環境因子對手掌參種群分布及生長的影響

楊 爽， 楊春蕾

(1.西藏農牧學院 資源與環境學院， 西藏 林芝 860000； 2.西藏拉薩市農牧局， 西藏 拉薩 851500)

手掌參〔Gymnadeniaconopsea(L.) R. Br.〕又名佛手參、手參、掌參，系蘭科手參屬多年生草本植物，因其地下塊莖形似手掌而得名[1]。手掌參藥食同源，具有補益氣血、生津止渴，治肺虛咳喘、虛勞消瘦、神經衰弱及慢性肝炎的作用[2-5]，是藏藥材中名貴的特產藥材。手掌參人工繁殖困難，長期以來藥材的來源完全依賴于自然野生資源；人們的濫采濫挖導致其野生資源急劇減少，甚至面臨枯竭。因此，進行規模化人工栽培是保護手掌參種質資源和解決手掌參藥用資源緊缺問題的重要途徑。手掌參是一種對生境依賴性很強的植物，經常幾株、十幾株甚至幾十株連片生長，其種群隨適宜生境存在而存在，亦隨適宜生境消失而消失。因此，對手掌參原生境環境條件方面的系統研究是人工栽培的基礎。目前，國內外學者對手掌參的研究主要集中在化學成分、藥理活性及藥用價值等方面[6-10]，對其生物學特性、資源特征、地理分布的研究[11-15]和生境土壤養分狀況[15-16]也有少量報道，但未見關于環境因子對手掌參種群分布及生長影響的研究報道。為此，在調查西藏地區野生手掌參生境條件的基礎上，采用因子分析方法系統分析手掌參種群地理分布、生長狀況與環境因子之間的關系，以期為手掌參的野生撫育和人工栽培提供依據。

1 資料與方法

1.1 研究區概況

手掌參主要分布于藏南和藏東南，分布區域地勢高差達2 000～3 000 m，氣候垂直變化明顯。前期實地調查發現，手掌參野生資源生長區具有夏秋低溫多雨，冬春干冷，垂直氣候差異顯著，太陽輻射強，日照充足，無霜期短、生境土壤有機質含量豐富的共同特征。為了探討影響手掌參地理分布的主導因子，項目組于2017-2019年對手掌參(具體種為西南手參)自西向東的亞東縣康布鄉、加查縣索朗溝、米林縣阿拉塘村、米林縣南伊溝、林芝縣比日牧場、林芝縣魯朗鎮及墨脫縣嘎隆啦雪山等7個主要分布區進行實地詳查(圖1)。

為了進一步明確手掌參原生境各環境變量對其分布密度和植株生長狀況的影響，需要詳細調查典型分布區手掌參生長季的氣溫、光照強度、空氣濕度、土壤含水量、坡度、坡位、坡向等環境因子。由于西南手參的7個分布區路途遙遠，交通不便，收集生長季的氣溫、光照強度、空氣濕度等氣象數據極其困難。而位于林芝地區的色季拉山氣候類型豐富多樣，具有原始山地垂直帶生態系統的典型特點，分布有西南手參、手參、短距手參3個種[17]，具備藏南和藏東南手掌參典型分布區的生境特點，因此選擇色季拉山4個西南手參典型分布群落作為研究對象。

1.2 資料

以分布最廣的西南手參為研究對象，通過實地調查和查閱文獻資料，收集到手掌參7個典型分布區2017-2019年的地理、氣象和土壤肥力資料(表1)及色季拉山4個典型分布區的環境因子(表2)。其中，地理數據(經度、緯度及海拔高度)是手掌參各分布區西南手參分布數量最多樣地的實測值；氣象資料(年均溫、無霜期、年降雨量及年日照時數)來源于文獻資料和各分布區相鄰氣象站的氣象資料；土壤肥力資料(土壤pH和土壤有機質含量)為同一分布區各樣地的均值。

1.3 方法

1.3.1 調查設計 2017-2019年在色季拉山選擇4個西南手參分布的典型群落進行實地調查，樣方大小為2 m×2 m，詳細記錄小樣方內的手掌參密度、株高、經緯度、海拔、坡向、坡位及坡度等環境因子(表2)。

1.3.2 指標測定 株高指樣方內手掌參所用個體數的株高平均值，密度指各樣方內手掌參的總株數。其中，經緯度和海拔用GPS定位儀測定；坡度、坡向用地質羅盤儀測定；采用常規分析方法測定土壤含水量、土壤有機質及pH；在2018年7—8月，選擇晴天在樣方內固定位置處距地面0.5 m處測定氣溫、空氣濕度和光照強度，從8:00開始，每2 h測定1次，測定各指標的日進程取平均值。在分析前，將坡位數據用數字等級制進行劃分，坡位從坡底至坡頂分為5個等級，分別賦值1～5；根據調查結果對人為干擾強度進行賦值，最大為1，最小為0；其他數據采用實測值。同時，在樣方內采取0～20 cm土壤樣品。

表1 手掌參7個分布區的環境因子

表2 色季拉山手掌參不同群落的環境因子

注：手掌參群落的生境魯朗鎮為林緣，比日牧場為灌木林，氣象觀測站山頂站和魯朗站為林窗。

Note: The habitat ofG.conopseapopulations in Lulang Town, Biri Pasture, Mountaintop Meteorological Station and Lulang Meteorological Station is forest edge, shrub wood, forest gap and forest gap respectively.

1.3.3 影響手掌參的環境因子分析 為了進一步明確各環境變量對手掌參分布密度及生長狀況的影響，從色季拉山手掌參不同環境因子中選擇10個相對獨立的環境因子(海拔、坡位、坡度、土壤含水量、pH、有機質、氣溫、空氣濕度、光照強度及人為干擾強度)進行主成分分析。為了使主成分的解釋更容易、更合理，對初始因子負荷矩陣進行最大四次方值法旋轉變換。把特征值大于1.0的因子數確定為主成分數。

1.4 數據統計與分析

采用Excel 2007和SPSS 20.0對數據進行統計和主成分分析，根據特征值的大小和累積貢獻率確定主成分的個數，每個因子中因子載荷量的值越大，表明因子與變量的相關性越強，因子對變量的代表性也越大。

2 結果與分析

2.1 環境因子對手掌參地理分布的影響

由表3看出，大部分環境因子之間有較大的相關性，因此有必要利用主成分分析法從其中歸納出影響到手掌參分布并能體現多個因素信息的綜合變量，從而更直觀、更準確地認識和評價環境因子對手掌參分布的影響。由表4可知，通過主成分分析將10個環境因子轉化成10個主成分，經對初始因子負荷矩陣進行最大四次方值法旋轉變換，根據特征值的大小和累積貢獻率確定。前3個主成分累計貢獻率達90.802%，即前3個主成分反映了10個環境因子90.802%的信息總量；每個因子中只有少數幾個變量的因子載荷量較大。其中，Z1因子載荷量較大的變量分別是年降雨量(0.958)、海拔(-0.955)、年均日照時數(-0.859)、年均溫(0.775)、pH(-0.766)、無霜期(0.628)和有機質(0.603)；Z2因子載荷量較大的變量分別是緯度(0.987)、經度(0.912)、無霜期(0.710)和年均溫(0.617)；Z3因子載荷量較大的變量是坡位(0.878)。

表3 手掌參典型分布區環境因子的相關性

表4 影響手掌參地理分布前3個主成分的負荷量

結合方差貢獻率和因子載荷量可知，影響手掌參地理分布的首先是年降雨量、海拔、年均日照時數、年均溫、無霜期、經度和緯度等氣候因子和間接氣候因子，其次是pH和有機質等土壤肥力因子，最后是坡位因子。因此推斷，氣候因子是影響手掌參地理分布的最重要環境因子，其次為土壤肥力因子。

2.2 環境因子對手掌參株高和密度的影響

由表5看出，Z1對總方差的貢獻率為51.896%，Z2對總方差的貢獻率為40.127%，二者累計貢獻率92.022%，即前2個主成分反映了全部指標92.022%的信息總量。植株均高，第一主成分、第二主成分與西南手參植株均高間的相關系數分別為-0.179和0.968，說明西南手參植株均高與第二主成分的相關程度極高，與第一主成分幾乎無相關性。在第二主成分中，土壤含水量的負荷量為0.841，空氣濕度為0.976，光照強度為-0.852，人為干擾強度為-0.864。表明，對西南手參的株高而言，在原生境中較高的土壤含水量、空氣濕度是有利因素，過強的光照和人為干擾則為不利因素。植株多度，第一主成分、第二主成分與西南手參多度間的相關系數分別為-0.941和0.113，說明西南手參多度與第一主成分的相關程度較高。在第一主成分中，海拔、坡位、土壤pH、坡度的負荷量分別為0.953、0.981、0.854和0.694，表明在色季拉山分布區隨著海拔高度的降低、坡位的下降，西南手參的植株多度呈增加趨勢，坡度過大不利于西南手參種群密度的增加。有機質和氣溫的負荷量分別為-0.892和-0.964，表明生境土壤肥沃和生長季較高的溫度有利于西南手參種群密度的增加。原生境土壤pH降低，有利于手掌參種群密度的增加，其本質原因是土壤有機質含量越豐富，土壤pH越低，進而使手掌參密度增加。

表5 影響手掌參株高及密度前2個主成分的負荷量

3 結論與討論

全世界約有10種手掌參，我國有5種，西藏地區作為手掌參的重要分布區，分布有西南手參、手參、短距手參和角距手參[18]。項目組實地調查的結果顯示，角距手參分布范圍最小，僅在墨脫有少量分布，西南手參在西藏分布最廣。西南手參作為手掌參在西藏分布最廣的種，最具有代表性，因此，在大尺度水平上研究影響手掌參種群分布的環境因子時，為了排除手掌參種的因素對研究結果的干擾，最終選擇西南手參種群7個分布區作為研究區域。

土壤pH對土壤中養分存在的形態和有效性，土壤的理化性質、微生物活動及植物的生長發育均有直接影響[19]。土壤有機質是衡量土壤肥力高低的一個重要指標，是各種營養元素尤其是氮磷的重要來源，還可以為土壤微生物提供碳源和能源[20]，而且對調節土壤物理性狀及水熱狀況均有積極的作用[21]。在自然生境中土壤pH和有機質含量與土壤肥力關系極為密切[22-24]，因此該研究選取土壤pH和有機質作為土壤肥力因子進行研究。

卓嘎等[25]對西藏色季拉山藏藥材生長區域氣候特征的研究發現，隨著海拔高度的降低，手掌參植株均高、蓋度和多度均呈顯著增加趨勢。研究結果表明，隨著海拔高度的降低，手掌參密度增加，但對株高并無顯著影響。可能是因為低海拔手掌參種群分布區藥農更易到達，手掌參遭到采挖的機會更大，造成手掌參生長年限更短所致。

實地調查發現，陰坡、半陰坡及半陽坡均有手掌參分布，但陽坡沒有分布，與羅達尚[26]的研究結果一致。在色季拉山西南手參大多分布在散射光豐富的林緣、林窗；在郁閉度低的環境中手掌參的植株生長比郁閉度高的更健壯、更高，塊莖更大更重。在手掌參生長過程中，較好的光照條件利于光合產物的積累，進而使手掌參植株更為健壯。經主成分分析，過強的光照條件不利于手掌參長高，其原因在于手掌參本身是陰坡植物，光照強度過大，紫外線較強，植物感受紫外線的光敏色素被紫外線照射后能抑制植物的長高。所以在手掌參的生長階段，光照條件過弱過強均為不利因素。實地調查還發現，細弱的實生苗均生長在光照極弱的郁閉環境中。因此，推測在手掌參萌發階段，光照是不利因素。

色季拉山的手掌參種群分布點均具有一定坡度，是否說明地形具有一定坡度是手掌參分布的必要條件，前期調查發現，米林縣南伊溝的一個手掌參種群分布點地形坡度為零，但在分布地邊緣有一個排水溝，說明地形有一定的坡度，主要起排水作用，但并不是手掌參分布的必須因素。經主成分分析，坡度過大不利于手掌參種群密度的增加，可能是由于坡度過大不利于土壤水分的儲蓄，還會造成土壤養分的流失，降低土壤肥力。

在各環境因子中，特別值得注意的是人為干擾因素對手掌參株高和分布密度的影響。經主成分分析，人為干擾不利于手掌參長高，前期調查結果也驗證了該論點，原因可能是手掌參株高與株齡關系密切，人為干擾程度越低，藥農幾乎不采挖手掌參或者手掌參自然生境不受人為破壞，手掌參在自然生境中生長年限越長，植株越高大健壯。但對西南手參的多度與主成分的相關性分析發現，人為干擾程度越高，手掌參分布密度越大，這并不能說明人為干擾是其種群密度增加的有利因素，而是因為手掌參分布密度越大，該分布點越會吸引藥農前去采挖。另外，人為干擾因素包括藥農采挖、放牧、人類對手掌參自然生境的破壞等多個方面。在前期對手掌參資源進行調查發現，大多數手掌參種群分布點處于天然放牧區，由此推測，牲畜在采食過程中啃食處于生長季的手掌參植株地上部分，種子進入牲畜的消化系統再排泄出來，排泄的糞便為手掌參種子提供了適宜萌發的微環境，進而提高了自然界中手掌參種子的萌發率。

研究結果表明，氣候因子是影響手掌參分布的最重要環境因子，其次為土壤肥力因子，因此在選擇手掌參人工栽培地點時應該首先考慮氣候條件是否適宜，再考慮土壤肥力因子。色季拉山4個西南手參典型群落生境條件分析表明，原生境土壤含水量及空氣濕度較高有利于手掌參植株長高；過強的光照條件和人為干擾則不利于手掌參的生長。隨著海拔降低及坡位下降，西南手參的植株密度呈增加趨勢；生境土壤肥沃和生長季較高的溫度條件有利于西南手參種群密度的增加，坡度過大不利于西南手參種群密度的增加。總體看，林緣、林窗的半陽(陰)坡溫濕地帶，有一定的坡度，散射光豐富，空氣濕度和土壤肥力較高，人為干擾少，對西南手參分布區的群落發育較為有利，也是西南手參的適生環境。在進行人工栽培或者野生撫育時，應綜合考慮各種環境因子，選擇合適的生境條件。