苔蘚植物群落在重慶小寨天坑垂直梯度上的分布 規律

李小芳, 張朝暉, *, 王智慧

苔蘚植物群落在重慶小寨天坑垂直梯度上的分布 規律

李小芳1, 張朝暉1, *, 王智慧2

1. 貴州師范大學貴州省山地環境信息系統與生態環境保護重點實驗室, 貴陽 550001 2. 貴州師范大學生命科學學院, 貴陽 550001

小寨天坑是目前世界上已發現的規模最大的天坑(坑口直徑626m, 最大深度662m), 對天坑生物多樣性的研究具有代表意義。將其在垂直深度上等距劃分為5個梯度, 分析各個梯度苔蘚植物群落多樣性特征與其環境因子的關系, 探討苔蘚植物群落在特大型天坑垂直梯度上分布規律, 探索特大型天坑在物種多樣性保持的特性。結果表明: (1)小寨天坑苔蘚群落共含有苔蘚植物39科82屬133種: 各個梯度苔蘚植物群落多樣性指數表現為: 坑底>中部>中下部>中上部>坑頂, 均勻度為: 坑底>中部>中下部>中上部>坑頂; (2)β多樣性指數分析表明, 底部與中下部的Jaccard系數介于(0.25—0.5)之間, 說明各個梯度微環境中等不相似, 其余各個梯度介于(0—0.25)間, 說明極不相似; (3)CCA分析表明: 光照對苔蘚植物分布的影響最大, 其次為濕度, 而溫度和人為干擾相對較小。天坑底部地處地下河旁, 水分充足, 加上距地面最深, 受人為干擾較少, 所以其苔蘚植物群落物種多樣性最高, 是生物避難所的中心, 對生物多樣性的保持具有更加重要的意義。

苔蘚植物群落; 特大型天坑; 垂直梯度; 環境因子; 避難中心

0 前言

喀斯特天坑(Karst Tiankeng)是一種與多數漏斗、洼地、洞穴形成機制不同且規模宏大的地表負地形。朱學穩對天坑的定義進行了多次的修訂, 最終確定為天坑是四周巖壁陡直, 平均寬度和深度通常均超過100 m的大型塌陷漏斗[1], 根據規模的大小, 把天坑劃分為四個等級[2], 分別為特大型(深度≥500 m, 坑口直徑≥500 m)、大型(深度300—500 m, 坑口直徑300—500 m)、中型(深度100—300 m, 坑口直徑100—300 m)、小型(深度40—100 m, 坑口直徑40—100 m)。目前國外已發現的大型天坑, 多數在低緯度地區, 主要在大洋洲巴布亞新幾內亞的新不列顛島(New Britain Island, Papua New Guinea)、馬來西亞的沙撈越州(Sarawark)以及墨西哥等地[3-5]。全球約2/3的大型天坑主要分布在我國, 而我國已發現的大型天坑主要出現在北緯24°—31°之間, 即長江南岸和洪水河南岸[2], 在這些天坑中, 小寨天坑上口直徑626 m, 口部面積274000 m2, 最大深度662 m, 總容積1.1935 m3, 其深度、容積與口部面積均居世界同類喀斯特巖溶漏斗首位, 被譽為“天下第一坑”。天坑底部與頂部相比擁有較大的濕度, 較低的溫度, 加之其四周崖壁圈圍, 深度和寬度均超過100 m, 使天坑形成了有別于周圍區域的小氣候和適合生物生存的獨特生境[6-7], 所以天坑因其特殊的負地形地貌, 在一定程度上有生物避難所功能[8-9]。

苔蘚植物是自然界中的一大類群, 是種數僅次于種子植物的高等植物, 體型微小, 結構簡單[10], 但因其特殊的生理適應機制, 能在極端環境下生存繁衍, 改善生長基質, 促進植被演替, 是自然演替過程中常見的先鋒植物[11], 研究自然演替過程中苔蘚植物的多樣性, 對生態恢復研究和生物多樣性的保護具有一定的意義。目前, 國內外有大量文獻對苔蘚植物的報道, 涉及的范圍極廣, 如苔蘚植物在山峰不同梯度的多樣性特征[12-14]、苔蘚植物對環境重金屬的檢測和石漠化地區苔蘚植物的研究等[15-17]。但到迄今為止, 沒有系統地對特大型天坑苔蘚植物群落進行報道, 本文通過對小寨天坑垂直梯度上苔蘚植物群落多樣性的調查研究, 旨在探索苔蘚植物群落在特大型天坑垂直梯度上的分布規律, 為以后天坑苔蘚植物群落的研究提供理論和數據的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

小寨天坑位于奉節縣南部興隆鎮小寨村內(圖1), 屬于中亞熱帶濕潤季風氣候區, 年平均氣溫16.1 ℃, 平均降水量1130—1952 mm, 目前已發現的植物有1000余種, 它的形成是由于地下河強烈溶蝕、侵蝕作用導致巖層的不斷崩塌歷經13億年而形成的, 屬典型的塌陷天坑, 是構成地球第四紀演化史的重要例證, 是整個長江三峽深切區地貌演化及新構造活動的見證。小寨天坑在形態特征上, 具有典型的、幾近完美的特大型天坑的形態特征: 四周均為高峻的幾近直立的石灰巖陡壁所圈閉, 植被生長較好, 具有豐富的苔蘚植物資源。

1.2 樣地選擇

2018年7月30日—2018年8月2日、2019年3月20日—2019年3月25日分別對重慶小寨天坑不同梯度苔蘚植物群落進行野外調查及樣方采集。將天坑從坑底到坑口按照垂直深度的高低劃分為5個梯度: 坑底、中下、中部、中上、坑頂。各個梯度間相隔100 m左右, 每個梯度內設置3條樣帶, 每個樣帶內隨機設置10個10 cm×10 cm樣方, 共150個樣方, 并詳細記錄每個樣方的蓋度、生境、經緯度、海拔等信息, 各物種蓋度值是其在10 cm×10 cm樣方框中所占的百分比, 將每個梯度的30份小樣方數據合并為一個大樣方, 并依此計算各梯度中各物種的蓋度。

對溫度、濕度、光照度、林冠郁閉度和人為干擾5個環境因子進行測定。各梯度光照度和溫濕度分別用照度計(PM6612L,華誼聯表)和手持式空氣溫濕度計(HT-635, 廣州宏誠科技)分別在早上9點, 中午1點和下午6點同時進行測定, 每次測定3次, 連續測定3天, 取其平均值。林冠郁閉度采取在樣點內任取5個點進行目測, 取平均值。人為干擾度考慮旅游、交通、農業開墾和城市開發等因素, 分為5個等級: 無干擾、較少干擾、中等干擾, 較多干擾, 干擾大。

圖1 研究區域概況

Figure 1 View of study area

多樣性指數值采用了能體現物種在群落中重要性的生態重要值(); 能分析樣地環境之間相異性的Jacacard系數; 用于研究異質性問題的Shannon- Wiener物種多樣性指數(); 由Shannon-Wiener物種多樣性指數推導而來, 表示群落的均勻度情況的Pielou均勻度指數()。

1.3 標本鑒定

在室內采用經典形態法, 借助HWG-1型雙筒解剖鏡及XSZ-107TS型光學顯微鏡對標本進行形態學觀察, 并參考《中國苔蘚志》第1、2、4-8卷[18-24]、中國苔綱和角苔綱植物屬志[25]《Moss Flora of China (English Version》[26-29]等對苔蘚進行物種鑒定及記錄結果。

1.4 苔蘚植物群落多樣性指數值的計算

生態重要值體現了物種在群落中的重要性, 生態重要值的計算公式

Shannon-wiener多樣性指數():

Pielou均勻度指數():

(3)

其中為重要值,為第i個物種的相對蓋度之和,為個種的相對蓋度之和。

其次為了分析5個梯度苔蘚植物群落的相異性, 采用多樣性進行分析, 文中采用了較為簡便的jaccard系數來計算[30]。

Jaccard系數:

c為共有物種數, a和b分別是兩個群落內特有的物種數,β值在(0—1)之間, 其中范圍在(0— 0.25)之間, 表明兩群落極為不相似; 在(0.25—0.50)之間, 兩群落中等不相似; 在(0.50—0.75)之間, 兩群落中等相似; 在(0.75—1.00)之間, 兩群落極相似。

1.5 苔蘚植物群落生活型多樣性測度

根據M?gdefrau[31]對苔蘚生活型的定義及分類系統, 再結合野外的觀察和室內的鑒定, 劃分天坑苔蘚生活型為以下10種類型: (1)一年生(Annuals), (2)矮叢集型(Short turfs), (3)高叢集型(Tall turfs), (4)墊狀型(Cushions), (5)平鋪型的(Mats), (6)交織型(Wefts), (7)懸垂型(Pendants), (8)尾狀型(Tails), (9)扇形(Fans)和樹型(Dendroids)。

1.6 數據處理

使用Excel2007軟件對數據進行整理, 并運用Rx64 3.4.4、Origin9.0、Canoco4.5和Arc GIS10.2進行數據統計分析及繪圖。

2 結果與分析

2.1 各個梯度苔蘚群落物種組成

對小寨天坑5個梯度苔蘚群落調查發現(圖2), 小寨天坑苔蘚群落共有39科82屬133種。其中底部苔蘚植物共有23科32屬47種, 中下部苔蘚植物共有21科27屬36種, 中部苔蘚植物共有20科27屬39種, 中上部苔蘚植物共有19科25屬32種, 頂部苔蘚植物共有11科18屬22種。從中可以清楚地了解到苔蘚群落物種組成在天坑底部分布最為豐富, 在頂部分布得最少, 苔蘚群落多樣性從頂部到中部呈現逐漸增加的趨勢, 從中部到中下部呈現下降的趨勢, 從中下部到底部其多樣性值又出現增加的趨勢。

2.1.1 各個梯度苔蘚群落α多樣性特征

對小寨天坑各個梯度苔蘚群落的研究分析發現(圖3)。(1)小寨天坑各個梯度苔蘚群落Shannon- Wiener物種多樣性指數的變化呈現天坑底部(3.612)>中部(3.377)>中下部(3.2965)>中上部(3.1714)>頂部(2.722)的趨勢; (3)Pielou均勻度指數由Shannon-Wiener物種多樣性指數推導而來, 呈現天坑底部(0.938)>中部(0.921)>中下部(0.919)>中上部(0.915)>頂部(0.880)的趨勢。

圖2 不同梯度苔蘚植物物種分布

Figure 2 Species distribution of bryophytes in different gradient

2.1.2 各個梯度苔蘚群落β多樣性特征

本研究采用Jacacard系數相異性原理來度量天坑各個垂直梯度上苔蘚群落間的相異性, 比較分析各個垂直梯度苔蘚植物群落間的Jaccard系數(表1), 可以清楚地知道除了天坑底部與中下部苔蘚群落間的Jacacard系數(0.2553)在0.25以上, 其余各個梯度苔蘚群落間的Jacacard系數都在0.25以下, 說明雖然都是在天坑內, 但由于在垂直梯度上海拔高度的不同, 使得各個梯度之間苔蘚群落環境都極不相似, 生境存在明顯差異。

2.2 各個梯度苔蘚群落生活型多樣性組成

相同類型生活型的苔蘚植物具有相似的生態習性和競爭策略[32], 對生活型的劃分可將對環境要求相似的物種合并為一類。對小寨天坑地下森林各個梯度苔蘚群落進行生活型的歸納整理(圖4), 天坑底部因地處地下河旁, 水分充足, 加上距離地表較深, 所以整體較陰暗潮濕, 主要包括了扇形、懸垂型, 尾狀型等8種生活型, 其中喜陰暗潮濕環境的種類占了93%, 中下部和中部都有大面積的森林植被覆蓋, 加上地下河水分的蒸發, 所以整體相對陰濕, 主要包括樹型、交織型, 懸垂型, 尾狀型, 扇形, 等9種生活型, 其中喜森林下陰濕環境的種類分別占82%和75%, 中上部雖然有森林植被的覆蓋, 但有部分環境是裸露的石壁, 加上距地表較近, 受光照影響較大, 整體環境較強光干旱, 主要包括一年生, 交織型, 樹型等6種生活型, 其中喜陰暗潮濕的種類占46%, 頂部大部分環境是裸露的石壁, 加上陽光直射, 所以整體環境強光干旱, 主要包括僅有矮叢集型, 交織型, 一年生等5種生活型, 其中喜陰暗潮濕的環境僅占21%, 而大多種類都是對強光干旱環境具有耐受性的物種。

圖3 不同梯度多樣性指數

Figure 3 Diversity index in different gradient

表1 不同梯度之間共有物種和Jaccard系數

2.3 苔蘚群落組成

苔蘚群落的多樣性在一定程度上反映其生長基質的異質性、生長環境的復雜性, 通過對小寨天坑各個垂直梯度樣方所含種數≥3的小樣方數進行統計分析(圖5), 發現其數值大小在不同梯度之間差異很明顯, 呈現底部(22份)>中下部(18份)>中部(14份)>中上部(11份)>頂部(4份)的趨勢。

2.4 物種和環境因子的典范對應分析(CCA)

本文采用典范對應分析法揭示天坑各個垂直梯度苔蘚群落和環境因子的關系, 旨在探索天坑各個梯度苔蘚群落多樣性保持受其微環境的影響。選取各個梯度生態重要值前6的物種做為研究對象, 通過CCA分析, 得到天坑各個垂直梯度環境因子和物種的二維排序圖(圖6)。其中矢量線表示代表環境因子, 連線的長短表示蘚類分布與該環境因子的關系的大小, 箭頭連線與排序軸的夾角表示該環境因子與排序軸相關性的大小, 箭頭所指的方向表示該環境因子的變化趨勢。

圖 4 不同梯度生活型圖譜

Figure 4 life-form pattern map in different gradient

圖 5 不同梯度所含物種數≥3的樣方數

Figure 5 Number of samples whose species≥3 in different gradient

第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為1.000和0.945(表2), 分別解釋了100%和99.8%的物種對環境的適應特征, 反應了環境-物種的大部分信息。根據天坑各個垂直梯度環境因子和物種的二維排序圖可知, 光照對苔蘚植物分布的影響最大, 其次為濕度, 而溫度和人為干擾相對較小。

3 討論

3.1 不同梯度苔蘚群落多樣性組成

天坑苔蘚群落多樣性從頂部到底部大體上呈現逐漸增加的趨勢, 但在中部呈現一個峰值, 出現這個變化的原因有二, (1)天坑中部是灌木群落(中下)向森林群落(中上)過度的一個過渡帶, 營養元素在過渡帶更容易聚集[33], 所以中部相對于中下部苔蘚群落多樣性較高。(2)由于有幾戶農民在天坑中部居住, 所以天坑中部相對于其它樣地受干擾較多, 這與對環境因子與物種的CCA分析的結果相一致: 即天坑中部物種分布主要受人為干擾的影響, 中度干擾有利于物種多樣性的維持。對小寨天坑各個梯度苔蘚群落的調查發現, 苔蘚群落在天坑底部分布最為豐富, 在頂部分布得最少, 這與Batori等[34]以植物研究其在匈牙利南部落水洞垂直梯度上的分布律研究結果相一致。對各梯度苔蘚群落Pielou均勻度指數的研究發現, 天坑底部Pielou均勻度指數值最高, 說明其異質性越高, 所以天坑底部生境較其它樣地復雜, 可以為不同苔蘚群落提供生長環境。這也與對小寨天坑各個垂直梯度樣方所含種數≥3的樣方數進行統計分析結果相符合, 天坑底部所含其個數最多達22份, 苔蘚群落的多樣性在一定程度上反映生境的復雜性, 從側面反映出天坑底部生境復雜。

表2 環境因子-CCA排序軸的相關排序值

注: Hum: Humidity; Lig: Light; Jam: Jamming; Tem: Temperature; Thu.kan: 短肋羽蘚; Thu.sub: 短枝羽蘚; Ana.lat: 闊葉反齒蘚; Hoo.acu: 尖葉油蘚; Het.coa: 雙齒異萼苔; Cra.fil: 牛角蘚原變種; Bar.dit: 長尖扭口蘚; Eur. lax: 疏網美喙蘚; Nec.cre: 齒葉平蘚: Fis.Obl: 曲肋鳳尾蘚: Dut.wal; 綠鋸蘚: Mon.ten; 單月苔; Mni.lae: 平肋提燈蘚; Mni.spi: 刺葉提燈蘚; Gym.aer: 銅綠凈口蘚; Bar.lon: 長肋扭口蘚; Cyr-hyp.fus: 尖毛細羽蘚; Pal. Sub: 長刺帶葉苔; Pal. Sub; 長刺帶葉苔; Hyp.fla: 黃邊孔雀蘚; Hyp. Jap: 東亞孔雀蘚; Con. Jap: 小蛇苔; Gar.fle: 荷包蘚; Tric.zan: 芒尖毛口蘚; Wei. Pla: 擬闊葉小石蘚; Hyp.lep: 美灰蘚; Ano.vit: 牛舌蘚; Mar.pal: 粗裂地錢原變種。

Figure 6 CCA anlysis two-dimensional ordination diagram of species and environmental factors

3.2 不同梯度苔蘚群落生活型組成

對各梯度苔蘚群落生活型組成統計發現: 天坑從坑頂到坑底各梯度苔蘚群落的生活型分別有5、6、9、9、8種類型, 可以看出, 生活型類型從坑頂到坑底逐漸增加, 生活型組成從簡單到復雜, 這是因為坑口多為裸露的崖壁, 基質較為單一, 再加上陽光的直射, 整體環境較強光干旱, 所以生活型類型多以對強光和干旱具有耐受性的矮叢集型為主, 天坑底部因地處地下河旁, 水分充足, 加上距離地表較深, 整體較陰暗潮濕, 生境復雜, 可以為不同習性的生活型類型提供生長基質, 所以坑底生活型類型較多, 且組成較為復雜, 多以高叢集型, 尾狀型, 扇形等喜陰暗潮濕的類型為主。

3.3 不同梯度苔蘚群落α多樣性特征

對各梯度苔蘚群落Shannon-Wiener物種多樣性指數和Pielou均勻度指數的統計分析發現, 各個梯度Shannon-Wiener物種多樣性指數變化趨勢與Pielou均勻度指數相同, 這是因為均勻度越高的地方, 生長基質復雜, 能滿足不同苔蘚群落的生活特性, 為不同物種提供棲息場所, 所以物種多樣性較高, 而均勻度越低的地方, 其生境單一, 僅能滿足部分物種的生活特性, 再加上種類和種間的競爭關系, 只能為少數物種提供生長環境, 所以多樣性較低。

3.4 不同梯度苔蘚群落β多樣性特征

本文采用Jaccard系數相異性原理來度量天坑各個垂直梯度上苔蘚群落間的相異性, 結果表明各個梯度之間的生境差異明顯, 天坑由于獨特的負地貌結構和其地下河水分的蒸發, 使得天坑水分出現由低到高逐漸少的差異, 再加上光照攝入的角度和攝入量的不同, 使得影響各個垂直梯度上苔蘚群落分布的主要環境因子不同。小寨天坑5個梯度生境差異明顯, 為不同生活習性的苔蘚群落提供棲息場所, 使得天坑苔蘚群落多樣性較為豐富, 這就是為什么天坑是生物避難所的原因之一,而從苔蘚群落在垂直梯度的分布規律可知, 苔蘚群落多樣性在底部最高, 是生物避難所的中心, 對生物多樣性的保持具有更加重大的意義。

[1] 稅偉, 陳毅萍, 王雅文等.中國喀斯特天坑研究起源、進展與展望[J].地理學報, 2015, 70(3): 431–446.

[2] 朱學穩, 朱德浩, 黃保健等.喀斯特天坑略論[J]. 中國巖溶, 2003, 22(1): 51–65.

[3] WALTHAM T. Tiankengs of the world, outside China[J]. Cave and Karst Science, 2005, 32(2/3): 67–74.

[4] KRANJIC A. Some large dolines in the dinaric karst[J]. Cave and Karst Science, 2005, 32(2/3): 99–100.

[5] KRANJIC A. An example of karst terminology evolution from“dolina”to“tiankeng”[J]. Carsologica Sinica, 2009, 28(2): 169–173.

[6] 王佳佳, 郭純青.西南巖溶石山區正負地形生態系統的對比研究及承載力內涵[J]. 貴州農業科學, 2007, 35(6): 85–87

[7] 孫宇, 邵小明, 劉欣超等.北京東靈山主要森林植被中苔蘚植物的物種多樣性[J]. 生態學雜志, 2007, 26(11): 1725–1731.

[8] ROBINSON H, WELLS J. The Bryophytes of Certain Limestone Sinks in Alpena County, Michigan[J]. Bryologist, 1956, 59(1): 12–17.

[9] HATTAWAY R A. The Calciphilous Bryophytes of Three Limestone Sinks in Eastern Tennessee[J].The Bryologist, 1980, 83(2): 161–169.

[10] 王文和, 于同泉, 徐紅梅, 等. 鷲峰國家森林公園苔蘚植物研究[J]. 北京農學院學報, 2006, 21(2): 5–8.

[11] 黃歡, 張朝暉. 巖溶型鋁土礦尾礦堆不同自然演替階段苔蘚植物多樣性特征[J]. 植物科學學報, 2017, 35(6): 807–814.

[12] VITTOZ P , CAMENISCH M , MAYOR R , et al. Subalpine- nival gradient of species richness for vascular plants, bryophytes and lichens in the Swiss Inner Alps[J]. Botanica Helvetica, 2010, 120(2): 139–149.

[13] GRAU O, GRYTNES J A, BIRKS H J B. A comparison of altitudinal species richness patterns of bryophytes with other plant groups in Nepal, Central Himalaya[J]. Journal of Biogeography, 2007, 34(11): 1907–1915.

[14] ILOMETS M , TRUUS L , PAJULA R , et al. Species Composition and Structure of Vascular Plants and Bryophytes on the Water Level Gradient within a Calcareous Fen in North Estonia[J].Estonian Journal of Ecology, 2010, 59(1): 19–38

[15] WANG Shiqiang, ZHANG Zhaohui, WANG Zhihui . Bryophyte communities as biomonitors of environmental factors in the Goujiang karst bauxite, southwestern China[J]. Science of The Total Environment, 2015, 538(12): 270–278.

[16] LIU Run, ZHANG Zhaohui, SHEN Jiachen, et al. Analysis of metal content and vertical stratification of epiphytic mosses along a Karst Mountain highway[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2018, 25(29): 29605–29613.

[17] SHEN Jiachen, ZHANG Zhaohui, LIU Run, et al. Ecological restoration of eroded karst utilizing pioneer moss and vascular plant species with selection based on vegetation diversity and underlying soil chemistry[J]. Internantional Journal Phytoremediation, 2019, 23(7): 1522–6514.

[18] 高謙. 中國苔蘚志(第1卷)[M].北京: 科學出版社, 1966.

[19] 高謙.中國苔蘚志(第2卷)[M].北京: 科學出版社, 1996.

[20] 黎興江. 中國苔蘚志(第4卷)[M].北京: 科學出版社, 2006.

[21] 吳鵬程, 賈渝.中國苔蘚志(第5卷)[M].北京: 科學出版社, 2011.

[22] 吳鵬程, 中國苔蘚志(第6卷)[M]. 北京: 科學出版社, 2011.

[23] 胡人亮, 王幼芳.中國苔蘚志(第7卷)[M]. 北京: 科學出版社, 2005.

[24] 吳鵬程, 賈渝.中國苔蘚志(第8卷)[M]. 北京: 科學出版社, 2004.

[25] 高謙, 吳玉環.中國苔綱和角苔綱植物屬志[M]. 北京: 科學出版社, 2006, 1–636

[26] CHEN Gao, CROSBY M R. Moss flora of China (English Version) Vol. 1[M].St.Louis: Mis-souri Botanical Garden Press, 1999: 1–273.

[27] CHEN Gao, CR0SBY M R. Moss flora of China (English Version) Vol. 3[M].St.Louis: Mis-souri Botanical Garden Press, 2003: 1–141.

[28] WU Pengcheng, CROSBY M R. Moss flora of China (English Version) Vol.7[M]. St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2008: 1–258.

[29] Li Xingjiang, CROSBY M R. Moss flora of China (English Version) Vol. 2[M]. St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2001: 1–283.

[30] 簡小枚, 稅偉, 王亞楠, 等. 重度退化的喀斯特天坑草地物種多樣性及群落穩定性——以云南沾益退化天坑為例[J]. 生態學報, 2018, 36(1)53–62

[31] BATES J W.Is “life -form”a useful concept in bryophyte ecology?[J]. Oikos, 1998, 82(15): 223–237.

[32]M?LSON K, RYDIN H．Competitive hierarchy, but no competitive exclusions in experi-ments with rich fen bryophytes[J]. Journal of Bryology, 2009, 31(1): 41–45.

[33] WUYTS K , SCHRIJVER A D , STAELENS J , et al. Comparison of forest edge effects on throughfall deposition in different forest types[J]. Environmental Pollution, 2008, 156(3): 0–861.

[34] BáTORI Z, CSIKY J, ERD?SL L.Vegetation of the dolines in Mecsek Mountains (South Hungarg)in relation to the local plant communities[J].Acta Carsologica, 2009, 38(2): 237–252.

Distribution of bryophyte communities along the vertical gradient of oversize sinkhole of Xiaozhai Tiankeng of Chongqing city,China

LI Xiaofang1, ZHANG Zhaohui1,*, WANG Zhihui2

1. Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China 2. School of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001,China

Xiaozhai Tiankeng is the largest sinkhole (the diameter of the pit mouth is 626m; maximum depth is 662m) discovered in the world at present, which is of representative significance for the study of biological diversity in sinkhole.It was divided into 5 gradients in vertical depth, and the relationship between the diversity characteristics of bryophyte communities and their environmental factors was analyzed, so as to explore the distribution rules of bryophyte communities on the vertical gradient of oversize sinkhole and explore the characteristics of species diversity maintenance in oversize sinkholes.The results showed that:(1)There were 133 bryophyte taxa from 36 genera and 23 families in Xiaozhai tiankeng; diversity index showed the trend of bottom〉middle〉below the average〉above the average〉top. Evenness index showed the trend of bottom〈middle〈below the average〈above the average〈top. (2)The analysis of theβ diversity index indicated that the Jaccard coefficients at the bottom and the middle bottom were between (0.25-0.5), indicating that their microenvironment was moderately similar, and the other gradients were between (0-0.25), indicating that they were extremely different.(3) CCA analysis showed that light had the greatest influence on the distribution of bryophytes, followed by humidity, while temperature and human disturbance were relatively small. The bottom of sinkhole located beside the underground river, with sufficient moisture and the deepest distance from the ground, which was less disturbed by human beings. Therefore, The bottom of sinkhole with the highest species diversity was the center of biological refuge, which had more important significance for the conservation of biological diversity.

bryophyte community;oversize sinkholes;vertical gradient;environment factors; the center of biological refuge

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.003

Q948.15

A

1008-8873(2020)02-018-07

2019-06-10;

2019-08-28

國家自然科學基金項目(31760050, 31760043); 黔科合平臺人才[2017]5726

李小芳(1992一), 女, 貴州桐梓人, 碩士研究生, 主要從事植物生態研究, E-mail:1339058375@qq.com

張朝暉, 男, 博士, 教授, 主要從事植物學和生態學研究, E-mail:zhaozhang9@hotmail.com

李小芳, 張朝暉, 王智慧. 苔蘚植物群落在重慶小寨天坑垂直梯度上的分布規律[J]. 生態科學, 2020, 39(2): 18–24.

LI Xiaofang, ZHANG Zhaohui, WANG Zhihui, et al. Distribution of bryophyte communities along the vertical gradient of oversize sinkhole: a case study of Xiaozhai Tiankeng of Chongqing city,China[J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 18–27.