苦蕎薄殼種質的光合特性、淀粉合成與產量形成研究

喻武鵑　汪燕　梁成剛　廖凱　韋春玉　付全蘭　張威　關志秀

摘要：? 為探索薄殼苦蕎的“源-庫”關系，提高產量水平，進而指導薄殼苦蕎雜交育種。該研究選用雜交薄殼苦蕎種質米55為材料，以母本小米蕎為對照，對灌漿期的葉片光合特性、籽粒淀粉合成關鍵酶活性與主要農藝和產量性狀進行測定分析。結果表明：（1）灌漿期米55葉片凈光合速率顯著或極顯著高于對照。（2）籽粒蔗糖濃度稍低于對照，葡萄糖濃度稍高于對照，均未達到顯著差異水平。（3）籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性高于對照，且前期達到極顯著差異水平。（4）籽粒淀粉合成酶活性和淀粉濃度都稍高于對照。（5）米55的株高降低，單株粒數提高，千粒重增加，產量顯著提高。上述結果說明增“源”、擴“庫”在雜交薄殼苦蕎米55上取得一定進展，葉片光合同化能力、單株粒數和千粒重改良是未來薄殼苦蕎育種的重要研究方向。

關鍵詞： 雜交薄殼苦蕎， 凈光合速率， 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶， 淀粉合成酶， 產量

中圖分類號：? Q945文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2020）02-0218-08

Abstract：? In order to explore the relationship of ‘source-sink of thin-shell tartary buckwheat， to improve the yield level， and to guide the crossbreeding of thin-shell tartary buckwheat， a hybrid thin-shell germplasm of tartary buckwheat （M55） was selected as study object. Leaf photosynthetic characteristics， key enzymes activity of starch synthesis， major agronomic and yield traits during grain filing were measured and analyzed with female parent of Xiaomiqiao as the control （CK）. The results were as follows： （1） The net photosynthetic rate in leaves of M55 was significantly or extremely significantly higher than CK during grain filling. （2） The sucrose concentrations in grains of M55 were slightly lower without statistic diffe-rences， while the glucose concentrations were slightly higher without statistic differences， compared to CK. （3） The activities of ADPGase in grains of M55 were higher than CK， noticing that an extremely significant differences was determined in grains at early grain filling stage. （4） Moreover， both SS activity and starch concentration of M55 were slightly higher than CK during grain filling. （5） The plant height of M55 was lower than CK， while the grain number per plant and 1 000-grain weight were increased， and the yield increased significantly. The above results showed that the improvement of ‘source and ‘sink was partly achieved in M55， the capacity of leaf photosynthesis， grain number per plant and 1 000-grain weight per plant were proposed to increase the? yield of thin-shell tartary buckwheat in further research.

Key words： hybrid thin-shell buckwheat， net photosynthetic rate， ADPGase， starch synthase， yield

葉片是作物重要的“源”器官，種子是重要的“庫”器官。灌漿期葉片的光合同化能力及產物分配與種子淀粉合成和作物產量形成密切相關（Bahaji et al.，2014;Tsukaguchi et al.，2016）。種子的淀粉合成是由“源”器官輸入的蔗糖經一系列酶促反應催化合成（Bahaji et al.，2014;梁成剛等，2019）。作物中可溶性糖含量、淀粉合成相關酶活性與淀粉的合成與積累密切相關（姜東等，2001;潘俊峰等，2015;陳雅玲和包勁松，2017）。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGase）是淀粉生物合成的重要關鍵酶，其催化形成的腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG）是淀粉合成的直接前體物質。淀粉合成酶（SS）以ADPG為葡萄糖供體，將葡萄糖基轉移至α-1，4葡萄糖鏈的非還原端，從而催化淀粉的形成（袁亮等，2006;陳雅玲和包勁松，2017）。通過對水稻、小麥、玉米等作物的研究，發現ADPGase、SS在籽粒淀粉的合成中起重要作用（張吉旺等，2008;陳雅玲和包勁松，2017;李雙等，2018）。

苦蕎（Fagopyrum tataricum）亦名韃靼蕎麥，屬蓼科（Polygonaceae）蕎麥屬（Fagopyrum）一年生草本植物，是我國一種重要的雜糧作物。苦蕎種子蛋白質含量高，黃酮類物質含量豐富，具有很高的營養價值和保健作用（Cui et al.，2018;Kalinová et al.，2018;Zhang et al.，2018）。然而，由于常規栽培苦蕎味苦、果殼厚、極難脫殼，無法直接加工獲得成品米，限制了苦蕎米的生產與苦蕎類加工品的開發（王安虎等，2010;李進才等，2017）。因此，研制適宜苦蕎脫殼的加工設備與選育具有易脫殼特性的苦蕎新品種是解決生產苦蕎米的兩個重要途徑。目前，受制于苦蕎種子殼厚、顆粒小、易碎等因素，在加工設備研制和脫殼工藝研究上尚未取得理想結果（朱新華等，2017）。小米蕎是云南地方苦蕎種質，雖然具有殼薄、易加工成苦蕎米的特性，但是由于小米蕎生育期較長、易倒伏、產量低等，所以在生產上難以直接進行推廣種植（唐鏈等，2016）。Wang & Campbell（2007）首次報道利用苦蕎薄殼種質與常規苦蕎進行雜交，獲得了苦蕎雜交薄殼種質。Mukasa et al.（2009）指出溫湯去雄法可有效實現苦蕎薄殼種質與常規苦蕎的雜交育種。王安虎等（2010）以旱苦蕎為材料進行輻射誘變和EMS化學誘變選育得到苦蕎薄殼品種米蕎一號。陳慶富等（2015）以厚殼高產苦蕎晉蕎麥2號與小米蕎進行有性雜交，育成易脫殼、且口感好的薄殼苦蕎新品系。淀粉雖是苦蕎種子的重要組成成分，但關于苦蕎特別是薄殼苦蕎種子淀粉合成與積累及其與產量形成的研究鮮見有報道。因此，本研究以有性雜交育種獲得的薄殼雜交種質米55為主要材料，對其葉片光合特性、淀粉合成相關酶活性變化以及農藝、產量性狀等進行探索，為雜交薄殼苦蕎的高產栽培技術研究與種植推廣提供依據。

1材料與方法

1.1 試驗設計

選用苦蕎雜交薄殼種質米55（M55）為材料，以采集于云南的地方薄殼種質小米蕎（母本）為對照。田間試驗于2017年8月—11月和2018年8月—11月在貴州師范大學蕎麥產業技術研究中心教學實驗基地進行，采用隨機區組設計，每小區面積為8 m2（2 m × 4 m），3次重復，種植密度為100萬株·hm-2，肥料作為底肥一次輸入，每公頃施用60 kg純N、60 kg P2O5、30 kg K2O，采用常規栽培措施進行管理，全生育期使用化學與生物方法防治病蟲害。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣品采集2017年種植季節，在苦蕎進入開花期后，每個小區選擇生長一致的30株植株進行掛牌供農藝性狀與產量性狀測定;另選擇生長一致的30株植株對灌漿進程一致的300～400粒種子進行標記供生理指標測定。在種子開花后10 d（灌漿前期）、20 d（灌漿中期）和30 d（灌漿后期）分別對植株進行株高與分枝數的測定。分別對每個小區掛牌植株6株進行取樣，分裝后置于烘箱中105 ℃殺青15 min，60 ℃烘干2 d至恒重，供產量性狀測定。同期，選擇100粒標記種子進行取樣，迅速置于液氮中，保存于-80 ℃冰箱，供碳水化合物與淀粉合成關鍵酶活性測定。2017年與2018年，在種子成熟期，對每個小區未進行取樣的4 m2區域進行測產。

1.2.2 葉片光合特性的測定2017年種植季節，在苦蕎灌漿前期、中期和后期，選擇陽光明媚的天氣在11：00—15：00間使用3051D光合作用測定儀（浙江托普云農科技股份有限公司，浙江）對植株頂端全展葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和水分利用率進行測定，外置光源的光量子通量密度設置為1 500 μmol·m-2·s-1。具體操作步驟和方法與儀器使用說明書保持一致。

1.2.3 種子淀粉、蔗糖、葡萄糖含量的測定選取5～10粒種子去殼、稱重，使用淀粉Elisa-kit#ml076679、蔗糖Elisa-kit#ml076697和葡萄糖Elisa-kit#ml076790（上海酶聯生物科技有限公司，上海）進行淀粉、蔗糖、葡萄糖含量的測定，具體操作步驟和方法與試劑盒說明書保持一致。

1.2.4 種子ADPGase、SS活性的測定選取5～10粒種子去殼、稱重，使用ADPGase Elisa-kit#ml076673和SS Elisa-kit#ml076670（上海酶聯生物科技有限公司，上海）進行ADPGase和SS酶活性的測定，具體操作步驟和方法與試劑盒說明書保持一致。

1.3 數據分析與處理

使用軟件Excel2003和SPSS18.0進行數據統計分析，差異顯著性分析使用t-test法進行。

2結果與分析

2.1 米55的葉片光合特性

灌漿前期和中期苦蕎葉片凈光合速率維持在較高水平，灌漿后期葉片凈光合速率急劇下降，其中，米55葉片凈光合速率在灌漿前期極顯著高于對照，在灌漿中期和后期顯著高于對照（圖1：A）。灌漿期間苦蕎葉片蒸騰速率與氣孔導度的變化幅度較小，不同灌漿時期米55與對照間差異均不顯著（圖1：B，C）。灌漿前期和中期苦蕎葉片水分利用率維持在較高水平，灌漿后期葉片水分利用率急劇下降，不同灌漿時期米55與對照間差異均不顯著（圖1：D）。

GFS表示灌漿期。*與**分別表示米55與對照間差異達到0.05和0.01水平。下同。

2.2 米55的淀粉合成特性

灌漿期苦蕎籽粒葡萄糖濃度呈逐漸上升的趨勢，米55與對照籽粒葡萄糖濃度維持在4.34～5.75 mg·g-1 FW間，變化幅度較小，米55籽粒葡萄糖濃度高于對照，但未達到顯著差異（圖2：A）。灌漿期苦蕎籽粒蔗糖濃度變化幅度較小，米55與對照籽粒蔗糖濃度維持在8.76～9.67 mg·g-1 FW間，差異不顯著（圖2：B）。灌漿期苦蕎籽粒淀粉濃度呈逐漸上升的趨勢，米55籽粒淀粉濃度稍高于對照，但也未達到顯著差異水平（圖2：C）。由圖3：A可知，灌漿期苦蕎籽粒ADPGase活性呈逐漸上升的趨勢，米55籽粒ADPGase活性在灌漿前期極顯著高于對照，其余時期差異不顯著。不過，灌漿期米55籽粒ADPGase平均活性（3次測定的平均值）極顯著高于對照。灌漿期苦蕎籽粒SS活性呈緩慢上升的趨勢，米55籽粒SS活性略高于對照小米蕎，但差異未達到顯著水平（圖3：B）。

2.3 米55的農藝性狀與產量性狀

苦蕎具有無限花序生物學特征，營養生長與生殖生長重疊期長。由表1可知，灌漿期間株高與分枝數均出現逐漸增加的趨勢，雜交株系米55較對照具有株高明顯降低的特征，灌漿期間其株高均極顯著低于對照。米55的分枝數略高于對照，但差異不顯著。灌漿前期與中期米55的單株粒數較對照分別提高25.8%和27.7%，單株粒重較對照分別提高26.2%和31.7%，均達到顯著差異水平;灌漿后期，米55單株粒數與單株粒重較對照分別提高117.1%和128.4%，均達到極顯著差異水平。灌漿前期和中期，米55種子千粒重與對照差異不顯著，但在灌漿后期顯著高于對照。由圖4可知，2017年和2018年米55產量較對照分別提高79.1%和94.8%，均達到顯著差異水平，表明雜交獲得的薄殼種質米55較母本對照增產明顯。

3討論與結論

3.1 苦蕎薄殼種質米55的光合特性與淀粉合成

苦蕎生育期短， 具有無限花序特征， 灌漿期“庫-源”關系失衡，進而導致種子結實率低和充實度差。灌漿期苦蕎葉片光合同化能力及其持續時間對蕎麥產量的提高具有重要作用（鞏巧玲等，2008）。Liang et al.（2016）研究指出，延長苦蕎有效灌漿期，以增強碳水化合物的再活化是苦蕎高圖 2米55籽粒蔗糖、葡萄糖和淀粉濃度變化產提高的重要途徑。本研究發現，灌漿期苦蕎雜交薄殼種質米55與母本對照的葉片凈光合速率在灌漿前期和中期維持在較高水平，但在灌漿后期（30 d）急劇下降，說明薄殼苦蕎的葉片光合持續時間較短，這可能是導致薄殼苦蕎產量水平低的一個重要原因。灌漿期米55葉片的氣孔導度、蒸騰速率與水分利用率與對照無顯著差異，但葉片凈光合速率顯著或極顯著高于對照，說明雜交薄殼苦蕎葉片光合同化能力較母本明顯提高。

淀粉是苦蕎種子中最主要的貯藏物質，淀粉合成與積累直接關乎產量的形成。蔗糖是“源”器官向“庫”器官進行長距離運輸的主要碳水化合物，而蔗糖分解產生的葡萄糖則是作物種子淀粉合成的重要前體物質（Bahaji et al.，2014）。李友軍等（2006）研究指出灌漿期小麥籽粒蔗糖與葡萄糖含量均隨灌漿進程呈降低趨勢。王艷芳等（2006）研究發現灌漿期玉米籽粒蔗糖含量先增加，至灌漿14 d達到峰值后逐漸下降，葡萄糖含量則呈逐漸下降趨勢。本研究發現，灌漿期薄殼苦蕎籽粒的蔗糖和葡萄糖濃度維持在較穩定水平，米55種子中蔗糖濃度稍低于對照，而葡萄糖濃度稍高于對照，但均未達到顯著差異水平。

作物ADPGase、SS活性與淀粉合成密切相關（姜東等，2001;陳雅玲和包勁松，2017）。Dai（2010）研究發現高淀粉含量小麥品種的ADPGase和SS等淀粉合成關鍵酶活性明顯高于淀粉含量低的品種。同樣，崔麗娜等（2011）研究發現高淀粉玉米較低淀粉玉米也表現出ADPGase、可溶性淀粉合成酶活性高等特性。付景等（2012）研究指出超級稻品種弱勢粒的低ADPGase和SS活性是灌漿速率小、粒重輕的一個重要原因。徐云姬等（2015）研究也發現低ADPGase、SS活性也是玉米果穗頂部籽粒灌漿較差、粒重較低的重要原因。陳煒等（2018）研究指出灌漿期小麥籽粒淀粉呈逐漸上升趨勢。本研究發現，米55種子ADPGase活性均高于對照，且在灌漿前期達到極顯著差異水平，說明米55種子中淀粉的合成能力較對照有所提高。灌漿期薄殼苦蕎籽粒淀粉濃度同樣呈逐漸上升趨勢，米55籽粒淀粉濃度高于對照，但差異未達到顯著水平。同樣，米55籽粒SS活性稍高于對照，但也未達到顯著水平。這可能與米55“庫”容量增加有關，而“源”供應相對不足。因此，提高葉片光合同化能力是未來高產雜交育種的重要研究方向。

3.2 苦蕎薄殼種質米55的農藝性狀與產量形成

Wang & Campbell（2007）首次報道了苦蕎薄殼種質與常規苦蕎的雜交育種工作，并指出薄殼雜交育種難度較大。Mukasa et al.（2009）指出溫湯去雄是薄殼苦蕎雜交育種的有效方法。近年來國內學者也陸續開展了薄殼苦蕎的育種工作（王安虎等，2010;陳慶富等，2015）。但是，目前世界范圍內仍未見薄殼苦蕎的大面積種植報道，薄殼苦蕎的農藝性狀與產量性狀改良研究還有待進一步深入（Mukasa，2011;李春花等，2015）。汪燦等（2013）以80份苦蕎材料為研究對象，發現高產苦蕎的主要特征為植株高大、分枝較少、單株產量高、千粒重高。唐鏈等（2016）指出株高與主莖分枝數是雜交育種改良苦蕎產量的重要目標性狀。潘凡等（2015）研究發現主莖分枝數、單株粒數是影響苦蕎單株粒重的重要因素。石桃雄等（2018）研究指出，單株粒數可作為高產苦蕎育種的重要指標。本研究發現，薄殼苦蕎株高、分枝數與產量間并不存在明顯的相關性，母本小米蕎株高過高、生產上倒伏時常發生、減產嚴重。相比之下，苦蕎薄殼種質米55的株高降低、單株粒數提高、千粒重增加、產量顯著提高。說明提高植株的單株粒數和千粒重是薄殼苦蕎高產雜交育種的重要途徑。

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（責任編輯 周翠鳴）