影響水稻分蘗發生的主要栽培措施和環境因素研究進展

孫秀紅 胡波

摘要? ? 本文論述了分蘗在水稻生產中的意義和重要性，重點綜述了影響水稻分蘗發生的主要栽培措施和環境因素，最后總結了水稻分蘗控制的復雜性，以期為水稻高產栽培提供參考。

關鍵詞? ??水稻;分蘗;影響因素;栽培措施;環境因素

中圖分類號? ? S511? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）07-0006-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

水稻生長最終獲得的產量器官是由主莖成穗和分蘗成穗兩部分構成[1]，獲得足夠的成穗數是水稻實現高產的首要條件[2]。水稻成穗數是實際生產中變化較大的因素之一，因而了解影響水稻分蘗發生的栽培措施和環境因素對水稻高產栽培非常重要。本文就這一方面的研究進展進行簡要的綜述。

1? ? 分蘗在水稻生產中的意義和重要性

高等植物地上部分的生長發源于頂端分生組織細胞的分化增生。這些細胞能夠在植物的整個生長發育階段陸續形成各種側翼組織和器官，包括葉片、分枝、花和果實等器官。水稻的分蘗正是植株發育到一定階段后形成的分枝，對水稻的形態建成、株型的決定、群體特征及動態和產量形成都有重大意義[3-5]。

1.1? ? 分蘗的定義

分蘗是植株分枝主要集中于主莖基部的一種分枝方式。植物學和農學上對水稻和小麥等禾本科作物植株產生的分枝均稱為分蘗。水稻的分蘗通常著生于近地未伸長莖節（也稱分蘗節，即根狀莖節）上，由葉片與莖節夾角處分化的腋芽伸長形成。特殊情況下（如上部稻穗被剪除后），植株伸長節間的莖節處分化的腋芽也可以伸長成為分蘗，甚至成穗。

1.2? ? 分蘗的發生和生長

根據解剖和形態發生的研究結果，分蘗的發生過程經歷了分化（包括原基分化至形成3張幼葉原基和1個生長點原基，簡稱三幼一基時期）和伸長生長2個階段。一般認為，多數分蘗位點的腋芽分化都能完成，但伸長與否取決于植株生長的很多條件。在農學上，觀察計數水稻分蘗數目時，一般以分蘗伸長露出其包裹的葉鞘（即可見）作為計數已發生分蘗的標準。

水稻基部未伸長莖節著生的分蘗長出達到一定葉齡后，還能進一步產生次級的分蘗，即分蘗上又可繼續發生分蘗。發生于主莖的分蘗稱為一級（次）分蘗;一級分蘗上再次分蘗稱二級（次）分蘗;相應的，二級分蘗上又再次發生的分蘗則稱為三級（次）分蘗;依此類推，可以有四級（次）分蘗，五級（次）分蘗等高級次分蘗[5-6]。

1.3? ? 葉蘗同伸規則、有效分蘗臨界葉齡期和在生產中的利用

早在1931年，日本的片山佃就提出了“葉蘗同伸”規律。此后，有關水稻分蘗芽的分化過程及其與母莖葉片生長的關系有更多的深入研究。根據葉蘗同伸規則和葉齡模式原理，水稻第N葉節的葉原基和N-3節分蘗的第一葉原基大體上同期分化形成;相應地，第N葉和第N-3節分蘗的第一葉可保持同步伸長生長。簡單地說，即N葉抽出時，N-3葉位的分蘗出現。不考慮芽鞘發生分蘗的情況下，水稻正常分蘗的開始時期是主莖第4葉抽出期，一次、二次、三次分蘗的出現兩兩相差3個葉位，即一次分蘗在主莖四葉期始見，二次分蘗在主莖七葉期始見，三次分蘗在主莖十葉期始見。

由于不同級次的分蘗伸長發生的時期差異較大，其抽穗時間和穗型差異也比較大。在大面積水稻栽培中，實際上多數主要是利用水稻的一次分蘗成穗，以期抽穗時期和成熟時期整齊一致度高、穗型大小也較為整齊一致，從而有利于獲得理想的產量水平[7]。

一般情況下，當水稻主莖進入拔節期（N-n+3葉齡期，其中N為水稻一生出葉總數，n為其伸長節間數）后，分蘗自身具有4葉（3葉1心）或更多葉片的個體有自己的根系，不再依賴于主莖，一般能夠獨立成穗，因而被認為是有效分蘗。相應地，N-n的葉齡期則被稱為有效分蘗臨界葉齡期，即此葉齡期同步發生的分蘗，在拔節期可以達到3葉1心，滿足能成為有效分蘗的最低葉齡要求[8-10]。相反，最終不能獨立成穗的分蘗稱為無效分蘗。有效分蘗成穗一般以最終結實粒數>10粒的稻穗來計數。

在理想的生長環境條件下，較早發生的分蘗大多能夠產生次級分蘗，并且能抽穗成熟形成一定的種子生產能力。因此，在快速繁種時可進行稀植，待早期分蘗生長形成有獨立的根系后，再掰蘗分蔸移植，以大幅度提高有限種子的繁殖系數，增加當代收獲種子的數量。

1.4? ? 分蘗數與成穗數及其他產量構成因素的關系

從農藝性狀角度來說，水稻產量是由單位面積成穗數、每穗穎花數、結實率和千粒重的乘積所決定。其中，單位面積成穗數的決定時間最早，而且成穗數還在相當程度上左右著其余3個產量構成因素的高低優劣。因此，成穗數對水稻產量的最終決定作用至關重要。在生產上，只有在獲得預期合理適宜的成穗數的情況下，才有可能實現理想的產量水平[5]。

水稻單位面積成穗數從組成上說取決于單位面積的起始基本苗數和分蘗成穗數（即有效分蘗數）。一般而言，起始基本苗數較低的情況下，分蘗成穗數較高;相反，基本苗數較多的情況下，分蘗成穗數較少。高產栽培中一般需要在適中的基本苗數的基礎上，通過分蘗達成適宜的分蘗成穗數，減少無效分蘗數，提高分蘗成穗率，以期獲得高質量的群體，借以爭取每穗穎花數、結實率和千粒重的同步提高，實現產量目標。

對目前應用較廣的直播稻和機插稻栽培方式的水稻而言，大面積生產時分蘗成穗的比例已經有很大的降低，茬口和季節限制型的田塊甚至已經降低到總成穗的10%～20%。但是分蘗作為壯苗和群體健康發展的標志，還應該爭取一部分分蘗成穗。因此，確定適宜的播量以獲得相應的基本苗，保證一定的分蘗發生數仍然非常關鍵。

2? ? 影響水稻分蘗發生的主要栽培措施和環境因素

一般認為，水稻的分蘗數目即分蘗力是受多基因控制的數量性狀，即水稻品種的基因型雖然決定了其基本分蘗能力，但是水稻植株的分蘗具體能否發生，還同時受多種環境因素如氮肥和磷肥的供應水平、灌水的深淺、溫度的高低及光照的強弱等條件的影響。因此，根據分蘗發生與這些因素的關系，靈活應用相應的措施，可以及時地促進或抑制分蘗發生生長，較好地控制水稻的群體規模和質量。

2.1? ? 氮素水平與分蘗發生的關系

增施氮肥來促進水稻分蘗發生使群體莖蘗數達到一定的水平，是生產中最常用的調節措施，其基本原理在于植株體內的氮素水平對分蘗發生有關鍵的決定作用。

日本的關谷福司早在1963年就比較系統地觀察了水稻在缺氮條件下，各節位分蘗芽的分化發育狀況。因缺氮培養時間的長短不同，對水稻植株不同節位分蘗芽的發育有不同的影響，對第2、3節位芽的影響尤為顯著，即n葉抽出時的缺氮條件影響n-1和n-2葉位的分蘗芽。基本符合葉蘗同伸規則中同時生長的器官受同期環境條件的影響的預期。

蔣彭炎等[11]研究結果則進一步明確了水稻幼苗的莖鞘含氮率與分蘗的關系。當莖鞘含氮率在2.7%～3.3%時，水稻分蘗能正常發生;莖鞘含氮率低于1.3%時，分蘗芽的分化發育就停留在三幼一基期的分化后階段;莖鞘含氮率介于上述兩者之間時，分蘗芽的分化發育進程滯緩，分蘗的出生和伸長出現的時間滯后。供氮狀況改善，能使水稻植株因缺氮而停留在三幼一基期分化階段的芽重新激活，繼續生長發育成新的分蘗。可見，氮素供應水平對水稻分蘗的發生有決定性的作用。

2.2? ? 灌水深淺與分蘗發生的關系

在水稻生產中，調節灌水深淺也是經常采用的促進和控制水稻分蘗發生的主要栽培措施之一。移栽水稻中，傳統的管理措施一般是移栽時深水活棵，活棵后淺水促蘗。

蔣彭炎等[12]研究認為，n-1節位芽（三幼一基期）為水稻分蘗芽的環境敏感期，n葉抽出時采取深灌水等措施，能使n-1節位芽得到有效控制。水稻苗期深水灌溉2周后，尚未伸長的分蘗芽基本停滯在三幼一基期的分化階段或之前，成為休眠芽;而淺水管理的情況下，這些分蘗基本均可以發生。

徐富賢等[13]試驗結果也表明，深水處理3 d以上，水稻秧苗處于環境敏感期葉位的分蘗發生率為0，因而認為移栽返青期應以灌淺水為宜。呂銀斐等[14]的研究數據進一步揭示，與傳統常規淹水和濕潤灌溉2種水分管理方式相比，干濕交替灌溉可促進水稻分蘗早發，能增加有效穗數和結實率，使產量提高，故而認為在水稻生產中應以干濕交替灌溉。李亞娟[15]和余? 雙等[16]研究結果證實，在水稻分蘗期及拔節孕穗期以前控水灌溉或間歇灌溉的田面水中總氮濃度高于淹灌下的情況，即田間氮源濃度高，這應該是分蘗發生得到促進的原因之一。

因此，以淺水活棵、間歇灌溉或干濕交替的方式管理水稻田間水分，既可以促進分蘗發生，又能減少農業用水量，同時還可降低田間相對濕度，有利于降低一些病蟲害的發生率。

2.3? ? 磷素供應水平與分蘗發生的關系

水稻不同品種對磷素的響應差異很大[17]。磷素對水稻的分蘗也有重要的作用，極端缺磷的情況下水稻不發生分蘗，短期缺磷一般品種表現為分蘗受到抑制，但也有個別品種的水稻在短期缺磷時，其分蘗反而受到促進，如密陽46[18]。推測磷對分蘗發生的影響更大程度上取決于水稻品種基因型所控制的對磷的吸收和利用能力。

近年來，向? 鏡等[19]在浙江金華開展的試驗表明，增施磷肥顯著提高水稻分蘗期的物質積累量，主要是增加了分蘗數，最終有效穗數顯著增加。侯立剛等[20]在吉林開展的試驗表明，在移栽期低溫情況下，增施磷肥有利于水稻分蘗發生，但對每穗結實粒數的影響大于對成穗數的影響。

分子生物學相關研究表明，水稻分蘗發生受磷元素的影響與氮素水平密切相關，同時受細胞分裂素和獨角金內酯等植物內源激素的密切調控[21]。

2.4? ? 溫度與分蘗發生的關系

一般認為，在適宜植物生長的溫度范圍內，低溫情況下分蘗發生遲緩，總數減少;高溫則促進分蘗發生。松島省三等[22]報告，在16～35 ℃范圍內，溫度越高，水稻分蘗增長越快;如果晝夜溫差較大，對分蘗增加有利。分蘗期氣溫低于17 ℃，受冷害的水稻秧苗伸長會受到抑制，分蘗少，成穗數和產量均降低。劉瑞華等[23]在吉林開展不同灌水溫度大田試驗，觀察到在水稻分蘗期平均水溫低1 ℃的情況下（20.52～21.55 ℃），低溫處理的分蘗發生數明顯低于常溫處理，最終成穗數也顯著降低。李景蕻等在云南省麗江市寧蒗縣永寧鄉利用曬水池和壟作栽培的方法，平均田間土溫分別較常規栽培提高0.57 ℃和2.94 ℃，水稻分蘗發生數和成穗數均有顯著提高。

2.5? ? 光照與分蘗發生的關系

松島省三等[22]通過遮光研究發現，在自然光照下，水稻移栽后3 d即可開始分蘗;當自然光照為50%時，返青后13 d才能開始分蘗;當光強降至自然光照強度的5%時，分蘗不發生，主莖也會死亡。黃麗芬等[24]進一步研究證實，光照強度減弱至51%時，水稻分蘗發生受到抑制;但是當光強減弱至82%時，在高供氮水平條件下，三系雜交秈稻汕優63和兩系雜交秈稻兩優培九的分蘗數卻高于自然光強下的處理，而三系雜交粳稻甬優8號和常規粳稻秀水63仍然表現出分蘗發生受抑制的趨勢。可見，水稻分蘗發生對光照強度的響應因品種/雜交組合的特性而異，且與氮素供應水平等有較為復雜的互作關系。

2.6? ? 秧苗素質與分蘗發生的關系

對移栽水稻而言，由于育秧期間秧田播種較密，養分、光照相對不足，基部節上的分蘗芽有相當的比例都處于休眠狀態。一般認為，水稻的秧苗營養充足，生長粗壯，如莖蘗寬粗，移栽后低位分蘗發生率多，有利于達成目標成穗數，成穗率高。

3? ? 水稻分蘗控制的復雜性

一般認為，水稻分蘗數目是受多基因控制的數量性狀，同時受前述所及的多種栽培條件和環境因素等的影響。水稻分蘗的發生、生長除了影響群體特征和動態外，還決定了植株本身的形態建成及植株株型。因此，分蘗特性同時也是理想株型育種中至關重要的農藝性狀之一。

農學上對影響分蘗的栽培和環境因子部分研究較為系統，但最近十幾年的分子遺傳學等的研究進展才讓人們初步明確了有哪些基因參與調控水稻分蘗的發生。通過QTL定位、突變體或過表達等基因功能分析的方法，目前證實了參與分蘗發生控制的基因有60多個，可以預見這個名單還會增加。但這些分蘗調控基因對栽培措施和環境因素的響應分析報告還幾乎不見。

可見，水稻分蘗發生的調節控制是一個非常復雜的生物學整合過程，解析分蘗的生物學過程還有很長的路要走。弄清楚了分蘗發生的精細過程后，諸多分子育種設計才更有具體的目標，栽培調節措施才更能對癥下藥，實現真正的精準調控。這也正是人們需要研究的方向和目標。

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