人工增加UV-B輻照改善溫室番茄品質

郭建軍 王曉芳 孫玉楚 李景原

摘 要： 利用小型研究型溫室，人工增加UV-B（紫外線B），旨在探討增加UV-B輻射對改善溫室番茄果實活性物質含量、提高番茄營養健康性能和商品品質的可行性，為溫室生產提供參考。試驗結果表明，適度增加UV-B輻照后，番茄節間長度縮短，株高降低。但植株結果節數增加，番茄果實數量增多，果實體積略有減小。UV-B輻射誘導花青素、黃酮類化合物等次生代謝物質的積累，刺激果實抗氧化能力和抗氧化活性的提升。因此，溫室適量增加UV-B輻射，能提高番茄的營養物質，改善溫室番茄果實品質。

關鍵詞： 番茄; 抗氧化劑; 代謝調節; 營養價值; 酚類化合物; 紫外線輻照

中圖分類號：S641.2? ?文獻標志碼：A? ?文章編號：1673-2871（2020）02-031-06

Effect of UV-B on the tomato quality in greenhouse

GUO Jianjun1， WANG Xiaofang2， SUN Yuchu2， LI Jingyuan2

（1. Zhengzhou Vocational College of Finance and Taxation， Zhengzhou 450048， Henan， China; 2. College of Life Science， Henan Normal University， Xinxiang 453007， Henan， China）

Abstract： In order to explore the feasibility of increasing UV-B radiation on improving the content of active substances in tomato fruits and the commodity of tomato in the greenhouse， and to provide reference for greenhouse production， the artificially increasing UV-B radiation in greenhouse was studied in this research. The results showed that the internode length and plant height decreased after increasing UV-B irradiation， however， the number of nodes increased， the number of tomato fruits increased， and the fruit volume decreased slightly. UV-B radiation could induce the accumulation of anthocyanins， flavonoids and other secondary metabolites， which stimulated the antioxidant capacity and antioxidant activity of fruits. Above all， increasing UV-B radiation in greenhouse could improve the nutritional quality and fruit quality of tomato.

Key words： Tomato; Antioxidants; Metabolism modulation; Nutritional value; Phenolic compounds; Irradiation of UV-B

新鮮番茄果實富含葉酸、維生素C、番茄紅素和類黃酮等有益于人類健康的生物活性物質[1]，番茄是大眾消費的果蔬類之一，可以露天種植，也可在園藝設施（如溫室）中種植以滿足淡季需求。溫室生產雖然彌補了淡季人們對新鮮番茄的需求，但露地大田生產的番茄果實更受消費者青睞，消費者普遍認為露地番茄果實的感官和營養質更佳[2]，因此，提高溫室種植番茄果實的感官和營養品質，對溫室番茄生產尤其重要。

現代溫室通常使用比玻璃便宜的聚碳酸酯，聚碳酸酯只能透過波長大于400 nm的光波，因此，現代溫室種植的番茄紫外線輻射很弱，甚至沒紫外線輻射[3]。已有研究證明，雖然紫外線輻射會對植物造成損傷，但也能誘導植物產生花青素、多酚類次生活性物質以提高植物對紫外線輻射的防御能力[4-5]。研究表明，隱花色素（Cry1和Cry2）、UVR8、植物色素和光調節素等光感受器在特定代謝途徑分子調控中起著重要作用[6-9]。為了應對紫外線照射引起的活性氧產生和氧化應激的增加，光感受器會啟動保護機制，導致酚類化合物和酶等抗氧化劑的增加[10]。酚類化合物在植物光保護方面具有重要的作用，紫外光可激活苯丙氨酸氨解酶、查爾酮合成酶和黃酮醇合成酶[11]。這些刺激最終會增加果實中類黃酮和類胡蘿卜素等不同多酚的含量和比例，而這些多酚類抗氧化劑含量的增加有益于消費者的營養健康。同時，通過類黃酮和類胡蘿卜素途徑合成了多種揮發性有機化合物，這些物質對水果的風味和口感有著重要貢獻[12]。筆者旨在通過人工增加適量的UV-B（紫外線B）輻射提高溫室番茄的營養品質，改善溫室番茄的商品品質。

1 材料和方法

1.1 植物生長條件和UV-B處理

番茄種子‘凱特莉由新鄉市大自然農業技術開發有限公司培育，河南師范大學國家生命科學實驗示范中心繁育保存。試驗于2018年4—10月在河南師范大學溫室中進行。將種子點播于V泥炭∶V珍珠巖=2∶1的營養缽（50 cm）中，然后種植在小型溫室（5.0 m×9.0 m×3.6 m）的光照培養架上，周期為16/8 h（光/暗），光照強度為200 μmol·m?2·s-1 ，溫度（23±2） ℃，相對濕度（45±5）%，每周灌溉2次，pH為5.70。90 d出現第1花序，第1花序出現10 d后，每組10株，分5組進行增加UV-B輻射試驗。

采用完全隨機設計，將番茄隨機分成5組。第1組不加UV-B燈（對照組）。第2～第5組植物每日10：00—15：00補充UV-B 輻射，UV-B 燈為40 W南京牌UV-B燈管，最大峰值發射波長為320 nm（λ<320 nm），置于植株上方30 cm處。第2組每天輻射20 min（3.53 kJ·m?2·d-1），第3組每天輻射40 min（7.16 kJ·m?2·d-1），第4組每天輻射60 min（10.59 kJ·m?2·d-1），第5組每天輻射80 min（14.12 kJ·m?2·d-1）。用北京師范大學光電儀器廠生產的UV-B型紫外線輻射計測定UV-B強度。30 d后，成熟的番茄果實用于理化和感官分析。

1.2 果實形態和可溶性固形物含量測定

先用精密天平測量果實鮮質量（FM），然后在70 ℃的條件下干燥6 d，測量果實干質量（DM）。果實縱徑和橫徑用電子數字卡尺測量，以mm表示。挑選紅色成熟果實測定可溶性固形物含量。統計株高、結實節間長度、結實節數和每節果實數。

1.3 果實色澤和硬度的測定

用色度計（Minolta CR-300，美國）監測果實色澤。在番茄果實的中間區域進行測量，應用CIELaB色度系統分析果實顏色，結果用亮度、色度和色調表示。亮度在0（黑色）和100（白色）之間，色度值表示顏色飽和度，色調以度數表示，其中接近0°的是紅色調，90°左右是黃色調，接近180°是綠色，270°是藍色。應用德國STEPS水果硬度計測量番茄果實硬度，取3次平均值。

1.4 果實生物活性物質含量測定

抗氧化能力的測定：冷凍番茄果實干塊（1 g）在30 mL V甲醇∶V去離子水=1∶1的溶液中提取，在室溫下攪拌孵育30 min，攪拌均勻。提取液在10 000 r·min-1下離心10 min，收集上清液（SN），用提取液調節體積至30 mL，重復2次。最后，將上清液的體積調整為150 mL，用ABTS法測量抗氧化能力。

總酚含量的測定：采用福林酚法測定。（1）繪制標準樣的處理和標準曲線。（2）番茄果實干物質中總酚含量的測定。取上述番茄果實干物質提取液1 mL于15 mL試管中，分別加入1 mL福林酚（FC）顯色劑及3 mL 20% Na2CO3溶液，混勻，于50 ℃水浴反應30 min，用分光光度計在765 nm波長下測定吸光度，3次重復，將所測吸光度代入回歸方程，計算總酚含量。

鄰二酚類物質含量測定：采用鉬酸鹽法測定番茄果實中的鄰二酚類物質，將5%（w，下同）鉬酸鈉溶液1 mL加入到4 mL的上清液中。在20 ℃下混合反應15 min，在370 nm處讀取樣品的吸光度，并計算鄰二酚類物質含量。

總黃酮含量測定：按SILVA-BELTRA等[13]的方法測定總黃酮含量，略作修改。試驗中用上清液250 μL、去離子水1.25 mL、亞硝酸鈉溶液75 μL（5%）混合，5 min后加入150 μL的氯化鋁溶液（10%），培養6 min后加入500 μL的氫氧化鈉溶液 （1 mol·L-1）和250 μL的去離子水。用分光光度計在510 nm處讀取吸光度，采用兒茶素標準曲線，結果用兒茶素的等價物表示。

1.5 參數統計分析

數據的方差分析使用SPSS 17.0（SPSS Inc，USA），采用單因素方差分析（ANOVA）對處理組與對照組進行比較。當數據有統計學差異時，采用Dunnett比較檢驗。

2 結果與分析

2.1 UV-B輻射對番茄果實數量、品質和外觀的影響

結果表明，增加UV-B輻射對果實成熟同步性、果實數量和大小有顯著影響，果實成熟同步性強，單株結實數量增多，果實體積減小。每天UV-B輻射20～40 min，即UV-B輻射劑量為3.53～7.16 kJ·m?2·d-1，30 d后，結實數量顯著增多，由對照平均每株15.70個果實增加到平均每株20.30～21.80個果實，結實數量增加29.30%～38.85%。但隨著UV-B輻射強度的繼續加強，結實數量不再增加，反而與對照株結實數量相近（表1）。試驗結果表明，增加UV-B輻射顯著降低番茄單果質量，經過30 d UV-B輻射，劑量為3.53～7.16 kJ·m?2·d-1時，番茄單果鮮質量減少6.67%～8.33%，劑量為10.59～14.12 kJ·m?2·d-1時，番茄單果鮮質量減少33.33%。與單果鮮質量減少相似，經過30 d UV-B輻射，單果干質量下降，UV-B輻射劑量為3.53～7.16 kJ·m?2·d-1時，單果干質量下降5%～6.82%，劑量為10.59～14.12 kJ·m?2·d-1時，單果干質量下降27.27%～29.55%。在本試驗條件下，UV-B輻射對番茄果實可溶性固形物含量影響最小，只有當輻射劑量大于14.12 kJ·m?2·d-1時才會導致番茄果實可溶性固形物含量顯著下降（表1）。

由表2可知，增加UV-B輻射可顯著降低番茄株高和結實節間長，且隨著UV-B輻射劑量的增加，株高也隨之降低。當UV-B輻射劑量增加7.16 kJ·m?2·d-1時，株高降低了14.1%。但其結實節數隨著UV-B輻射劑量的增加而增加。低劑量UV-B輻射（3.53～7.16 kJ·m?2·d-1）并不影響每節果實數目，而番茄在高劑量UV-B輻射（10.59～14.12 kJ·m?2·d-1）下其每節果實數目顯著減少。

2.2 UV-B輻射對番茄果實色澤和硬度的影響

試驗結果表明，UV-B輻射對番茄果實亮度沒有顯著影響。低劑量（3.53～7.16 kJ·m?2·d-1）的UV-B輻射對番茄色調和色度沒有顯著影響，高劑量（10.59～14.12 kJ·m?2·d-1）的UV-B輻射增加番茄色調和色度。溫室種植番茄時，增加UV-B輻射有利于提高番茄果實硬度，當UV-B輻射強度達到7.16 kJ·m?2·d-1時，能顯著增加番茄果實硬度，且果實硬度隨著UV-B輻射強度的增強而增加（表3）。

2.3 UV-B輻射對番茄果實多酚類物質含量和抗氧化活性的影響

紫外線輻射損傷的表現形式之一是生物膜的過氧化損傷，類黃酮和類胡蘿卜素等多酚類次生代謝物質是抗氧化劑，紫外線輻射能誘導植物產生多酚類次生代謝物質，從而增強植物抗氧化能力，減輕或防御紫外線對植物的損傷。

在溫室番茄果實發育期增加UV-B輻射，30 d后收獲成熟的番茄果實，測量其抗氧化活性及總酚、鄰二酚類物質和總黃酮含量。由圖1可知，低劑量（3.53～7.16 kJ·m?2·d-1）的UV-B輻射能提高溫室番茄果實的抗自由基活性，而高劑量（10.59～14.12 kJ·m?2·d-1）UV-B輻射導致其抗自由基活性降低（a）。低劑量UV-B輻射使總酚含量增加，高劑量（10.59～14.12 kJ·m?2·d-1）UV-B輻射對總體含量影響不顯著，還稍有降低（b）。低劑量（7.16 kJ·m?2·d-1）的UV-B輻射顯著提高鄰二酚類物質含量，而高劑量（14.12 kJ·m?2·d-1）UV-B輻射降低鄰二酚類物質含量（c）。低劑量（3.53～7.16 kJ·m?2·d-1）的UV-B輻射顯著提高總黃酮含量，高劑量UV-B輻射對總黃酮含量沒有顯著影響。

3 討論與結論

太陽光是地球上植物的直接能量來源，是植物生長發育的重要環境因素，但是，太陽光譜中還有約5%的紫外線光波，根據波長不同分為紫外線A（UV-A，λ=320～400 nm）、UV-B（UV-B，λ=290～320 nm）、紫外線C（UV-C，λ=100～290 nm）。其中，UV-B生物活性最強，過強的紫外線輻射會使植物受到輻射損傷[14]。所幸大氣的臭氧層對紫外線有很強的吸收作用，能吸收掉太陽光中的大部分紫外線，因此能保護地球上的生物，使它們免受紫外線的傷害。然而，隨著工業發展，臭氧層有所減薄，從而導致地球表面紫外線輻射增強，因此，近幾十年來，人們越來越擔心太陽紫外線UV-B輻射可能會對植物生長產生負面影響[15]。然而，在自然生態系統中，由于多種環境因子間存在綜合協同作用，UV-B輻射所造成的微妙的間接影響有時可能會比其對光合作用的直接影響更為重要[16]。在發現紫外線照射對植物細胞的作用之后，科學界也將紫外線視為人為調節植物生長發育、開花和結果的手段[17]。因此，在農業生產中，一種新的植物生長發育調控模式正在出現，這就是適度的紫外線補充可能改善作物營養價值（如改變植物次生代謝途徑，改變次生代謝物的種類和含量），從而提高農產品作為健康食品的價值[18-19]。

本研究結果表明，增加UV-B輻射對溫室番茄節間長度和株高、果實硬度、果實數量、果實大小有顯著影響。從第一花序出現開始增加UV-B輻射，輻射強度為3.53 kJ·m?2·d-1，30 d后，節間長度縮短22.42%，輻射強度為7.16 kJ·m?2·d-1，節間長度縮短30.30%，由此可見，UV-B輻射能顯著縮短節間長度，降低植株高度，且節間長度和株高與紫外線輻射強度成負相關。由于節間縮短，株高降低，在溫室有限高度內，植株節間數增多，坐果節數增加，單株果實數量增加。但是，當紫外線輻射強度過大時（大于10.59 kJ·m?2·d-1），雖然節間長度進一步縮短，但單株結實數并不增加，這可能是強紫外線對植株造成傷害，光合效率下降，進而導致每節果實數量減少的原因（從正常平均每節4個減少到2個）。在番茄果實形成生長發育期每天UV-B輻射3.53～7.16 kJ·m?2·d-1，結實數量顯著增多，果實體積略有減小。低強度紫外線照射組的果實略小、鮮質量和干質量略有降低，一方面是UV-B對植物光合作用有抑制現象，更直接的原因可能是結果數量增加。因此，生產中可采用大果品種以改善紫外線輻射導致果實體積減小現象，以便不影響其商品品質。但隨著UV-B輻射強度的繼續加強（10.59～14.12 kJ·m?2·d-1），結果數量不再增加，反而導致果實體積、單果鮮質量和干質量顯著下降，顯著降低了果實的商品品質。證明高強度的紫外線輻射不利于溫室番茄生長和果實發育，因此，生產中只能用低強度的紫外線輻射。試驗結果對其他溫室作物種植也有一定指導意義，即通過適度增加UV-B輻射，增強果實成熟同步性和果實硬度，有利于果實收獲和貯運，調控溫室植株節間長度和植株高度，增加植株節數，從而增加果實數量。但是，因為每種植物對紫外線耐受性不同，確定具體植物適度的紫外線輻射強度尤其重要。

食用含有抗氧化能力的植物次生代謝活性物質的水果是消費者偏好的一個趨勢，主要是因為它們在均衡飲食的同時具有多種健康益處[20-21]。UV-B照射誘導的次生代謝途徑變化與抗氧化能力的活性物質產生積累密切相關[22]。但到目前為止，國內外有關UV-B照射的植物效應研究基本上著眼于防御紫外線的傷害，僅有少數報道涉及對果蔬品質的正向影響[23]。紫外線照射會改變植物的代謝物，即增加揮發性有機化合物的產生[24]。有研究報道，UV-B輻射刺激了紫蘇的抗氧化能力[25]。在萵苣中，除去太陽UV-B后，花青素、黃酮類化合物和酚類物質比紫外線照射的植物減少，也反向證明紫外線輻射能誘導植物產生花青素、黃酮類化合物和酚類物質[26]。本試驗結果表明，UV-B輻射使番茄果實酚類、鄰二酚和黃酮類等抗氧化化合物含量顯著升高，具有較高水平的抗氧化能力。本研究結果表明，補充UV-B對促進水果的抗氧化性能和增加某些次級代謝物的豐富度有很大好處。

總之，溫室中適度增加UV-B輻射，可通過調控植株節間長度而增加番茄單株果實數量和果實硬度，誘導植物產生酚類、鄰二酚和黃酮類等抗氧化化合物，增加果實抗氧化能力。溫室果蔬生產中適度增加UV-B輻射是一種調控設施果蔬生長發育和改善品質的簡便有效的技術方法。

參考文獻

[1]? 王歡歡，馬越，白冰，等.番茄果實呈香組分及其代謝途徑研究進展[J].中國瓜菜，2018，31（12）：1-4.

[2]? 劉怡玲，陳軍，鄭青松，等.5個櫻桃番茄品種弱光下生長、產量及品質的比較[J].江蘇農業科學，2017，45（21）：158-161.

[3]? 楊俊偉，梁婷婷，嚴露露，等.不同光質對番茄果實品質及揮發性物質的影響[J].食品科學，2019，40（11）：55-61.

[4]? 蒲曉宏，岳修樂，安黎哲.植物對UV-B輻射的響應與調控機制[J].中國科學：生命科學，2017，47（8）：818-828.

[5]? 榮瑞芬，馮雙慶，趙玉梅.短波紫外線照射對采后番茄果皮中防御酶活性的影響[J].北京農學院學報，2002，17（4）：89-92.

[6]? WU D，HU Q，YAN Z，et al.Structural basis of ultraviolet-B perception by UVR8[J].Nature，2012，484：214-219.

[7]? JENKINS G I.The UV-B photoreceptor UVR8：from structure to physiology[J].Plant Cell，2014，26：21-37.

[8]? HAYES S，SHARMA A，FRASERD P，et al.UV-B perceived by the UVR8 photoreceptor Inhibits plant thermomorphogenesis [J].Current Biology，2017，27（1）：120-127.

[9]? CHRISTIE J M，ARVAI A S，BAXTER K J，et al.Plant UVR8 photoreceptor senses UV-B by tryptophan-mediated disruption of cross-dimer salt bridges[J].Science，2012，335（6075）：1492-1496.

[10] 榮瑞芬，馮雙慶.不同劑量短波紫外線照射對采后番茄后熟和發病的影響[J].中國農業大學學報，2001，6（1）：68-73.

[11] WANG H B，GUI M Y，TIAN X，et al. Effects of UV-B on vitamin C，phenolics，flavonoids and their related enzyme activities in mung bean sprouts（Vigna radiata）[J]. International Journal of Food Science and Technology，2017，52（3）：827-833.

[12] 董飛，王傳增，孫秀東，等.基于蛋白質組學研究光質對番茄果實揮發性物質的影響機理[J].園藝學報，2019，46（2）：280-294.

[13] SILVA-BELTRAN P，RUIZ-CRUZ S，CIRA-CH?VEZ L A，et al.Total phenolic，flavonoid，tomatine，and tomatidine contents and antioxidant and antimicrobial activities of extracts of tomato plant[J]. Scientia Horticulturae，2015，155：89-96.

[14] 郭建軍，貴夢園，張佩佩，等.景天三七對紫外線B輻射敏感性研究[J].河南農業大學學報，2017，51（1）：71-75.

[15] GUAN W，GAO K.Impacts of UV radiation on photosynthesis and growth of the coccolithophore Emiliania huxleyi（Haptophyceae）[J]. Environmental and Experimental Botany，2010，67（3）：502-508.

[16] BERLI F J，MORENO D，PICOLI P，et al. Abscisic acid is involved in the response of grape（Vitis vinifera L. cv. Malbec）leaf tissues to ultraviolet-B radiation by enhancing ultraviolet-absorbing compounds，antioxidant enzymes and membrane sterols [J].Plant，Cell and Environment，2010，33（1）：1-10.

[17] GUI M Y，HE H，LI Y D，et al.Effect of UV-B treatment during the growth process on the postharvest quality of mung bean sprouts（Vigna radiata）[J]. International Journal of Food Science and Technology，2018，53（9）：2166-2172.

[18] CELINA D A，INACIO M D F，JONATHAN G.Instrumented color determination and sensory analysis of tomato fruits （Lycopersicum esculentum Mill.）[J].International Journal of Agricultural and Environmental Information Systems，2019，8（1）：49-62.

[19] 王靜，馮娜娜，王丹，等.UV-B 輻射對紫花苜蓿幼苗品質和抗氧化性的影響[J].食品科技，2016，41（6）：56-60.

[20] MISHRA V，SRIVASTAVA G，PRASAD S M.Antioxidant response of bitter gourd （Momordica charantia L.） seedlings to interactive effect of dimethoate and UV-B irradiation[J].Scientia Horticulturae，2009，120（3）：373 -378.

[21] CHICARO P，PINTO E，COLEPICOLO P，et al.Flavonoids from Lychnophora passerine （Asteraceae）：potential antioxidants and UV protectants[J].Biochemical Systematics and Ecology，2004，32：239-243.

[22] XU C P，SULLIVAN J H，GARRETT W M，et al. Impact of solar Ultraviolet-B on the proteome in soybean lines differing in flavonoid contents[J].Phytochemistry，2008，69（1）：38-48.

[23] 劉佳鈺，王蓉，張弛，等.UV-B輻射與植物次級代謝產物變化的研究進展[J].基因組學與應用生物學，2017，36（8）：3157-3166.

[24] 榮瑞芬，于濤.短波紫外線輻照對草莓貯藏保鮮效果的影響[J].食品科學，2003，24（1）：146-149.

[25] 徐亞民，馬越，趙曉燕，等.紫蘇等4種天然色素抗氧化能力的比較[J].華北農學報，2007，22（2）：187-190.

[26] 陳慧澤，韓榕.植物響應UV-B輻射的研究進展[J].植物學報，2015，50（6）：790-801.