溫室內3種爵床科植物葉片結構及光合特性研究

李學云 陳婕 符喆

摘要：以山東省青島市世界園藝博覽會植物館3種爵床科（Acanthaceae）植物——金脈爵床（Sanchezia speciosa）、銀脈爵床（Kudoacanthus albonervosa）、十字爵床（Crossandra infundibuliformis）為研究對象，采用光合儀、石蠟切片法和光學顯微鏡，測定其葉片解剖結構和光合生理指標。結果表明，爵床科不同種植物的葉片解剖結構存在相似性，上表皮厚度大于下表皮厚度，海綿組織厚度大于柵欄組織，其中銀脈爵床的維管束與海綿組織厚度最大，金脈爵床的柵欄組織厚度最大。在光合特性指標中，銀脈爵床光飽和點最高，金脈爵床次之，十字爵床最小;金脈爵床光補償點最高，銀脈爵床次之，十字爵床最小;凈光合速率、氣孔導度均表現為金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床。綜合分析得出，3種爵床植物光合能力具有一定的差異，金脈爵床對光照和水分的要求較高，適于生長在水分充足、光照度的環境條件下;而十字爵床對光照和水分的要求相對較低，可以種植在少水和光照較弱的背陰處。

關鍵詞：爵床科;溫室;葉片解剖結構;上表皮;海綿組織;光合特性;光飽和點;光補償點;凈光合速率;氣孔導度

中圖分類號： Q945.11 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）03-0152-04

光合作用是物質能量循環的關鍵環節，是將太陽能轉化為化學能，并將其存儲為有機物形式的唯一途徑，是物質循環和能量平衡的基礎，也是植物生長發育的基礎和決定植物產量的重要生理過程。而植物葉片是作為植物光合作用的主要器官，在生長發育過程中對環境因素的反應極為敏感，表現出一定的適應性，具體表現為氣孔、葉表皮細胞、葉脈組織等解剖結構存在差異。結構是功能的基礎，植物葉片結構的變化將不可避免地影響生理和生態功能[1-2]，植物的光合作用是涉及植物各種復雜生理生化反應的過程，也是植物體對外界生態因子變化非常敏感的生理反應。爵床科觀賞植物種類繁多并已成為開發新型栽培花卉品種的重要資源，北方有大量引種栽植在溫室內，葉片的光合能力直接決定植株的生長情況，溫室內與露地自然環境明顯不同，從而影響了葉片形態結構及光合特性。近年來，對爵床科葉片結構與光合特性的研究與報道非常少。因此，為了解溫室內植物葉片結構及其光合特性，本研究以青島市世界園藝博覽會植物館3種爵床科植物——金脈爵床、銀脈爵床、十字爵床為研究對象，測定其葉片解剖結構和光合生理指標，并分析葉片解剖結構、光合特性與植物生長發育的關系，為溫室內爵床科植物栽培環境調控與栽培技術提供理論依據。

1 材料方法

1.1 材料

試驗于2017年3—5月在青島世界園藝博覽會溫室內進行。選取3種爵床科植物各6株，每株枝條的頂端向下第3張至第5張成熟葉作為光合測定對象，光合指標測定后，將葉片從中間處沿中脈剪取約1 cm2的樣品置于FAA固定液中，用于葉片解剖結構觀察，其他葉片用于氣孔測定觀察。

1.2 試驗方法

1.2.1 葉片解剖結構測定 剪取葉片主脈及其兩側1.0 cm×1.0 cm的小塊，用FAA固定，然后置于真空干燥器內抽氣，用70%、85%、90%、95%、100%、100%、1/2乙醇加1/2二甲苯、二甲苯、1/2二甲苯加1/2碎蠟，每次須經2 h。經過包埋后用手搖切片機切片，切片厚度為8 μm，用番紅-固綠進行染色。染色后的切片用中性膠封片，待膠干后在光學顯微鏡下觀察葉片橫切面解剖結構并拍照，并用Image J軟件測量上下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、維管束厚度等，所得數據為10個視野的平均值。

氣孔的測定在世園會植物館內進行。剪取植物葉片，用指甲油在葉背面均勻輕涂1層;靜置 1 min 左右，待指甲油凝固后，用鑷子從葉緣處將指甲油輕輕撕下置于事先擦干凈的載玻片上;將載玻片放在光學顯微鏡下觀察。

1.2.2 光合指標測定 光合指標試驗于2017年春季在青島市世園會植物館進行。用CIRAS-3光合儀測定其光合特性。試驗材料選用健壯植株各6株，選取每株各3～5張生長狀況良好的葉片進行測定。事先調劑好儀器確保儀器正常使用，檢查吸收劑是否變質，變質后及時更換，嚴格按照說明書儀器安裝步驟進行儀器安裝，將主機與葉室連接好，葉室與光源連接好，連接緩沖瓶，將葉片放入葉室中進行觀測，測完后進行保存數據，然后重復操作，主要測3個品種葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、光補償點、光飽和點等。

1.2.3 光響應曲線測定 光合響應曲線的測定同樣在世園會植物館內進行，運用自動測量程序測定。于09：30—11：30測定光合-光照度響應曲線。設置光照度梯度為0、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200 μmol/（m2·s），調整CO2濃度為 0 μmol/mol。以光照度為橫坐標，以凈光合速率為縱坐標作光響應曲線。

2 結果與分析

2.1 爵床科葉片的解剖結構特征

2.1.1 3種爵床科植物葉片解剖結構描述 3種爵床科植物的葉片上、下表皮細胞特征形態基本一致，近長方形或橢圓形，按長軸平周排列。上表皮細胞較下表皮細胞相對而言形狀較不規則，細胞較多，而下表皮細胞較細長，排列整齊且相對較為疏松。有明顯柵欄組織和海綿組織的分化，柵欄組織細胞多成橢圓形，細胞排列比較疏松;海綿組織較疏松，4～8層。維管束1枚，位于葉片的中心，細胞多為不規則多邊形（圖1）。

2.1.2 3種爵床科植物葉片解剖結構比較 比較3種爵床科植物葉片解剖結構的數據可發現，爵床科植物葉片下表皮相對于上表皮排列較為整齊，近長方形，而上表皮形狀近圓形，排列較為疏松。3種爵床科植物上下表皮及柵欄組織厚度均為金脈爵床最高，十字爵床次之，銀脈爵床最小;海綿組織和維管束厚度依次為銀脈爵床>金脈爵床>十字爵床（表1）。

2.1.3 葉片單位面積氣孔密度 對比分析3種植物葉片單位面積氣孔數量（表2）可知，葉片氣孔密度金脈爵床最小，十字爵床最大;但氣孔長度依次是銀脈爵床>金脈爵床>十字爵床，三者相差不顯著，銀脈爵床只比十字爵床長1.2 μm;氣孔寬度依次是銀脈爵床>金脈爵床>十字爵，銀脈爵床比十字爵床的寬4.1 μm。

2.2 光合能力比較

2.2.1 即時光合能力比較 從圖2至圖5可以看出，3種爵床科植物的即時凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率均為金脈爵床最高，銀脈爵床次之，十字爵床最小，且十字爵床均與金脈爵床和銀脈爵床差異顯著;其中金脈爵床凈光合速率為 6.62 μmol/（m2·s），十字爵床僅2.24 μmol/（m2·s）;即時凈光合速率與氣孔導度成正比，3種爵床科植物光合能力可能受氣孔限制因素影響。3種爵床科植物葉片水分利用效率依次為十字爵床>金脈爵床>銀脈爵床，且三者相差較大。

2.2.2 光響應曲線測定 光合測定數據（表3）表明，表觀量子效率從大到小依次是十字爵床>銀脈爵床>金脈爵床，銀脈爵床與十字爵床的很相近，但比金脈爵床的高0.012 3左右。光飽和點依次是銀脈爵床>金脈爵床>十字爵床。最大凈光合速率依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，其中金脈爵床與銀脈爵床的很相近，約是十字爵床的2倍。光補償點依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，而且相差很大，前者約是后者的2倍。暗呼吸速率依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，金脈爵床的比銀脈爵床高0.371 9 μmol/（m2·s），比十字爵床高0.899 7 μmol/（m2·s）。

由圖6可知，光合有效輻射在0～1 200 μmol/（m2·s） 范圍時，凈光合速率均隨光照度的增大呈直線上升的變化趨勢;隨著光照度的繼續增強，凈光合速率繼續增長，但增長速度逐漸減慢;達到光飽和點以后基本處于穩定狀態。

3 結論與討論

爵床科葉片上、下表皮細胞特征形態基本一致，呈近長方形或橢圓形，按長軸平周排列。上表皮細胞較下表皮細胞相對而言形狀較不規則，細胞較多，所以在測量的表皮細胞的厚度中，上表皮細胞要厚于下表皮細胞，其厚度平均值分別為37.27、10.93 μm。而下表皮細胞較細長，排列整齊且相對較為疏松。有明顯柵欄組織和海綿組織的分化。柵欄組織近軸面細胞多成橢圓形，細胞排列比較疏松。遠軸面細胞多為長方形，呈柵欄型排布，細胞排列緊密。海綿組織較疏松，4～8層。維管束1枚，位于葉片的中心，細胞多為不規則多邊形。柵欄組織厚度在一定程度上決定葉片的光合速率，3種爵床科植物中銀脈爵床的柵欄組織厚度最小，并且其凈光合速率最大，表明柵欄組織厚度與凈光合速率具有一定的相關性[12-13]。

葉片受環境變化而發生相應的改變，結構是功能的基礎，葉片結構的改變必然影響到生理生態功能的改變[14]。不同品種的爵床科植物光合特性有著不同程度的差異，凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率以及水分利用效率都反映了不同種類的光合特性[15-17]。從3種植物凈光合速率的差異來看，金脈爵床的光合能力強于銀脈爵床和十字爵床，其氣孔導度也是最大，這就意味著同樣環境下進入金脈爵床的CO2量比進入銀脈爵床和十字爵床葉片中的多，而細胞間隙內的CO2量就越多，所以氣孔導度較大的金脈爵床葉片光合作用更強。同樣，水也是植物進行光合作用的原料之一，水分利用效率也是光合作用強弱的指標之一。3種植物葉片的水分利用效率存在差距，十字爵床水分利用率最高，金脈爵床、銀脈爵床次之。從蒸騰速率的對比結果來看，金脈爵床與銀脈爵床蒸騰速率較高，與凈光合速率及氣孔導度成正比，由此推斷爵床科植物光合能力主要受氣孔限制因素影響。光補償點越小，表明植物利用弱光的能力越強;而光飽和點越高，則表明植物適應強光的能力越強。光合-光響應曲線參數表明，最大凈光合速率依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，其中金脈爵床與銀脈爵床的很相近，約是十字爵床的2倍。光補償點依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，而且相差顯著，說明3種植物中十字爵床利用弱光的能力最強，金脈爵床利用弱光的能力最弱;光飽和點依次是銀脈爵床>金脈爵床>十字爵床，說明金脈爵床利用強光的能力最強。暗呼吸速率為十字爵床最低，3種爵床科植物十字爵床最適宜陰暗環境，適合栽種于溫室陰面環境[18]。

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