中華沙鰍的生物學研究現狀及分析

張金鳳，張萬全，張玓，李雷

（中國水產科學研究院黑龍江省水產研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

中華沙鰍Botia superciliaris 俗稱玄魚子、龍針、鋼鰍，屬鯉形目、鰍科、沙鰍亞科、沙鰍屬，喜棲息于流水環境中，為底棲型的小型經濟魚類，主要分布于長江中上游及其支流[1]。中華沙鰍肉質細嫩、味道鮮美，營養價值和保健價值高于一般的經濟魚類[2,3]，具有一定的觀賞性和較好的市場開發前景，研究逐漸增多。20 世紀70 年代至21 世紀初，對中華沙鰍的分類、生物學、資源分布等進行了初步的調查。進入21 世紀后，對中華沙鰍的研究也越來越多。盡管已對中華沙鰍做了一定的基礎研究工作，但對其攝食生態、行為、繁殖生物學、生態生理等研究尚不夠深入，甚至沒有攝食生態、行為等相關的研究。

1 中華沙鰍的生物學特性

1.1 形態特征

中華沙鰍體長，側扁，腹部圓。頭小，呈錐形。口亞下位。頤下有1 對鈕狀突起。須3 對。眼下緣具有一個基部分雙叉的硬刺。背鰭短小，無硬刺。胸鰭短，后緣呈圓形，末端后伸不達胸鰭。臀鰭短小，無硬刺。尾鰭深分叉。具鱗，較小。側線完全。肛門靠近臀鰭起點。身體兩側具有7～9 條寬的黑褐垂直帶紋。背鰭上有1 條黑色帶紋，胸鰭、腹鰭和臀鰭上各有一條黑色帶紋，尾鰭基部有1 條橫斑紋[4-7]（圖1）。主成分分析顯示，中華沙鰍和寬體沙鰍Botia reevesae 的尾柄高、吻須長、胸鰭基部起點至腹鰭基部起點之間的距離、臀鰭基部后末端至尾鰭基部腹面起點之間的距離以及尾鰭基部腹面起點至尾鰭基部背面起點之間的距離等存在顯著形態差異[8]。

1.2 消化道及肝胰臟結構

李春濤等[9,10]應用組織學、組織化學和掃描電鏡技術觀察了中華沙鰍的消化道及肝胰臟結構。除口咽腔外，中華沙鰍消化道由內向外均由粘膜層、粘膜下層、肌肉層和漿膜等組成，頂壁和底壁粘膜層均由復層扁皮上皮組成。食道外環縱肌較發達，食道前、段粘膜上皮組成不同，分別由鱗狀復層上皮和單層柱狀上皮組成；胃呈V 形，由賁門部、胃體和幽門部組成，胃粘膜由單層柱狀上皮組成；腸黏膜層發達，肌肉層為內環外縱；肛門為復層扁平上皮[9]。肝胰為彌散性，肝臟外形不規則，左葉大于右葉，肝細胞圓形或卵圓形，排列成多層，中央靜脈顯著,具有明顯的肝細胞索，肝血竇中具有大量的活躍且明顯的枯否氏細胞。膽囊大，囊壁由1～2 層扁平上皮細胞組成[10]。

1.3 食性

中華沙鰍為雜食偏肉食性，以藻類、水生昆蟲幼蟲及甲殼類等為主要食物。其中水生昆蟲幼蟲主要包括雙翅目（搖蚊幼蟲）、毛翅目（石蠶）、蜻蜓目（豆娘幼蟲）、鞘翅目（溪泥甲科幼蟲）等；甲殼類主要包括蝦、鉤蝦、蚌蟲、枝角類、橈足類[11,12]。不同發育階段的中華沙鰍食性不同，即食性轉變，體長＜80cm 時主要攝食水生昆蟲和藻類，體長＞80cm 主要以甲殼類和水生昆蟲幼蟲為主[12]。中華沙鰍的攝食強度不高，存在季節差異，春季高于夏季和秋季[11]。與同科的寬體沙鰍比，中華沙鰍更偏向于肉食性[13]。

1.4 年齡與生長

中華沙鰍生長速度較慢，耳石觀察發現，其年齡與體長的關系見表1，體長與體質量之間的關系式為：W=0.021L2.8409（r=0.9404，n=91，P＜0.05），式中W 為體質量，L 為體長；指數b 接近3，表明魚體型呈等速生長[14]。

表1 各齡中華沙鰍的體長分布Tab.1 Frequency of body length of Botia superciliaris in each age class

1.5 繁殖生物學

1.5.1 雌雄鑒別

生殖季節，成熟雌魚個體較大，腹部柔軟膨大，卵巢輪廓明顯，生殖孔紅腫突出，有皺褶；雄魚個體小，體色較雌魚深，斑紋鮮艷，腹部不膨大，生殖孔不突出[15]。

1.5.2 繁殖習性

中華沙鰍4—7 月繁殖,每年產卵1 次，雌雄比例約為1∶1，在流水中產卵，卵無粘性，屬漂流性卵[15]。不同江段的中華沙鰍絕對繁殖力不同，沱江絕對繁殖力平均為1915 粒，體質量相對繁殖力平均為230 粒/g；宜賓-南溪段絕對繁殖力平均為4991 粒，體質量相對繁殖力平均為123 粒/g；金沙江攀枝花段絕對繁殖力平均為6780 粒，相對體質量繁殖力平均為269 粒/g[16,17]。對比結果顯示，相同水域采集的中華沙鰍的絕對繁殖力小于寬體沙鰍（3230 粒），然而個體質量繁殖力與寬體沙鰍的體質量繁殖力（227 粒/g）相近[18]。

1.5.3 人工繁殖

中華沙鰍卵為漂流性卵，人工繁殖時應采用流水孵化。李強等[17]研究發現，在水溫19～21℃時，將野生中華沙鰍短時間暫養后，采用兩針注射人工激素進行催產，雌魚第1 針為PG 1mg/kg+LHRH-A22.0 μg/kg，第2 針為雌魚PG 2mg/kg+LHRH-A 25.0～8.0 μg/kg，雄魚僅注射第二針，劑量減半。結果顯示有60 尾魚成功產卵，催產率為60.0%，獲得受精卵30000 粒，孵出魚苗10000 尾，經過30d 培育，獲得全長30～33 mm 的魚種7000 尾[17]。中華沙鰍和同屬的其他沙鰍類雜交可產生后代。王永明等[13]用中華沙鰍作母本，寬體沙鰍為父本雜交獲得了雜交后代。黃先全等[19]比較了中華沙鰍、寬體沙鰍及雜交后代的生長特性，結果中華沙鰍和寬體沙鰍的絕對生長率接近，兩者均高于雜交種的絕對生長率。

1.5.4 苗種發育

水溫20～22℃時，受精卵經34～37h 孵出，5～7d后卵黃囊全部被吸收，開口餌料以水蚤和輪蟲等溪流動物為主，以豆漿潑灑為輔。10d 后餌料過渡為水蚯蚓，12d 后，各鰭條開始形成[17]。

2 資源現狀

據四川當地漁民反映，幾十年前中華沙鰍以雜魚的價格出售，價格較低，但最近幾年隨著長江上游漁業資源的衰退，中華沙鰍成為珍稀魚類，價格上漲，目前長江上游四川宜賓段市場價達到600 元/kg。中華沙鰍主要分布于長江上游干流及支流，本文分別敘述不同水域的資源量。2011 年金沙江下游屏山至安邊江段存在一定的中華沙鰍資源，年產量僅為500～1000 kg[20]；在長江上游宜賓江段，中華沙鰍的資源量可用多種網具捕撈，捕出的尾數占全部漁獲物總尾數的2%以上[21,22]；中華沙鰍在岷江下游犍為和宜賓江段，資源量較少，利用底袋網進行捕撈，捕出的尾數占全部捕撈漁獲物總尾數的0.8%以下[23]；在長江上游江津段，中華沙鰍為優勢種，2007—2009 年利用底袋網捕撈的尾數占全部漁獲物總尾數的16.6%以上[24]。綜合分析表明，中華沙鰍存在一定的資源量，但在經濟價值的誘惑下，漁民對中華沙鰍進行過度捕撈，尤其上游梯級電站的開發，破壞了魚類的產卵場、棲息地，使得中華沙鰍自然資源衰退。

3 保護對策

3.1 強化對中華沙鰍的捕撈管理

近年來，為保護珍稀、特有魚類種群，減少水電工程的不利影響，2005 年經國務院批準，長江上游保護區正式調整為“長江上游珍稀、特有魚類國家自然保護區”，宜賓江段是保護區的核心區和中華沙鰍的主要棲息地。按照保護區的管理辦法，不能在核心區和緩沖區捕撈。長江上游依然商業捕撈中華沙鰍，高強度的捕撈直接造成了中華沙鰍資源的衰退。因此應加強網具管理，嚴厲打擊非法網具，嚴格控制對中華沙鰍的捕撈數量和規格。延長禁漁期，保護中華沙鰍的繁殖及苗種生長，減少對繁殖親魚的破壞。

3.2 加強中華沙鰍主要棲息地生態環境的保護

長江中上游流域工業較為發達，人口稠密，部分江段的污染較為嚴重[25]。應該加強對生物、工業廢水、垃圾等的管理，防治污染源，完善污水處理技術，減輕對長江流域的污染[25]，降低對中華沙鰍主要棲息地的污染，減少中華沙鰍的患病率。

3.3 建立中華沙鰍的增殖放流站

隨著經濟的發展，長江上游的水電工程將會大力發展，應該改進和完善現有的工程規劃和設計。在水電工程建設之前，應加強對中華沙鰍產卵場、索餌場、越冬場等關鍵棲息地的調查，為水電工程建成后中華沙鰍的保護提供數據資料。開展已建工程的生態系統健康與評估，改進現有的水利工程，配套相關的拯救措施，如建立中華沙鰍的增殖放流站和監管機構等。

3.4 深入開展中華沙鰍的相關研究

目前，對中華沙鰍的科學研究較少，僅限于分類、個體生物學、消化系統、遺傳多樣性、繁殖生物學等。中華沙鰍種質資源的保護是首要問題，應根據長江上游的水文學特征，進一步調查中華沙鰍的產卵場、棲息環境，加強其生物學、生態學研究，為中華沙鰍的人工馴化、全人工繁殖及增殖放流提供科學依據。