混合鹽堿脅迫對(duì)藜麥苗期植株及根系生長(zhǎng)特征的影響

修妤 梁曉艷 石瑞常 顧寅鈺 郭光 王向譽(yù)

摘要：通過(guò)研究藜麥苗期植株及根系對(duì)混合鹽堿脅迫的響應(yīng)，探討藜麥對(duì)混合鹽堿脅迫的適應(yīng)特點(diǎn)，以期為在鹽堿地種植藜麥提供理論根據(jù)。以采自山西靜樂(lè)縣的藜麥為試驗(yàn)材料，用沙培的方式進(jìn)行培育，將2種中性鹽NaCl和Na2SO4及2種堿性鹽NaHCO3和Na2CO3按照1 ∶4 ∶4 ∶1的比例混合，濃度梯度設(shè)定為0 （CK）、100、150、200、250、300 mmol/L共6個(gè)混合鹽堿處理。結(jié)果表明，隨著混合鹽堿濃度的增大，莖、葉及總生物量呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，而根生物量則表現(xiàn)為先增后降;由根、莖和葉生物量分配可以看出，隨著濃度的增大，葉生物量比率呈現(xiàn)先降后增的趨勢(shì)，而根生物量比率則是先增后降，莖生物量比率變化不明顯;混合鹽堿脅迫抑制了藜麥株高的生長(zhǎng)，當(dāng)濃度達(dá)到200 mmol/L 時(shí)與對(duì)照相比顯著降低;根冠比與對(duì)照相比均有不同程度的增加，并且100、150 mmol/L時(shí)增加顯著;藜麥的地上部和根部的鹽敏感指數(shù)和耐性指數(shù)隨混合鹽堿濃度的增加而明顯下降;根表面積、根體積、根長(zhǎng)和根尖數(shù)都呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，而根直徑變化不明顯;根系活力隨著鹽堿濃度的增加而增加，并且當(dāng)濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí)，與對(duì)照相比達(dá)到顯著水平。

關(guān)鍵詞：藜麥;混合鹽堿;生物量根冠力;根系生長(zhǎng);根形態(tài)特征;鹽敏感每日數(shù);耐鹽指數(shù);根系活力

中圖分類號(hào)： S519文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）04-0089-06

收稿日期：2018-05-19

基金項(xiàng)目：山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程（編號(hào)：CXGC2016B10）。

作者簡(jiǎn)介：修?妤（1981—），女，山東濟(jì)南人，碩士，助理研究員，從事植物分子與植物耐鹽堿研究。E-mail：weilan1981067@163.com。

通信作者：王向譽(yù)，碩士，副研究員，從事海水耐鹽植物研究。E-mail：15853588318@163.com。

鹽堿脅迫是當(dāng)前影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和土地生產(chǎn)力最主要的脅迫因子之一，全球25%的土地受鹽漬化影響[1-4]。由于人為不合理灌溉、過(guò)度使用化肥、砍伐森林、破壞植被以及溫室效應(yīng)導(dǎo)致的氣候變暖等因素，鹽堿地面積每年以1.0×106～1.5×106 hm2 的速度在增加，嚴(yán)重威脅了生態(tài)環(huán)境并影響了我國(guó)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[5-6]。我國(guó)東北、西北地區(qū)鹽堿地多為復(fù)合型鹽堿地，成分為堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3），兼有中性鹽（NaCl、Na2SO4），鹽化與堿化作用往往相伴發(fā)生[7]，對(duì)植物造成鹽脅迫與堿脅迫危害，堿性鹽往往具有高pH值，所以對(duì)植物的危害更大。近年來(lái)，對(duì)鹽、堿脅迫的研究越來(lái)越多，往往都集中于單純的鹽脅迫或是堿脅迫，或是兩者比較，而對(duì)混合鹽堿脅迫的研究很少。

藜麥原產(chǎn)于玻利維亞、智利和秘魯一帶的安第斯山脈，喜熱帶、亞熱帶干濕氣候，生長(zhǎng)氣溫為2～35 ℃，生長(zhǎng)適溫14～18 ℃，是莧科藜亞科藜屬1年生自花授粉植物。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段可耐輕度霜凍（-1～0 ℃），在種子結(jié)實(shí)之后可耐-6 ℃低溫;為短日照植物，性喜強(qiáng)光;喜高海拔地區(qū)，最適栽植于3 000～4 000 m高的山地或高原上;為耐鹽堿植物，適宜在pH值為4.5～9.5且排水良好的沙質(zhì)壤土或壤質(zhì)沙土上生長(zhǎng)。藜麥籽粒中含有豐富的蛋白質(zhì)、類胡蘿卜素和維生素C，其蛋白質(zhì)中氨基酸組成均衡，賴氨酸（5.1%～6.4%）和蛋氨酸（0.4%～1.0%）含量較高[8];藜麥籽實(shí)的灰分含量（3.4%）高于水稻（0.5%）、小麥（1.8%）及其他傳統(tǒng)禾谷類作物，而且籽實(shí)中富含大量礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，如Ca、Fe、Zn、Cu和Mn，其中Ca（874 mg/kg）和Fe（81 mg/kg）含量明顯高于大多數(shù)常見(jiàn)谷物[9]，因而藜麥被國(guó)際營(yíng)養(yǎng)學(xué)家稱為“營(yíng)養(yǎng)黃金”“超級(jí)谷物”“未來(lái)食品”。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織認(rèn)為藜麥?zhǔn)俏ㄒ灰环N可滿足人體基本營(yíng)養(yǎng)需求的單體植物，并正式推薦藜麥為最適宜人類的全營(yíng)養(yǎng)食品[10]，所以藜麥有望成為適應(yīng)鹽堿環(huán)境、符合綠色健康飲食的優(yōu)良之選，其推廣種植具有非常重要的意義。藜麥引種已遍布全球，成為食品領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，我國(guó)的藜麥種植最早可追溯到1990 年，首先是在西藏地區(qū)進(jìn)行試種的，目前在山西、甘肅和吉林等地廣泛種植成功[11]。目前針對(duì)于藜麥的研究較少，并且關(guān)于混合鹽堿對(duì)其植株生長(zhǎng)的影響還沒(méi)有相關(guān)的報(bào)道，本試驗(yàn)通過(guò)研究混合鹽堿對(duì)藜麥植株及根系生長(zhǎng)的影響，探討藜麥對(duì)混合鹽堿脅迫的適應(yīng)特點(diǎn)，以期為在鹽堿地種植藜麥提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

藜麥種子采自山西省靜樂(lè)縣，用1%次氯酸鈉消毒10 min，并用去離子水洗凈后播種，試驗(yàn)于2018年3月在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。

1.2?試驗(yàn)方法

1.2.1?混合鹽堿條件的模擬

將2種中性鹽NaCl和Na2SO4及2種堿性鹽NaHCO3和Na2CO3，按照1 ∶4 ∶4 ∶1 的比例混合，濃度梯度設(shè)定為0（CK）、100、150、200、250、300 mmol/L 共6個(gè)混合鹽堿處理。

1.2.2?沙培試驗(yàn)

隨機(jī)挑選經(jīng)過(guò)表面消毒的飽滿藜麥種子4粒，播種于直徑7.5 cm、高8 cm、容積400 mL、裝有300 g 河沙的營(yíng)養(yǎng)缽中，置于盛有完全Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的水培盒中[12]，使?fàn)I養(yǎng)液完全浸沒(méi)河沙。營(yíng)養(yǎng)液每5 d換1次，每天以補(bǔ)水方式進(jìn)行澆灌。真葉期后培養(yǎng)4周，挑選長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)均勻的盆栽進(jìn)行混合鹽堿脅迫處理，每個(gè)水培盒澆1500 mL，每5 d澆灌1次，一共處理3次。

1.2.3?苗木生長(zhǎng)和根系形態(tài)學(xué)參數(shù)測(cè)定

試驗(yàn)期間對(duì)藜麥植株生長(zhǎng)情況進(jìn)行觀察記錄，混合鹽堿脅迫處理15 d后，將營(yíng)養(yǎng)缽中的河沙與植株全部倒出，輕輕取出藜麥幼苗，再用自來(lái)水漂洗沖去根上的河沙，并清洗地上部，再用蒸餾水洗凈，吸干水分，將地上部和根部分離，稱得鮮質(zhì)量，用于計(jì)算根冠比;用直尺測(cè)量植株的株高;用根系掃描儀（Epson V850）對(duì)根系進(jìn)行圖像掃描，采用WinRHIZO Pro 2017根系分析系統(tǒng)軟件分析根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根平均直徑和根尖數(shù);然后將根、莖和葉分開，于烘箱80 ℃下烘至恒質(zhì)量，稱根、莖和葉的干質(zhì)量，用于測(cè)定藜麥生物量。

1.2.4?根系活力測(cè)定

采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法測(cè)定根系活力，先作標(biāo)準(zhǔn)曲線，稱取鮮樣品0.5 g，放入25 mL的小燒杯中（空白試驗(yàn)先加硫酸再加根樣品，其他操作相同），加入0.4%TTC溶液和磷酸緩沖液的等量混合液10 mL，把根充分浸沒(méi)在溶液中，37 ℃下暗處保溫2 h，此后加入1 mol/L硫酸2 mL（除對(duì)照外），以停止反應(yīng)。把根取出，用吸水紙把材料表面的水吸干，轉(zhuǎn)移到原來(lái)的小燒杯中，先加6 mL的95%乙醇，浸提15～20 min或者封口后放置過(guò)夜，直至紅色物質(zhì)完全提出。提取液轉(zhuǎn)入到10 mL的離心管中，用乙醇反復(fù)洗滌2～3次，皆轉(zhuǎn)入離心管中，最后加95%乙醇定容至10 mL，在 4 000 r/min轉(zhuǎn)速下離心10 min，冷卻，用分光光度計(jì)在485 nm下比色，以空白作參比讀出吸光度，查標(biāo)準(zhǔn)曲線，求出四氮唑還原量[13-14]。

1.2.5?鹽敏感指數(shù)（SSI）和鹽耐受指數(shù)（STI）的計(jì)算

采用Molhtar等關(guān)于鹽敏感指數(shù)和耐受指數(shù)的計(jì)算公式[15-16]：SSI=[（DWNaCl-DWcontrol）/DWcontrol]×100，STI=（DWNaCl/DWcontrol）×100。式中：DWNaCl表示鹽處理下植株干質(zhì)量;DWcontrol表示對(duì)照植株干質(zhì)量。

1.3?數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行方差分析，并用LSD多重比較法對(duì)不同處理的差異進(jìn)行比較，用Excel軟件進(jìn)行作圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?混合鹽堿脅迫對(duì)藜麥生物量的影響

由表1可見(jiàn)，隨著混合鹽堿濃度的增加，藜麥總生物量、莖生物量和葉生物量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，根生物量則是先增加后降低。混合鹽堿脅迫對(duì)于葉生物量和總生物量影響不是很明顯，各濃度與對(duì)照相比差異不顯著;莖生物量在濃度達(dá)到100 mmol/L 時(shí)顯著降低，是對(duì)照的79.28%;根生物量在濃度為100、150、200 mmol/L時(shí)與對(duì)照相比增加64%、144%、24%，可見(jiàn)在濃度為150 mmol/L 時(shí)增加的幅度最大，當(dāng)濃度高于200 mmol/L 時(shí)呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，由此推斷，在濃度較低時(shí)，藜麥植株增加了生物量在根系的分配，當(dāng)濃度達(dá)到較高值時(shí)，藜麥根系耐受不了高混合鹽堿的脅迫，根系生物量開始下降。

圖1顯示，不同混合鹽堿脅迫下，葉生物量比率呈現(xiàn)先降后增的趨勢(shì)，而根生物量比率則是先增后降，莖生物量比率變化不明顯。根生物量比率最小，變化范圍為7.96%～23.34%;莖居中，為22.72%～35.77%;葉生物量比率最大，變化范圍為44.96%～66.91%。說(shuō)明在混合鹽堿脅迫下，根、莖和葉生物量分配是不一樣的，濃度較低時(shí)會(huì)增加生物量在根上的分配;而超過(guò)一定濃度后，則會(huì)增加在葉上的分配。說(shuō)明在濃度較低時(shí)會(huì)增加根對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的獲取，濃度較高時(shí)會(huì)通過(guò)增強(qiáng)葉片的呼吸和光合等作用來(lái)應(yīng)對(duì)鹽堿的不利影響。

由圖2可以看出，混合鹽堿脅迫顯著抑制了藜麥株高的生長(zhǎng)，隨著濃度的增加，株高呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。當(dāng)濃度達(dá)到200 mmol/L時(shí)，與對(duì)照相比達(dá)到顯著水平，是對(duì)照的78%;濃度達(dá)到300 mmol/L時(shí)，是對(duì)照的64%。說(shuō)明鹽堿脅迫顯著抑制了植株的生長(zhǎng)，并且濃度越大，這種抑制作用越強(qiáng)。

2.2?混合鹽堿脅迫對(duì)藜麥根冠比的影響

根冠比是地下部分與地上部分鮮質(zhì)量或干質(zhì)量的比值，該值反映了植物在逆境狀態(tài)下的生物量分配策略[17]。從圖3可以看出，根冠比呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)，與根生物量的變化趨勢(shì)一致，當(dāng)濃度達(dá)到100、150 mmol/L時(shí)，與對(duì)照相比顯著增加，分別是對(duì)照的2.77、2.64倍;濃度等于或高于200 mmol/L時(shí)，與對(duì)照相比差異不顯著，但是仍高于對(duì)照。在混合鹽堿脅迫下，根的生物量先增后降，地上部生物量逐漸降低，而根的下降趨勢(shì)較地上部明顯，說(shuō)明根冠比的增加是由地上部的減少引起的。

2.3?藜麥不同部位對(duì)混合鹽堿脅迫的敏感性和耐受性

植物不同器官的鹽敏感指數(shù)可以反映鹽分對(duì)植物不同部位生長(zhǎng)的影響程度，某一部位敏感指數(shù)越小，該部位對(duì)鹽分脅迫越敏感。由圖4可以看出藜麥不同部位對(duì)混合鹽堿脅迫的敏感性趨勢(shì)，在100～300 mmol/L范圍內(nèi)，根的敏感性低于地上部。隨著混合鹽堿濃度的增加，地上部和根的鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)逐漸降低，而且根下降的幅度要大于地上部。在200～300 mmol/L范圍內(nèi)，根下降的幅度很大;在濃度100～150 mmol/L范圍內(nèi)，地上部下降幅度較大;而在濃度較高時(shí)，地上部下降幅度與根相比要小很多，說(shuō)明在高濃度下，根敏感性下降得要比地上部快，混合鹽堿脅迫對(duì)根的影響要強(qiáng)于地上部。

2.4?混合鹽堿脅迫對(duì)藜麥根系形態(tài)特征的影響

植物根系是植物最先感受到土壤逆境脅迫的部位，通過(guò)不同生理或形態(tài)變化來(lái)響應(yīng)逆境脅迫信號(hào)，如改變根系形態(tài)和分布[18-19]。根系形態(tài)變化主要包括根系變細(xì)、變長(zhǎng)，側(cè)根與根毛數(shù)量增加，根生長(zhǎng)量與根冠比增加，簇生根的產(chǎn)生等[20-22]。從圖5可以看出，隨著鹽堿濃度的增加，不同混合鹽堿處理下根表面積、根長(zhǎng)、根體積、根尖數(shù)和根平均直徑均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。其中，根表面積、根長(zhǎng)在濃度小于300 mmol/L時(shí)，各濃度梯度之間差異不顯著;當(dāng)濃度達(dá)到300 mmol/L時(shí)，與對(duì)照相比差異顯著。當(dāng)濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，根體積和根尖數(shù)與對(duì)照相比差異顯著。可見(jiàn)，根表面積和根長(zhǎng)對(duì)于鹽堿濃度的變化的敏感性較根體積和根尖數(shù)低，鹽堿濃度≤150 mol/L 處理的根平均直徑與對(duì)照差異顯著，濃度大于150 mol/L 之后與對(duì)照差異不顯著。

2.5?混合鹽堿脅迫對(duì)根系活力的影響

根系活力泛指根系的吸收能力、合成能力、氧化能力和還原能力等，是較客觀地反映根系生命活動(dòng)的生理指標(biāo)[23]。從圖6可以看出，隨著處理鹽堿濃度的增加，根系活力呈現(xiàn)增長(zhǎng)的趨勢(shì)。在濃度為100～200 mmol/L時(shí)，根系活力與對(duì)照相比，差異不顯著，分別比對(duì)照增加3.45%、5.87%和11.54%;當(dāng)濃度達(dá)到250 mmol/L及以上時(shí)，根系活力與對(duì)照相比差異顯著，濃度達(dá)到250、300 mmol/L的處理與對(duì)照相比分別增加57.92%和64.13%。

干旱脅迫、鹽脅迫及鹽堿脅迫均能引起根系活力的增加[23]，因此在干旱、鹽堿脅迫下，根系活力增加、呼吸速率加快，可以認(rèn)為是植物對(duì)逆境的適應(yīng)過(guò)程中發(fā)生的反應(yīng)，而且這種適應(yīng)性的變化需要消耗大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。鹽生植物根系活力增加具有2個(gè)方面的意義：一是鹽生植物耐鹽性響應(yīng)其中之一的積極表現(xiàn);二是以降低生長(zhǎng)為代價(jià)，增加抵抗鹽脅迫的能力。

3?結(jié)論與討論

鹽脅迫下，植物的生理和形態(tài)都會(huì)發(fā)生很大的變化，濃度越高，變化越強(qiáng)烈。隨著混合鹽堿濃度的增加，藜麥總生物量、莖生物量和葉生物量均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，而根生物量則隨著濃度增加先增加后降低。可見(jiàn)當(dāng)濃度較低時(shí)，植株會(huì)增加生物量在根系上的分配，來(lái)應(yīng)對(duì)不利環(huán)境對(duì)它的損害。

在混合鹽堿脅迫下，根、莖和葉生物量分配是不一樣的，根對(duì)鹽堿的敏感性遠(yuǎn)大于莖和葉，在較高濃度下，根生物量比率下降較明顯;而在鹽堿脅迫下，植株為了對(duì)抗不利影響，逐漸增加生物量在葉上的分配，也是植物應(yīng)對(duì)逆境的一個(gè)自我保護(hù)機(jī)制的體現(xiàn)。有研究證明，不同植物應(yīng)對(duì)逆境，生物量分配模式是不一樣的，有的植物如蘆薈會(huì)通過(guò)減少生物量在根中的分配來(lái)降低鹽分的吸收[24]，有的植物如芙蓉葵會(huì)通過(guò)增加生物量在根中的分配來(lái)增加根對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的獲取，達(dá)到減少鹽分對(duì)根傷害的目的[25]。藜麥在葉上的生物量分配，隨著鹽堿濃度的升高逐漸增加，生物量在根上的分配反而逐漸降低，這說(shuō)明植物在高濃度時(shí)會(huì)通過(guò)增強(qiáng)葉片的功能比如呼吸作用、光合作用、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化作用等來(lái)抵抗鹽分的損害。

株高隨著濃度的增加呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，而且濃度越高，這種下降趨勢(shì)越明顯，說(shuō)明鹽堿脅迫顯著抑制了植物的生長(zhǎng)。根冠比呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)，說(shuō)明根冠比的增加是由地上部的減少引起的。

通過(guò)藜麥不同部位對(duì)混合鹽堿的敏感性和耐受性得知，隨著混合鹽堿濃度的增加，地上部和根的鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)逐漸降低，且根下降的幅度要大于地上部。在高濃度下，根敏感性下降得要比地上部快，鹽堿脅迫對(duì)根的影響要強(qiáng)于地上部。

有研究表明，根系在逆境下能通過(guò)改變根系的形態(tài)分布來(lái)適應(yīng)不利環(huán)境的影響。大多數(shù)研究表明，在鹽脅迫下，根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)和根的平均直徑都會(huì)受到鹽分的抑制呈下降的趨勢(shì)[26]，本研究也得出相同的結(jié)論，隨著鹽堿濃度的增加，根表面積、根長(zhǎng)、根體積、根尖數(shù)均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。其中，根表面積、根長(zhǎng)在濃度小于300 mmol/L 時(shí)，各濃度梯度之間差異不顯著;當(dāng)濃度達(dá)到300 mmol/L時(shí)，與對(duì)照相比差異顯著。當(dāng)濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，根體積和根尖數(shù)與對(duì)照相比差異顯著。鹽堿濃度≤150 mol/L處理的根平均直徑與對(duì)照差異顯著，濃度大于150 mol/L 之后與對(duì)照差異不顯著。

根系活力能反映根系生命活動(dòng)，干旱脅迫、鹽脅迫及鹽堿脅迫均能引起根系活力的增強(qiáng)，隨著處理鹽堿濃度的增加，根系活力呈現(xiàn)增強(qiáng)的趨勢(shì)。當(dāng)濃度達(dá)到250 mmol/L及以上時(shí)，根系活力與對(duì)照相比差異顯著，濃度達(dá)到250、300 mmol/L時(shí)與對(duì)照相比分別增加57.92%和64.13%。

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