趙繼獻, 向 陽, 戴祥來, 任廷波, 胡 權, 程國平
(貴州省農業科學院 油菜研究所, 貴州 貴陽 550008)
油菜是我國重要的食用油料作物,我國油菜播種面積約占世界播種面積的28%,是世界上最大油菜生產國,而且菜籽油對國產食用植物油的貢獻率在近年逐年提高。因此,發展油菜生產對中國植物油的安全保障尤為重要[1-2]。提高油菜籽產量是育種學家始終追求的目標[1],油菜產量由單位面積種子數量和千粒重2個主要因素構成,單位面積產量與品種經濟性狀如分枝數、單株角果數、單角粒數及千粒重等密切相關,因此,油菜高產品種須具備較多的單株種子數量(或適宜較高密度種植)與較高的千粒重[3-5],而千粒重是產量構成的三大要素之一,具有相對穩定的遺傳表現,所以提高千粒重是油菜雜種優勢利用的一個重要方面。目前農業生產中推廣的油菜品種千粒重多在3.5 g左右,若能保持角果數和角粒數的數量不變,千粒重每增加1 g,產量可提高25%。
甘藍型油菜千粒重性狀受基因加性效應和顯性效應共同作用,以加性遺傳效應為主,可將加性遺傳效應高的親本作為改良的理想親本。在雜交組合測配中盡量選擇加性遺傳效應高的親本和顯性遺傳效應高且具有顯著性差異的組合[6]。千粒重的遺傳體系由1對主基因+多基因構成,主基因中僅有加性效應,而無顯性效應[7]。油菜千粒重性狀的遺傳符合加性-顯性遺傳模型,單株有效角果數、角果粒數以及單株千粒重的遺傳行為符合加性-顯性-上位性模型[8]。在角果數和角粒數相對穩定的群體中千粒重大小直接影響產量的高低。甘藍型油菜千粒重是連續變化的數量性狀,呈基因加性遺傳效應,對甘藍型油菜育種材料加性遺傳效應的研究有利于改良和選育較高千粒重的材料[9]。環境條件對千粒重性狀的影響較大,在后代分離群體中千粒重受到較高的加性遺傳,因此千粒重需在特定環境中進行早期選擇[10-12]。我國已開展大千粒重油菜種植資源創制和品種選育[13-14],目前,貴州省農業科學院油菜研究所已育成一批大千粒重(千粒重>6 g)材料,其中千粒重6 g以上的材料18份,千粒重7 g以上的材料36份,千粒重8 g以上的材料6份。為進一步明確大籽粒材料的植株性狀表現,開展千粒重與植株性狀、品質性狀的相關性研究,以期為大籽粒高產優質油菜品種的選育提供理論依據。
供試材料為649份甘藍型雜交油菜組合和813份甘藍型常規油菜品系,均由貴州省農業科學院油菜研究所提供。甘藍型雜交油菜組合為2015年度花期配制的油菜隱性細胞核兩系、三系雜交油菜新組合,甘藍型常規油菜品系包括引進的常規資源材料、有性雜交后代高世代材料和雜交油菜后代高世代材料。
試驗地位于貴州省思南縣塘頭鎮油科所機場壩科研基地(108°11′470″E,27°44′551″N),海拔398 m,年降雨量1 140 mm,年蒸發量750 mm,年均溫度17.5℃,有效積溫5 300℃,無霜期290 d。試驗田土壤類型為沙壤潮泥,肥力中等,排灌方便,前茬為水稻。整地后先開溝,后施肥,施肥后再松土1次,拌勻肥土。
試驗時間為2015—2018年,田間調查各供試材料的相關性狀,統計分析油菜千粒重與植株性狀和品質性狀的相關性。其中,2015—2016年度進行甘藍型雜交油菜組合試驗,2017—2018年進行甘藍型常規油菜品系試驗。
甘藍型雜交油菜組合試驗于2015年10月17日直播,每個雜交組合定量播種4.5 g,播2行,每行播30穴,行長6.2 m,行距50 cm,小區面積6.2 m2。播前每小區施用西洋復合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)500 g(折合54 kg/667m2)。全生育期不進行中耕除草和勻苗定苗間苗。2016年5月24日收獲。
甘藍型常規油菜品系試驗于2017年10月10日直播,每個品系播種1行,每行播25穴,每穴留苗2株,折合密度13 447株/667m2,行長6.2 m,行距40 cm,小區面積2.48 m2。播前每小區施用西洋復合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)180 g(折合54 kg/667m2),11月5日每行施尿素50 g(折合施用量13.5 kg/667m2)。全生育期中耕除草1次,間苗、定苗各1次, 2018年5月20日收獲。
成熟收獲前調查各小區實有收獲株數,收獲后按小區產量曬干折單產。
成熟收獲前,每個參試材料取行中間具有代表性植株20株,自然風干后進行考種。考種性狀包括株高、有效分枝位高、一次分枝數、主序長度、分枝角果數、主花序有效角果數、角果長、千粒重、角粒數、單株角果數、單株產量、地上部生物產量(子葉節以上部位)。
每株取主序上、中、下3個部位角果共12個,每個材料共測量240個角果長。角粒數用單株產量折算。每個參試材料取5 g種子,用FOSS-NIRsystems 5000近紅外光譜儀(美國產)及win[S]系統測試分析油菜籽品質性狀,包括芥酸、硫苷、含油率、種子蛋白質、油酸、亞油酸、亞麻酸、棕櫚酸、硬脂酸、二十碳烯酸。
角粒數=[單株產量/(單株角果數×千粒重)]×1000
試驗數據用DPS v3.01專業版及Excel 2003進行統計分析。
2.1.1 甘藍型雜交油菜組合 從表1看出,在649個甘藍型雜交油菜組合中,千粒重≥5 g的僅占0.62%,4.5~5.0 g的占7.70%,4.0~4.50 g的占40.68%,3.5~4.0 g的占44.38%,小于3.5 g的占6.63%。可見,甘藍型雜交油菜組合的千粒重主要集中在3.5~4.5 g,該部分材料占參試材料的85.06%。
與千粒重<5 g的相比,千粒重≥5 g的雜交油菜組合平均株高降低10.90%,有效分枝位降低4.48%,主序長度變短12.56%,一次分枝數減少11.79%,單株角果數減少33.92%,主花序角果長度增加3.45%,千粒重增加27.02%,單株產量降低21.00%,收獲系數增加8.67%,角粒數減少8.37%。表明,甘藍型雜交油菜大千粒重的株高和有效分枝位低于小千粒重植株;大千粒重植株與小千粒重植株相比,其主序長度變短,一次分枝數、單株角果數和角粒數減少,單株產量降低,收獲系數增加。
2.1.2 甘藍型常規油菜品系 從表1看出,在813個甘藍型常規油菜品系中,千粒重≥5.5 g的僅占0.74%,5.0~5.5 g的占1.97%,4.5~5.0 g的占8.61%,4.0~4.5 g的占24.35%,3.5~4.0 g的占33.09%,3.0~3.5 g的占21.53%,小于3.0 g的占9.72%。可見,甘藍型常規油菜品系的千粒重主要集中在3.0~4.5 g,該部分材料占參試材料的78.97%,大千粒重(5.0 g以上)材料占2.71%。
與千粒重<5 g的相比,千粒重≥5 g的甘藍型常規油菜品系平均株高降低2.53%,一次分枝數減少11.13%,有效分枝位增加0.93%,主花序長度增加0.15%,主序有效角減少10.13%,分枝有效角減少24.48%,單株角果數減少18.30%,主序角果長度增加28.38%,單株產量增加10.95%,角粒數減少4.79%,千粒重增加47.36%,收獲指數降低1.96%。表明,甘藍型常規油菜品系大千粒重與小千粒重的植株相比,株高降低,一次分枝數、主序有效角、分枝角果數和單株角果數減少,角果長度增加。

表1 甘藍型油菜不同千粒重植株的農藝性狀
注:“-”表示未進行相關數據調查。
Note:“-”means the relative data are not measured.
從表2看出,甘藍型雜交油菜組合的千粒重與一次分枝數、單株角果數、角粒數均呈極顯著負相關,與主花序角果長度呈極顯著正相關。甘藍型常規油菜品系的千粒重與一次分枝數、單株角果數、主序有效角、分枝角果數均呈極顯著負相關,與主花序長度、主花序角果長度、單株產量、收獲系數均呈極顯著正相關,與有效分枝位、角粒數均呈顯著正相關。
不論是甘藍型雜交油菜組合還是常規油菜品系,其千粒重與植株高度均呈負相關,但相關性不顯著;千粒重與一次分枝數、單株角果數均呈極顯著負相關,說明千粒重越大,油菜一次分枝數、單株角果數越少;千粒重與主花序角果長度呈極顯著正相關,說明油菜千粒重越大,其主花序角果長度越長。
表2甘藍型雜交油菜組合與常規油菜品系千粒重與植株性狀的相關系數
Table 2 Correlation coefficient between 1000-seed weight and plant traits ofB.napushybrid combinations andB.napusconventional lines

甘藍型油菜類別 Type of B. napus株高Plant height有效分枝位Effective branch position主花序長Length of main inflorescence一次分枝數First branch number單株角果數Pod numberper plant主花序角果長度Pod length of main inflorescence單株產量Yield per plant收獲系數Harvest coefficient角粒數Seed number per pod主序有效角Effective pod of main inflorescence分枝角果數Pod number of branch雜交油菜組合Hybrid combinations-0.023 40.032 60.007 8-0.137 0 ??-0.159 4 ??0.379 5 ??0.046 10.043 1-0.115 8 ??--常規油菜品系Conventional lines-0.020 10.078 8?0.091 0 ??-0.246 2 ??-0.256 7 ??0.487 0 ??0.361 9 ??0.281 1 ??0.086 4?-0.114 8 ??-0.288 9 ??
注:*、**分別表示相關性達顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)水平,下同。
Note: * and **indicate significance of difference atP<0.05 andP<0.01 level respectively. The same below.
從表3看出,在甘藍型雜交油菜組合中,千粒重≥5 g的品質性狀與千粒重<5 g的相比,硫苷增加12.08%,二十碳烯酸(C201)增加8.39%,其余性狀差異不大。在甘藍型常規油菜品系中,千粒重≥5 g的品質性狀與千粒重<5 g的相比,芥酸降低28.49%,硫苷降低16.5%,含油率僅增加0.64%,蛋白質含量增加4.64%,棕櫚酸減少0.90%,硬脂酸減少6.58%,油酸增加5.45%,亞油酸減少2.09%,亞麻酸減少5.40%,二十碳烯酸減少6.56%。

表3 甘藍型油菜不同千粒重籽粒的品質性狀
從表4看出,甘藍型雜交油菜組合的千粒重與硫苷、棕櫚酸、亞油酸和亞麻酸呈極顯著負相關,與含油率、油酸呈極顯著正相關,與二十碳烯酸(C201)呈顯著正相關,與芥酸、蛋白質和硬脂酸含量的相關性不顯著。甘藍型常規油菜品系的千粒重與芥酸、硫苷、亞油酸和亞麻酸呈極顯著負相關,與含油率、油酸呈極顯著正相關,與蛋白質含量和二十碳烯酸呈顯著負相關,與棕櫚酸、硬脂酸的相關性不顯著。
不論是甘藍型雜交油菜組合還是常規油菜品系,其千粒重與硫苷、亞油酸和亞麻酸均呈極顯著負相關,與含油率、油酸均呈極顯著正相關。說明油菜千粒重越大,其菜籽的硫苷、亞油酸和亞麻酸含量越低,含油率和油酸含量越高。

表4 甘藍型油菜千粒重與品質性狀的相關系數
以649份甘藍型雜交油菜組合和813份甘藍型常規油菜品系為材料,研究油菜千粒重與其農藝性狀和品質性狀的相關性。結果表明,甘藍型雜交油菜組合千粒重≥5 g(大千粒重)與千粒重<5 g(小千粒重)的相比,其株高、有效分枝位降低,主序長度變短,一次分枝數、單株角果數、角粒數減少,單株產量降低,角果長度和收獲系數增加;甘藍型常規油菜品系千粒重≥5 g的與千粒重<5 g的相比,其株高降低,一次分枝數、單株角果數和角粒數減少,角果長度增加。無論是甘藍型雜交油菜組合還是甘藍型常規油菜品系,大千粒重的材料其株高相對較低,一次分枝數、單株角果數和角粒數較小千粒重材料的減少,但角果長度和收獲系數較小千粒重材料的增加。
研究表明,不論是甘藍型雜交油菜組合還是常規油菜品系,千粒重與植株高度呈不顯著負相關,與一次分枝數、單株角果數呈極顯著負相關,與主花序角果長度呈極顯著正相關;與籽粒的硫苷、亞油酸、亞麻酸含量呈極顯著負相關,與含油率、油酸含量呈極顯著正相關,與蛋白質含量相關性不顯著。因此,提高甘藍型油菜千粒重不會導致其籽粒含油率和油酸含量降低。
據BERRY[3]推測,甘藍型油菜要獲得400 kg/667m2的產量,品種千粒重應達5.0 g;若產量達600 kg/667m2,則品種千粒重應在6.1 g 以上。由此看來,必須加強大千粒重油菜資源種質創新和選育,才能使育成品種的千粒重和產量得到提高。但現有大千粒重的甘藍型油菜材料也存在一些缺點,研究表明,甘藍型雜交油菜組合大千粒重(≥5.0 g)的材料較小千粒重(<5.0 g)的單株產量降低21.0%,收獲系數提高8.67%;甘藍型常規油菜品系大千粒重的材料單株產量較小千粒重提高10.95%,收獲指數降低1.96%。因此要使甘藍型油菜材料的大千粒重性狀在生產中發揮增產作用,必須持續關注大千粒重材料的創制和選育。