小差距的可能。

表2 不同類型小麥產量性狀變異分析結果Table 2 Yield characters variation analysis of different types of wheat
在多變量資料中,偏相關系數能更真實反映兩變量間的相關程度和性質[16]。經偏相關分析,結果顯示:各產量因子與產量的偏相關系數均達極顯著水平,各不同蛋白質含量類型小麥千粒重對產量的偏相關系數均最大,表明對各類型小麥來說各成產因素與產量均有極密切關系,都值得關注,而千粒重與產量關系密切程度最高,尤其需要重視(表3)。

表3 不同類型小麥成產因素偏相關分析結果Table 3 Partial correlation analysis of yield factors of different types of wheat
偏相關分析是測定兩個產量性狀間的相互關系和密切程度,但要了解其中的相關原因和效應大小,估量各因子的貢獻力還需要進行通徑分析。
從表4不同類型小麥產量構成因素對產量的通徑分析結果顯示:在不同蛋白質含量類型小麥中,單位面積穗數、穗粒數二者間彼此通過對方對產量的間接負效應都較大,穗數、千粒重二者間經由對方對產量的間接負效應都較小。中筋蛋白類型小麥表現為穗數對產量直接效應最大,千粒重經由穗數、穗粒數對產量的間接效應以及穗數、穗粒數經由千粒重對產量的間接效應都很小,即提高千粒重選育標準受到的制約及產生的不利影響小,表明該類型小麥選育中產量三因素間協調難度較小;中強筋蛋白類型小麥表現為產量三因子對產量的直接效應相近,間接效應方面表現為不僅單位面積穗數、穗粒數兩者間通過互相影響導致各自對產量的間接負效應較大,而且穗粒數與千粒重間通過相互影響造成各自對產量的間接負效應也很大,穗粒數對產量的制約作用表現突出;強筋蛋白類型小麥表現為千粒重對產量的直接貢獻最大,穗數與穗粒數間、穗粒數與千粒重間彼此經由對方對產量的間接負效應都較大,穗粒數對穗數、千粒重的制約作用更為突出,反映出高蛋白含量類型小麥產量三因素的協調難度比低蛋白含量類型小麥大。高德榮等也有類似報道[17]。

表4 不同類型小麥成產因素通徑分析結果Table 4 Path analysis of yield factors of different types of wheat
小麥最佳產量結構模式取決于在當地生態條件和生產力發展水平下一系列性狀相互作用的結果。在黃淮北片冬小麥區域試驗2009~2018年參試品系中,不同蛋白質含量類型小麥間的產量三因素對產量的效應不同,相互關系不同,因而不同蛋白質含量類型小麥的最佳產量構成也不相同。
中筋蛋白含量類型小麥產量構成因素間相互制約關系較單一,制約關系集中于穗數、穗粒數二者間,易于協調,無論選育大穗型品種還是多穗型品種都不影響千粒重對產量的貢獻。育種策略應以提高千粒重為主,單位面積穗數、穗粒數相互協調來提高產量。結合目前該類小麥各產量因素選育水平,相應最佳產量結構參考指標值應為成穗數600萬~690萬/hm2,穗粒數33~38粒,千粒重45 g。
中強筋蛋白類型小麥穗粒數與穗數、穗粒數與千粒重間都存在較強的相互制約關系,在品種選育中應首先注重選擇退化小穗數少、結實性好的品系,減弱穗粒數制約作用,同時促進單位面積穗數、千粒重的協同提高。根據目前該類小麥各產量因素選育水平,相應最佳產量結構參考指標值為成穗數645萬~675萬/hm2,穗粒數35粒左右,千粒重42~45 g。
強筋蛋白類型小麥產量三因素協調難度最大,育種策略為在保持一定單位面積穗數基礎上進一步提高千粒重,品種選育中應注重籽粒灌漿能力的篩選,選擇灌漿能力強、飽滿度好而穩定的品系。根據該類小麥各產量因素選育現狀,選育目標可為成穗數645萬~675萬/hm2,穗粒數33~35粒,千粒重42~45 g。
我國是一個人口大國,對于糧食主作物的小麥,產量是第一要求。隨著人們生活水平的改善,對品質的需求也日益凸顯,產量與品質兼顧是當前小麥育種工作的根本要求。小麥產量構成三要素的組合受品種特性、自然環境等因素的影響[18]。
在有關提高黃淮麥區產量潛力的小麥選育指標的研究報道中,茹振剛等[19]曾提出成穗數維持在580萬~600萬/hm2,千粒重可提升至40~45 g,穗粒數可提升至38~42粒;高國良等[20]也提出育種重點應為大幅提高千粒重,可至50 g左右,群體穗數為600萬~650萬hm2,穗粒數38~40粒,因而本文所提出的選育指標是完全可行的。
在2009~2018年間的黃淮北片冬小麥區域試驗參試品系產量水平在6975~9315 kg/hm2范圍內。本文分析得出的今后各蛋白質含量類型小麥產量三要素選育指標所對應的產量水平,與茹振剛等[19]認為的本地區目前選育品種產量目標首先由8000 kg/hm2提升到穩產10 500 kg/hm2的要求相吻合,而今后要將安全產量逐步提升到12 000~13 000 kg/hm2的目標所對應的不同品質類型小麥最佳產量結構模式尚待進一步研究。