重慶縉云山不同林分耗水動態特征及其環境影響因素

楊易昆

(重慶三峽職業學院 重慶 404100)

隨著工業化進程的不斷推進，在促進經濟發展的同時，也帶來了一系列的生態環境問題，特別是礦石燃料的利用[1-3]，導致水污染及大氣污染等問題較為嚴重；與此同時，隨著二氧化碳等溫室氣體的不斷增加，局地氣溫明顯升高，原有的生態環境被改變，影響了植物的生活史，加之水資源短缺問題突出，新世紀的可持續發展迎來嚴重挑戰[4]；水熱條件在植物生長過程中起著至關重要的作用，水分及養分成為不可或缺的影響因素，對于林木而言，其各個器官離不開必要的養分支撐及水分供給，葉片的光合作用離不開光照，這是能量轉換及供給的條件，在此過程中蒸騰作用導致了較為明顯的耗水現象，從另一個角度來看，這也是對水分利用的途徑之一，在其整個生長周期中持續，對其新陳代謝起著決定性作用[5-6]。

從不同植被來看，其對水分需求存在較大差異，這在其對環境適應性方面起著較大的影響[7-9]，綜合來講，在對植被適應性研究的過程中，不僅依賴于養分等條件，還涉及到耗水性[10]，這也是目前生物學研究的一個關注點。隨著研究技術水平的不斷提升，對于蒸騰作用下耗水的作用機理有了更深入的了解及分析，更為先進的檢測手段運用其中，尤其是對蒸散率的分析對比，以及渦度技術等手段的運用，使得植被研究越來越深入細化[11-12]。隨著氣孔阻力及冠層水勢等方面的研究細化，植被相關的耗水研究有利于改善其生長條件。

林木蒸騰不僅是其正常的生理過程，同時更能夠調節局地氣候，受到多種環境因子的影響和制約，體現了其與水分之間的關系，也體現著其與光照關系，不僅土壤含水量等狀況與之密切相關，大氣環境也起著重要作用。對三峽庫區而言，不僅是我國重要的水資源地，同時該區域也分布著大量的森林資源，具有多種多樣的植被分布，其森林生態在局地生態環境中起著舉足輕重的作用，成為重要的生態系統之一，同時在涵養水源方面發揮著關鍵作用[13]。從多個角度來探究該區域林木資源耗水具有重要現實意義，能夠進一步了解該區域森林生態環境和促進林木資源保護[14]。然而目前的研究還缺乏對林分耗水動態特征及其環境影響因素的探討。基于此，以重慶縉云山為試驗站點，于2018年1—12月，采用LI-6400XT便攜式光合測定系統測定針闊混交林、常綠闊葉林和毛竹林3種典型林分蒸騰速率及其耗水動態特征，定量分析蒸騰、蒸發水分利用效率與環境因子的關系，為我國林木資源開發及保護奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

對于本研究而言，將重慶縉云山作為所選擇的試驗區，其位于北碚區，屬于華鎣山褶皺帶，21世紀初成功申報為國家級自然保護區，該區域面積廣闊，對于該區域而言，其受光照影響而具有約270 d的無霜期，降雨主要集中在夏季且年均降雨約為1 600 mm，根據該區域今年氣象資料分析得知，其擁有約14℃的年均溫；受到所在區域影響，其亞熱帶季風氣候較為明顯，全年較為溫和，平均的日照較高，具有較為充足的熱量條件，對于林木生長較為有利，觀測樣地基本情況見表1。

1.2 土壤蒸發耗水

對于土壤而言，在熱量作用下，其難免會出現蒸發的現象，在此過程中難以避免地消耗了水分，從而形成了耗水途徑，為了對其進行量化研究，本試驗通過稱重法開展測量：首先在樣地進行土樣采集，并置于鐵桶，要求其半徑及高度分別為15，31 cm，然后進行每日加水，并做好記錄，各月中旬對其進行數據采集，為了增強試驗對比，特對土樣分為兩類，一類具有植被生長，另一類則無，各土樣進行三次數據采集并做好記錄。

與無植被覆蓋的土樣相比而言，植被覆蓋的土樣具有較低的蒸發量，能夠更好地涵養水源，不僅對局地濕度進行調節，更利于水土保持，對于植被的生長提供較好的水分條件，有利于林地管理，其蒸發量、裸地分別用Se，Be代表，為進一步細化研究，特對蒸發量差Er計算如下[15]：

Er=Se-Be

表1 觀測樣地基本情況

1.3 葉片光合蒸騰特性及環境因子

對于不同林分的光合效應分析，本試驗借助于LI-6400XT光合分析系統，同時對蒸騰特性展開分析；具體來講，重點對比分析其光合速率、蒸騰速率，同時對比其氣孔導度、空氣溫度及濕度，在開展測定分析前注重對設備的檢測，以提升試驗準確性。

1.4 葉片水平光合、蒸騰日季動態

對于葉片光合及蒸騰進程分析過程中，要選擇葉片完全展開的生長季，且適宜在晴天開展觀測，并做好記錄，進而進行連續的觀測研究。

對于不同的林木類型，分別選擇3種不同林地，然后從中各選取三片葉片開展相應的指標測定，在此過程中做好葉片標記，需要注意的是在夾葉片的過程中注意選取同樣位置，以免造成大面積的葉片夾傷而影響試驗效果準確性，降低試驗誤差；在開展指標測定的過程中，注重使Li 6400葉室保持平衡，從而提升試驗準確性，并降低葉片遮陰而出現較大誤差；此外，在測定過程中，不對溫度及濕度進行特別處理，盡量使其與外界基本一致。

本試驗過程中指標的測定選擇在上午6：00至下午7：00，測定頻率為每小時，并做好數據記錄，在試驗數據的提取中以平均值為取數。

1.5 數據處理

SPSS 15.0和Excel 2010.0進行數據分析和統計，單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著法(LSD)檢驗其差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 縉云山不同林分土壤蒸發耗水

圖1反映了縉云山不同林分土壤蒸發量，由圖可知，全年中不同林分土壤蒸發量呈“幾”字形變化規律，在7—8月達到最大，4—6月呈急劇增加趨勢；1—4月，縉云山不同林分土壤蒸發量基本保持一致或者不變，9月以后不同林分土壤蒸發量有所降低，相同月份土壤蒸發基本表現為針闊混交林>毛竹林>常綠闊葉林。

圖1 縉云山不同林分土壤蒸發耗水

2.2 縉云山不同林分蒸騰耗水日變化規律

圖2分別給出了縉云山不同林分在2108年不同時期的蒸騰速率日變化情況。由圖可知，全年不同林分蒸騰速率呈單峰型曲線，1—6月屬于緩慢增加趨勢，在7—8月達到最大，8月以后急劇降低，11—12月基于平穩趨勢；2018年常綠闊葉林蒸騰速率變化范圍為1.29～3.56 mmol H2O/(m2·s)，針闊混交林蒸騰速率變化范圍為1.28～3.24 mmol H2O/(m2·s)，毛竹林蒸騰速率變化范圍為1.26～2.97 mmol H2O/(m2·s)，相同月份蒸騰速率基本表現為常綠闊葉林>針闊混交林>毛竹林。不同林分蒸騰速率日變化規律呈單峰型曲線，從早上6：00開始，不同林分葉片蒸騰速率隨著一天內光合有效輻射強度的增加、氣孔開放而急劇增加，在8：00達到最大值，隨后蒸騰速率緩慢降低。常綠闊葉林蒸騰速率變化范圍在0.85～3.27 mmol H2O/(m2·s)，針闊混交林蒸騰速率變化范圍在0.34～2.58 mmol H2O/(m2·s)，毛竹林蒸騰速率變化范圍在0.26～2.31 mmol H2O/(m2·s)，相同時間蒸騰速率基本表現為常綠闊葉林>針闊混交林>毛竹林。

圖2 縉云山不同林分蒸騰耗水日變化規律

2.3 縉云山不同林分水分利用效率日變化規律

由圖3可知，全年不同林分水分利用效率呈單峰型曲線，1—6月屬于緩慢增加趨勢，在7—8月達到最大，8月以后急劇降低，11—12月基于平穩趨勢；2018年常綠闊葉林水分利用效率變化范圍在4.18～15.32 mmol CO2/(mol H2O)，針闊混交林水分利用效率變化范圍在4.01～13.06 mmol CO2/(mol H2O)，毛竹林水分利用效率變化范圍在3.32～11.78 mmol CO2/(mol H2O)，相同月份水分利用效率基本表現為常綠闊葉林>針闊混交林>毛竹林。不同林分水分利用效率日變化規律呈單峰型曲線，從早上6：00開始，不同林分水分利用效率隨著一天內光合有效輻射強度的增加、氣孔開放而急劇增加，在8：00達到最大值，隨后水分利用效率緩慢降低，在下午則由于光合有效輻射強度降低，水蒸汽壓差逐漸減小，環境因子對葉片光合機構脅迫的減弱，隨著葉片凈光合速率值的增加而增加。常綠闊葉林水分利用效率變化范圍在4.16～22.16 mmol CO2/(mol H2O)，針闊混交林水分利用效率變化范圍在3.02～16.25 mmol CO2/(mol H2O)，毛竹林水分利用效率變化范圍在2.78～13.24 mmol CO2/(mol H2O)，相同時間水分利用效率基本表現為常綠闊葉林>針闊混交林>毛竹林。由圖4可知，不同林分水分利用效率與蒸騰速率呈顯著的線性相關，其中常綠闊葉林水分利用效率與蒸騰速率相關系數R2=0.856，p<0.01；針闊混交林水分利用效率與蒸騰速率相關系數R2=0.863，p<0.01；毛竹林水分利用效率與蒸騰速率相關系數R2=0.875，p<0.01。

圖3 縉云山不同林分水分利用效率日變化規律

圖4 縉云山不同林分蒸騰速率與水分利用效率的相關關系

2.4 縉云山不同林分蒸騰耗水的影響因素分析

樹木葉片蒸騰速率表示為Tr，水分利用效率表示為WUE，其他生理生態因子分別為：氣孔導度(Gs)、光合有效輻射強度(PAR)、空氣溫度(Tair)、空氣相對濕度(RH)以及水蒸汽壓差(VPD)。通過偏相關分析可知(表2)，縉云山不同林分蒸騰速率和水分利用效率與各生理生態因子間的相關性明顯不同，不同林分水分利用效率生理生態因子的相關系數高于蒸騰速率與各生理生態因子的相關系數。其中蒸騰速率和水分利用效率與Gs，PAR，Tair，RH呈正相關，與VPD呈負相關。蒸騰速率和水分利用效率與Gs和PAR均呈顯著或極顯著的正相關，與RH沒有顯著的相關性(p>0.05)。上述結果表明，影響蒸騰速率和水分利用效率的生理生態因子呈不同的組合，反映了樹木葉片蒸騰耗水與生理生態因子間復雜的相互關系；同時，在各生理生態因子的作用下，水分利用效率比蒸騰速率更為敏感，Gs和PAR對不同林分的蒸騰速率和水分利用效率貢獻最大。

表2 蒸騰速率和水分利用效率與其他因子相關性

利用多元線性逐步回歸分析方法，逐步剔除對葉片蒸騰速率影響效應不顯著的生理生態因子；分別建立了不同林分蒸騰速率和水分利用效率對各生理生態因子的最優多元線性回歸模型，進入模型的因子即為各時期影響樹木葉片蒸騰速率的主要生理生態因子。在逐步回歸分析過程中，使用各變量的F顯著性取值(sig.)作為標準，以0.001作為因子進入模型的評判臨界值，以0.50作為從模型中剔除因子的評判臨界值。統計見表3，不同林分蒸騰速率與影響因子之間最優多元線性回歸方程調整后的決定系數介于0.675～0.702，不同林分水分利用效率與影響因子之間最優多元線性回歸方程調整后的決定系數介于0.713～0.803，說明不同林分蒸騰速率和水分利用效率與影響因子之間最優多元線性回歸模型擬合效果很好。對回歸方程的顯著性檢驗結果均為極顯著水平，表明不同林分蒸騰速率和水分利用效率與進入方程的各生理生態因子間有線性關系。由表3可知，常綠闊葉林蒸騰速率受到Gs和PAR的影響，水分利用效率受到PAR和Tair的影響；針闊混交林蒸騰速率受到Gs和VPD的影響，水分利用效率受到PAR和Gs的影響；毛竹林蒸騰速率受到PAR的影響，水分利用效率受到Gs和Tair的影響。綜上所述，影響不同林分的蒸騰速率和水分利用效率的主導因素包括Gs和PAR。

表3 蒸騰速率與水分利用效率與各因子的關系模型

3 討 論

對于森林耗水而言，主要有兩個途徑：一是土壤在熱力蒸發過程中不可避免地產生了水分消耗，二是植被對水的消耗。對于試驗樣地林木而言，雖然其林木存在較大差異，但是其土壤蒸發量呈現出較為明顯的先升后降的走勢：在前4個月的生長周期，其蒸發量變化較小，差異并不明顯，而在4—6月則出現劇增的蒸發量，其峰值出現在7，8月份，而后出現較為明顯的下降，通過對比得知，林木對于蒸發產生了較為明顯的影響。

溫度及濕度對林木蒸騰產生直接作用，除此之外，輻射及含水量等因素也會產生較大的影響，不同地區具有較大差異的外界環境，因此產生的影響并不完全一致[16-17]。在不同的環境因子影響下，林木的蒸騰效果也出現了較大差異，其蒸騰效果均與輻射及太陽溫度息息相關；而冠層、胸徑以及株高也會產生較大制約作用[18-19]；此外，土壤含水量及溫度、輻射強度對林木蒸騰的影響較為明顯，在環境因素不斷增強的情況下，林木的蒸騰強度也會變大[20]。受不同環境因子的制約，不同林分具有較大差異的蒸騰速率[21-22]，且其日、季節變化特點較為明顯，就其蒸騰速率而言，其單峰曲線較為明顯，前6個月的增加速度較慢，而7月、8月快速上升，且出現峰值，而后開始逐漸下降，直至進入平穩狀態；而從同一時間來看，其蒸騰速率最強的是常綠闊葉林，其次是針闊混交林，而毛竹林最低；從其日變化而言，其依然呈現單峰變化趨勢，從早上6：00開始其蒸騰速率不斷上升，在8點前后達到高峰，而后下降，其林分的變化同全年變化一致。

對于林木而言，其能夠通過根系進行大量的水分吸收，同時在葉片氣孔的支持下發生水分的蒸騰，從而散失水分，因此來說氣孔能夠顯著制約林木蒸騰，由于環境因子存在較大不同，因此其對林木蒸騰的影響也存在較大差異，本研究以縉云山不同林分為探究對象，并在不同時期開展不同的蒸騰觀測，并記錄其環境因子變化，通過偏相關分析可知，無論是蒸騰速率，還是水分利用效率，其均與Gs，PAR，Tair，RH的正向變化關系明顯，而其與VPD之間的負向變化較為明顯，且二者與Gs和PAR的相關性達到顯著水平，而與RH之間的相關性并未達到顯著水平；不同的環境因子組合，對蒸騰作用的影響不盡相同，對于水分利用亦是如此，這說明環境因子的影響具有明顯復雜性；與蒸騰速率相比而言，水分利用對環境的反映更強；通過回歸分析得知，多元線性回歸具有顯著的擬合程度，這表明環境因子的影響具有線性關系，綜合來講，Gs和PAR具有更強的影響效果。

4 結 論

(1) 重慶縉云山不同林分(針闊混交林、毛竹林、常綠闊葉林)土壤蒸發量呈“幾”字形變化規律，在7—8月達到最大，4—6月呈急劇增加趨勢；9月以后不同林分土壤蒸發量有所降低，相同月份土壤蒸發基本表現為針闊混交林>毛竹林>常綠闊葉林。不同林分蒸騰速率呈單峰型曲線，7—8月達到最大，相同月份蒸騰速率基本表現為常綠闊葉林>針闊混交林>毛竹林。

(2) 不同林分蒸騰速率日變化規律呈單峰型曲線，從早上6：00開始，不同林分葉片蒸騰速率隨著一天內光合有效輻射強度的增加、氣孔開放而急劇增加，在8：00達到最大值，隨后蒸騰速率緩慢降低，相同時間蒸騰速率基本表現為常綠闊葉林>針闊混交林>毛竹林。縉云山不同林分水分利用效率與蒸騰速率變化趨勢相一致，二者呈顯著的線性關系。

(3) 不同林分水分利用效率生理生態因子的相關系數高于蒸騰速率與各生理生態因子的相關系數，其中蒸騰速率和水分利用效率與氣孔導度(Gs)、光合有效輻射強度(PAR)均呈顯著或極顯著的正相關，與空氣相對濕度(RH)沒有顯著的相關性(p>0.05)，Gs和PAR對不同林分的蒸騰速率和水分利用效率貢獻最大。回歸分析表明，不同林分蒸騰速率和水分利用效率與生理生態因子間有線性關系，影響不同林分的蒸騰速率和水分利用效率的主導因素包括Gs和PAR。