RCP8.5情景下氣候變化對四川省獼猴桃潰瘍病病菌地理分布的影響

林姍 陸興利 王茹琳

摘要：基于當前和RCP8.5情景，選用最大熵（MaxEnt）模型對獼猴桃潰瘍病病菌（Pseudomonas syringae pv.actinidiae）在四川省的潛在分布區進行預測，并分析21世紀30年代、50年代、70年代和80年代的適生區變化。結果表明，利用ROC曲線對模型模擬的準確度進行評價，訓練數據和測試數據AUC分別介于0.915～0.970、0.924～0.956之間，預測結果準確。當前氣候條件下，獼猴桃潰瘍病病菌在四川省的高適生區主要位于成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達州市和雅安市，中適生區在四川省21地市（州）均有分布。RCP8.5情景下，與當前情景相比，高適生區和低適生區面積均顯著增加，中適生區面積先增加后減少，不同適生區幾何中心位置和遷移規律均有所不同，但總體上均向北移動。

關鍵詞：獼猴桃潰瘍病病菌（Pseudomonas syringae pv.actinidiae）;MaxEnt模型;氣候變化;適生分析;地理分析

中圖分類號： S436.634.1+9 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）03-0124-06

四川省是獼猴桃種植大省，主栽品種以紅陽、東紅、紅什2號、金紅50等紅心獼猴桃為主，栽培面積為46.6萬hm2，占全國紅心獼猴桃栽培面積的90%以上[1]。目前，四川省獼猴桃種植區域包含17個市（州），年產量約39.8萬t，居全國第2位。獼猴桃產業是四川省脫貧攻堅工作的重要手段，因此種植規模仍呈迅速擴大之勢[2]。在發展過程中，由于缺乏合理的種植區劃，全省大面積推廣紅心獼猴桃，出現品種單一化和重大病蟲害突發等問題，特別是獼猴桃潰瘍病的大面積暴發和迅速蔓延，對獼猴桃產業造成嚴重威脅[3]。

獼猴桃潰瘍病危害植株的主干、枝條、花和葉片等部位，病原為丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種（Pseudomonas syringae pv.actinidiae），可通過農事操作、苗木、花粉、風雨和昆蟲等傳播[4-5]。獼猴桃潰瘍病的發生和危害與氣候關系密切，氣候適宜時蔓延擴散極快，且難以根治，處理稍不及時極易造成毀園[6-7]。據統計，2017年獼猴桃潰瘍病在四川省發病面積達1.04萬hm2，約為全省獼猴桃種植面積的26%，對產業發展造成極大威脅。

氣象因素是影響病蟲害發生、消長和蔓延流行的重要環節變量，全球乃至區域性氣候的改變，對病蟲害有重要的影響[8-9]。氣候變化會導致新病菌的出現，可改變病害的危害程度，促使次要病害的危害風險和分布范圍增大，上升為主要病害。氣候變暖通過改變病蟲害的生活習性，如繁殖、生長和越冬等，進而影響其地理分布格局。獼猴桃潰瘍病的發生與氣象關系密切，因此探明氣候變化對四川省獼猴桃潰瘍病病菌分布的影響及對該病害的預測預報和風險區劃具有重要意義[10-11]。氣候變化可改變原有正常氣候條件下生存的寄主植物的生存范圍，進而引起病害微生物和害蟲的生境變化。氣候變化引起的異常天氣，客觀上助長了病蟲害的地理擴張[12-13]。利用已有的氣候數據評價已有病蟲害的適生性，依據可能出現的氣候情景評價分析未來的危害風險是極其必要的。最大熵（MaxEnt）模型是目前應用最多且評價很高的生態位模型軟件，近年來在植保方面的應用包括重大病蟲害氣候適宜性的分析、檢疫性病蟲害入侵可能性的預測和氣候變化對病蟲害分布區影響的預估等[14-16]。MaxEnt模型通過已知的物種地理分布信息，結合環境變量，根據氣候相似原理，計算指定生態位約束下物種分布規律的最理想狀態，即熵最大時目標物種在預測地區的可能分布情況[17]。研究表明，MaxEnt模型較其他模型運行更穩定、操作簡單、運算速度快，且在數據較少時準確性更高，已成為物種地理分布預測的首選模型[18]。

本研究通過實地調查和查閱文獻等方式獲得獼猴桃潰瘍病病菌的分布數據，結合當前和未來的氣候數據，應用MaxEnt模型模擬并預測氣候變化情景下獼猴桃潰瘍病病菌在四川省的潛在分布，分析氣候變化對其分布的影響，旨在為四川省獼猴桃潰瘍病風險分析、預測預報和有效防控等提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 氣候數據的來源與處理

當前和RCP8.5氣候變化情景的數據分別從Worldclim和CCAFS數據庫免費下載，選擇柵格分辨率為2.5 arc-minutes（約4.5 km2）的數據集。選用最常用的19個生物氣候變量作為初始環境變量導入MaxEnt軟件，計算百分比貢獻率。利用Pearson相關系數法消除共線性的影響，依據獼猴桃潰瘍病的生物學特性，最終從19個生物氣候變量中獲得7個變量進行建模[19]（表1）。

1.2 分布數據的來源與處理

筆者所在課題組于2015—2018年對四川省獼猴桃主栽區的潰瘍病發生情況進行全面地系統調查，記錄了發病地的經度、緯度。獼猴桃潰瘍病在新西蘭、西班牙、法國、智利、日本、韓國等國家均有發生[20-21]，因此采用查詢物種分布數據庫和檢索相關文獻2種方式統計該病菌在全球其他地區的分布信息。查詢的數據庫為歐洲和地中海植物保護組織數據庫（EPPO，https：//www.eppo.int/）和全球物種多樣性信息庫（GBIF，http：//www.gbif.org/）。上述分布點中有具體經緯度的直接應用，無經緯度的則查詢全球地理信息集成數據庫GeoName獲得位置的經緯度。通過上述方式共獲得286個分布點。參考張東方等的方法[22]對分布數據進行有效篩選以避免空間自相關導致的誤差，使用ArcGIS 10.0軟件的統計分析功能計算并保留1條與網格中心最近的分布記錄，最終獲得148個分布點。分布記錄導入Excel 2010中，格式為物種名+經度+緯度。

1.3 模型的構建和適生等級劃分

將獼猴桃潰瘍病病菌分布點數據導入MaxEnt模型時，設置75%的分布點數據用于建模，25%的分布點數據用于驗證模型;選擇模型自帶的刀切法（Jackknife）測定7個環境變量的重要性;環境變量與獼猴桃潰瘍病病菌存在概率之間的Logistic關系圖由MaxEnt的繪制響應曲線功能完成;其余參數均選擇模型的默認值，重復運行10次進行建模[23-24]。

MaxEnt模型默認適生等級為10級，根據獼猴桃潰瘍病在四川省的實際發生情況并結合相關文獻，利用ArcGIS的Reclassify功能對連續分布概率（P）進行重分類，劃分方法如下：白色代表不適生區，P<0.2;黃色代表低適生區，0.2≤P<0.4;橙色代表中適生區，0.4≤P<0.8;紅色代表高適生區，P≥0.8[25-26]。

1.4 模型模擬結果評價

本研究選用ROC（receiver operating characteristic，ROC）曲線法評價MaxEnt模擬結果的準確性。ROC曲線其曲線下面積（area under curve，AUC）的大小是評估模型預測是否準確的指標[22]。MaxEnt模型固有模塊可繪制ROC曲線，并計算AUC。評估標準定義如下：AUC取值范圍為[0.5，0.6）時，定義模型模擬結果為失敗;AUC取值范圍為[0.6，0.7）時，定義模型模擬結果為較差;AUC取值范圍為[0.7，0.8）時，定義模型模擬結果為一般;AUC取值范圍為[0.8，0.9）時，定義模型模擬結果為好;AUC取值范圍為[0.9，1.0]時，定義模型模擬結果為很好[27-28]。

2 結果與分析

2.1 模擬準確性檢驗

由表2可知，訓練數據的AUC介于0.915～0.970 之間，測試數據的AUC介于0.924～0.956之間，表明構建的5個模型的模擬結果為很好，可用于后續分析。

2.2 當前氣候情景下四川省獼猴桃潰瘍病病菌地理分布預測

由圖1可以看出，四川省獼猴桃潰瘍病病菌高適生區位于成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達州市、雅安、樂山市、瀘州市、宜賓市、廣安市等，面積達8.41萬km2;中適生區在四川省21個地市（州）均有分布，面積為13.32萬km2;低適生區位于甘孜州、阿壩州、涼山州、攀枝花市、達州市等，面積為1.18萬km2。

2.3 RCP8.5情景下四川省獼猴桃潰瘍病病菌地理分布預測

RCP8.5氣候變化情景下，21世紀30年代、50年代、70年代和80年代獼猴桃潰瘍病病菌在四川

省的潛在分布如圖2、表3所示。高適生區面積變化趨勢如下：由當前的8.41萬km2分別增加到21世紀30年代、50年代、70年代和80年代的 10.64萬、11.18萬、13.69萬、16.11萬km2。中適生區面積變化趨勢如下：首先由當前的 13.32萬km2 分別增加至21世紀30年代、50年代的14.18萬、15.01萬km2，然后分別減少至70年代和80年代的12.69萬、10.89萬km2。低適生區面積未來增幅最大，由當前的1.18萬km2分別增加至21世紀30年代、50年代、70年代和80年代的 8.29萬、8.34萬、6.79萬、6.77萬km2。

2.4 四川省獼猴桃潰瘍病病菌適生區質心位移軌跡

本研究計算了RCP8.5情景下四川省獼猴桃潰瘍病病菌適生區的質心位移軌跡。由表4可以看出，高適生區質心由當前位置至21世紀30年代、21世紀30年代至50年代、21世紀50年代至70年代、21世紀70年代至80年代依次沿西南57.05 km、東南 8.00 km、西南59.13 km和東北57.11 km移動，至21世紀80年代總體上向西北方向移動 66.59 km。中適生區質心由當前位置至21世紀30年代、21世紀30年代至50年代、21世紀50年代至70年代、21世紀70年代至80年代依次沿西北62.51 km、西北25.32 km、西北17.83 km和東北11.77 km移動，至21世紀80年代總體上向西北方向移動103.13 km。由此可見，未來不同適生區幾何中心位置和遷移規律均有所不同。

3 討論與結論

3.1 獼猴桃潰瘍病病菌在四川省的潛在分布

本研究中在當前氣候情景下，四川省獼猴桃潰瘍病病菌高適生區主要位于成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達州市、雅安市等。適生區域（中適生區和高適生區）除在甘孜州和阿壩州外，在其他19個市（州）均有分布。2017年，獼猴桃潰瘍病在四川省14個市（州）發生，其中雅安市、成都市和廣元市發病面積最大，分別占全省發生面積的43%、37%、7%。對比此次預測結果和獼猴桃潰瘍病病菌在四川省的發生現狀可知，除目前已知該病菌廣泛分布在成都、雅安、廣元等地以外，巴中、達州、廣安等地也為該病菌適生等級較高的地區。由此推測，四川省獼猴桃潰瘍病仍存在繼續擴散的可能。因此上述高適生區中，已發現該病菌的地區必須及時采取相應措施進行防治，阻止該病菌向其他地區擴散蔓延;對于具備該病菌適生的寄主植物和氣候條件的潛在適生分布區，應高度重視，加強檢驗檢疫工作，防止該病菌的傳入;獼猴桃潰瘍病自1986年在我國湖南省被發現以來，在長期的擴散傳播過程中產生了較高的種內遺傳多樣性[29-30]，且隨著全球氣候的變暖，當前的低適生區或不適生區有可能變為該病原菌的適生區，因此對于非適生區，仍應保持高度警惕。

聯合國政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）第五次評估報告公布了4種氣候變化情景，即RCP2.6情景、RCP4.5情景、RCP6.0情景和RCP8.5情景。RCP8.5情景下，由于缺乏應對氣候變暖的有效措施，導致全球能源需求最高，溫室氣體排放量大，生態環境未得到有效改善，全球平均溫度上升最多[31]。本研究利用MaxEnt模型模擬RCP8.5情景下獼猴桃潰瘍病病菌在四川省適生區的分布變化，與當前情景相對比發現，高適生區和低適生區面積均明顯增加，中、高適生區總體上均有向西北方向移動的趨勢。說明未來氣候變暖將使病菌適生范圍擴大，且向高緯度移動明顯，更利于病菌越冬和生長繁殖。因此未來四川盆地具備獼猴桃潰瘍病大暴發的氣候條件，防控任務依然艱巨。

3.2 模型的選擇

MaxEnt模型基于最大熵理論，利用物種分布數據和環境數據分析熵最大時物種的分布狀態，得到國內外學者的認可。如Elith等對比了多種生態位模型的模擬性能，結果表明MaxEnt模型在16種模型中的預測精度最高[32];Petitpierre等應用生態位模型驗證入侵生物的生態位保守性，表明MaxEnt模型為此項研究的有效工具，適合分析物種地理分布與氣候之間的關系[33];張海濤等應用MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN等4種模型預測福壽螺在我國的潛在適生區，結果表明，MaxEnt模型的模擬效果顯著優于其他模型[34]。因此本研究選取MaxEnt作為模擬軟件。

3.3 不足和局限性

研究表明，獼猴桃潰瘍病發生流行的非生物因素除氣候外，還與地形特征、土壤類型、土壤理化性狀、獼猴桃栽培密度等息息相關[35-38]，本研究僅選擇了氣候因素進行模擬，可能對預測效果有一定影響;其次，獼猴桃潰瘍病病菌的分布數據主要來自實地調查、檢索數據庫和查閱文獻，共獲得148個全球分布點。對四川省全省獼猴桃潰瘍病菌的調查雖較為系統，但也不能確保毫無遺漏。檢索數據庫和查閱文獻獲得的數據中，有的分布點無明確經緯度，通過坐標定位軟件搜索地名確定，不可避免地存在一定的地理誤差。因此下一步工作中，應著重解決上述問題，獲取盡可能全面且準確的分布數據和氣候數據，以為獼猴桃潰瘍病的預測預報和科學防治提供參考。

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