緬甸白堊紀(jì)中期細(xì)腰亞目昆蟲化石*

謝 坤 馮秦博 董 彪 郭雄飛 虎占森 李龍鳳

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院 甘肅蘭州730070）

緬甸琥珀產(chǎn)于距今約1 億年的白堊紀(jì)中期，主要產(chǎn)地位于緬甸北部克欽邦胡康河谷。2012年，研究者對(duì)包裹緬甸琥珀的火山碎屑進(jìn)行了U-Pb鋯石測(cè)年分析，表明在98.8 百萬(wàn)年前胡康河谷附近發(fā)生了火山噴發(fā)事件，為緬甸琥珀的相對(duì)穩(wěn)定年齡提供了直接證據(jù)，即白堊紀(jì)中期［1］。緬甸琥珀產(chǎn)量高，顏色多樣，硬度相對(duì)較高，最重要的是其中保存的昆蟲化石類群也非常豐富，至2019年5月僅膜翅目的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)就涵蓋47 個(gè)科［2］，本文詳細(xì)論述了其中的冠蜂科（Stephanidae）、緬甸冠蜂科（Myanmarommatidae）、姬蜂科（Ichneumonidae）、長(zhǎng)腹細(xì)蜂科（Pelecinidae）、旗腹蜂科（Evaniidae）和舉腹蜂科（Aulacidae）。

1 冠蜂科

冠蜂科的形態(tài)特征明顯區(qū)別于其他的細(xì)腰亞目類群，該類昆蟲體形修長(zhǎng)，頭球形，頂點(diǎn)具有明顯的凸起（一般5 個(gè)），前胸背板高度特化，有時(shí)形成長(zhǎng)頸；后足腿節(jié)或多或少的腫脹且具齒，常為2～3 個(gè)大齒，其后有一些小齒；脈序相對(duì)簡(jiǎn)單，2r-m、3r-m、2m-cu 缺失。冠蜂科的第1 件化石于1906年由Cockerell 采自晚始新世美國(guó)科羅拉多河一帶。此后Bruce、Engel 和Grimaldi 等于1933年和2004年又相繼報(bào)道了產(chǎn)自中始新世波羅的海Electrostephanus和晚白堊世新澤西Archaeostephanus的2 個(gè)琥珀屬。盡管冠蜂科是細(xì)腰亞目較古老的類群，迄今化石記錄卻極為罕見。李氏長(zhǎng)頸冠蜂（Lagenstephanus liiLi）是2017年由我國(guó)學(xué)者報(bào)道的目前世界上第2 件冠蜂的緬甸琥珀（圖1）。新物種的發(fā)現(xiàn)，不僅補(bǔ)充了緬甸琥珀中冠蜂類的分類特征，而且第一腹節(jié)的背板和腹板融合，后足脛節(jié)明顯呈柄狀，表明其具有冠蜂類的祖征和衍征，證明早在晚白堊世早期冠蜂科就出現(xiàn)了亞科級(jí)的分化［3］。

圖1 李氏長(zhǎng)頸冠蜂化石照片［3］

2 緬甸冠蜂科

緬甸冠蜂科是2018年研究者根據(jù)緬甸新發(fā)現(xiàn)的琥珀化石標(biāo)本發(fā)表的滅絕科，迄今僅包含1 屬4種。其中珍妮緬甸冠蜂（Myanmarina jeannineaeLi）是目前唯一具有雌、雄標(biāo)本的物種（圖2）。雌性標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)更好地體現(xiàn)了該類群在蟲體大小、翅長(zhǎng)和觸角節(jié)數(shù)等多個(gè)方面存在性二型現(xiàn)象。此外，根據(jù)雌性標(biāo)本修長(zhǎng)而纖細(xì)的產(chǎn)卵器結(jié)構(gòu)，以及與魔蜂科、冠蜂科極近的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，初步推測(cè)該類群可能主要寄生于蛀木昆蟲的幼蟲中［4-5］。

3 姬蜂科

姬蜂一般體態(tài)修長(zhǎng)，觸角長(zhǎng)絲狀，鞭節(jié)多分節(jié)。姬蜂的現(xiàn)生類群為世界性分布，種類繁多，形態(tài)變化甚大，主要寄生于鱗翅目、鞘翅目、雙翅目、膜翅目、脈翅目和毛翅目等全變態(tài)昆蟲的幼蟲和蛹中。至2018年，中生代姬蜂化石的記錄共23 屬55 種。新姬蜂亞科（Novichneumoninae）是2018年根據(jù)首次發(fā)現(xiàn)于緬甸的姬蜂化石標(biāo)本定名描述的新類群（圖3），該類群的報(bào)道首次闡釋了中生代姬蜂的身影也曾出現(xiàn)在熱帶區(qū)域［6］。

4 長(zhǎng)腹細(xì)蜂科

長(zhǎng)腹細(xì)蜂是一類體型修長(zhǎng)的孑遺類群，其腹部形態(tài)非常獨(dú)特，雌性腹部各節(jié)非常纖細(xì)，而雄性較為粗壯。現(xiàn)生長(zhǎng)腹細(xì)蜂具地理性產(chǎn)雌的特性，即在溫暖地區(qū)進(jìn)行孤雌生殖而在熱帶地區(qū)進(jìn)行兩性生殖［7］。迄今長(zhǎng)腹細(xì)蜂僅包括一個(gè)現(xiàn)生屬Pelecinus和17 個(gè)化石屬［8］，直至2013年才首次發(fā)現(xiàn)于緬甸琥珀［9］；至2016年多個(gè)物種被相繼定名，代表性的有直腹短脈長(zhǎng)腹細(xì)蜂（Brachypelecinus euthyntus）（圖4）［10］。

5 旗腹蜂科

旗腹蜂科昆蟲因腹部的基部具稍彎曲的圓柱形柄，且柄后腹短小，明顯側(cè)扁，近圓形或三角形，狀似小旗而得名。現(xiàn)生旗腹蜂世界性分布，多發(fā)現(xiàn)于熱帶及澳洲地區(qū)。截止2018年，旗腹蜂的化石類群報(bào)道了17 屬35 種［11］，而近幾年緬甸琥珀的旗腹蜂才陸續(xù)被報(bào)道，例如細(xì)柄白堊旗腹蜂（Cretevania tenuisLi）（2018）第1 腹節(jié)管狀，形成一段較長(zhǎng)的腹柄（圖5）［12］。旗腹蜂科的化石記錄最早出現(xiàn)于白堊紀(jì)早期，且大部分化石類群都集中于白堊紀(jì)，推測(cè)該時(shí)期可能是旗腹蜂輻射的關(guān)鍵時(shí)期。除蒙古、中國(guó)、南非發(fā)現(xiàn)的3 個(gè)旗腹蜂印痕化石屬外，其他都是琥珀化石屬，而琥珀是由植物樹脂化石化形成的，推測(cè)該類群可能生活于植被繁茂的森林群落中［13］。

6 舉腹蜂科

舉腹蜂科是一個(gè)較小的類群，現(xiàn)生的舉腹蜂世界性分布，在我國(guó)南、北方均有發(fā)現(xiàn)，主要寄生于天牛和樹蜂的幼蟲中。舉腹蜂科的化石記錄極為稀少，迄今報(bào)道不足10 種。2015年首次報(bào)道了產(chǎn)于白堊紀(jì)緬甸琥珀的舉腹蜂化石種趙氏優(yōu)舉腹蜂（Habraulacus zhaoiLi）（圖6）［13］，展現(xiàn)了白堊紀(jì)舉腹蜂的一些新特征：頭較大，觸角鞭小節(jié)30 節(jié)或更多，而現(xiàn)生類群的雌性觸角鞭小節(jié)14 節(jié)，雄性僅13 節(jié)；前后翅脈完整，前翅1m-cu 翅室的長(zhǎng)度是2cu-a 翅室的2 倍 （其他各屬2 翅室長(zhǎng)度幾乎相等）；腹部稍長(zhǎng)于頭胸，第1 腹節(jié)長(zhǎng)而窄，背部稍彎，著生于并胸腹節(jié)較高處。

綜上，目前緬甸琥珀中細(xì)腰亞目的研究已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展，昆蟲學(xué)家在經(jīng)典分類思想的指導(dǎo)下，不斷鑒定描述新的琥珀化石種，為讀者展現(xiàn)了時(shí)空客棧里鮮為人知的昆蟲身影。而由于化石資源的不可再生性，每一件標(biāo)本都是獨(dú)一無二的，科學(xué)研究在展現(xiàn)其價(jià)值的同時(shí)也是對(duì)標(biāo)本的一種保護(hù)。因此科研者應(yīng)盡可能地愛護(hù)各類化石標(biāo)本，并給予現(xiàn)生類群更多的關(guān)注。

圖2 珍妮緬甸冠蜂雄性化石照片（A）和雌性化石照片（B）［5］

圖3 新姬蜂亞科化石照片［6］

圖4 直腹短脈長(zhǎng)腹細(xì)蜂化石照片［10］

圖5 細(xì)柄白堊旗腹蜂化石照片［12］

圖6 趙氏優(yōu)舉腹蜂化石照片［13］