三峽庫區(qū)消落帶典型植物光合固碳能力及影響因素

馮晶紅, 劉 瑛, 肖衡林, 劉 煜, 吳耕華, 王可健

(湖北工業(yè)大學(xué) 土木建筑與環(huán)境學(xué)院, 河湖生態(tài)修復(fù)及藻類利用湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430068)

水庫消落帶又稱漲落帶或漲落區(qū)，指的是水庫季節(jié)性水位漲落而使周邊被淹沒土地周期性地出露于水面的一段特殊區(qū)域[1-2]，是水生生態(tài)系統(tǒng)和陸生生態(tài)系統(tǒng)交替控制的過渡地帶，是一類特殊的濕地生態(tài)系統(tǒng)[3]，在控制陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中扮演著重要的角色，即濕地可以從大氣中吸收二氧化碳并固定成為碳庫，同時(shí)又向大氣中排放CH4，成為碳源[4]。據(jù)研究表明，三峽水庫消落帶出露面積達(dá)437～446 km2，如此大面積的消落帶植被吸收了大量CO2，其積累的生物物質(zhì)是寶貴的資源[3-5]。因此，需要重視三峽水庫消落帶濕地植被作為碳庫在儲存有機(jī)碳中的重要作用。

植物作為碳庫在儲存有機(jī)碳中發(fā)揮著重要作用，主要體現(xiàn)在植物具有固碳釋氧的重要功能，即通過光合作用吸收二氧化碳和釋放氧氣[6]，對調(diào)節(jié)區(qū)域碳平衡起著重要的作用[7]。目前對于濕地生態(tài)系統(tǒng)植物固碳能力方面，國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)開展了廣泛而深入的研究。Crill[8]等通過對北方泥炭地濕地植物的研究，得出其固碳能力約為0.31 kg/(m2·a)；Aselmann[9]等通過研究認(rèn)為全球濕地植物的平均固碳能力為0.05～1.35 kg/(m2·a)；我國許多學(xué)者也對不同類型濕地生態(tài)系統(tǒng)的植被的儲碳和固碳能力進(jìn)行了研究[10-11]，而鮮有對于消落帶這類特殊濕地植被的儲碳和固碳能力的研究。基于以上考慮，本研究擬從不同植物光合特性和固碳能力的角度出發(fā)，選取了三峽庫區(qū)消落帶地區(qū)15種典型適生植物，對其光合固碳能力進(jìn)行分析比較，定量化探究三峽庫區(qū)消落帶優(yōu)勢植物的光合固碳能力，同時(shí)對光合固碳能力的關(guān)鍵性指標(biāo)凈光合速率的內(nèi)外影響因子進(jìn)行相關(guān)分析，為三峽庫區(qū)消落帶生態(tài)恢復(fù)植物篩選和高效碳匯植物配置提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)為其他大型水庫應(yīng)對碳循環(huán)問題提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

試驗(yàn)樣地位于重慶三峽庫區(qū)開州區(qū)至萬州區(qū)段人工恢復(fù)消落帶。位于長江上游下段，全區(qū)地處中緯度，屬濕潤亞熱帶季風(fēng)氣候，多年平均氣溫15～18℃，多年平均降雨量為1 150.26 mm，表現(xiàn)出明顯的年、季變化。土壤類型主要有水稻土、黃壤、石灰土、紫色土等。植被是一年生草本為主的草叢植被類型，灌叢植被分布較少，且僅有少量喬木幼樹或萌生枝條，主要有狗牙根(Cynodondactylon)、辣蓼(Polygonumhydropiper)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、鬼針草(Bidenspilosa)、蘆竹(Arundodonax)、大狼把草(Bidensfrondosa)、黃荊(Vitexnegundo)、桑(Morusalba)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、垂柳(Salixbabylonica)、毛白楊(Populustomentosa)等。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選取從開州區(qū)渠口鎮(zhèn)至萬州區(qū)石寶寨人工恢復(fù)消落帶區(qū)段作為試驗(yàn)樣地。該區(qū)每年10月至次年1月高水位運(yùn)行(水位高于海拔170 m)，于6月至8月低水位運(yùn)行(水位低于海拔150 m)。為了減少地形地貌、水位波動及氣候變化等因素對植被光合作用的影響，在植物正處于夏季旺盛生長季(7月下旬)開展調(diào)查研究。根據(jù)植物群落組成特征，選取了近自然狀態(tài)的15種典型消落帶適生植物，分別為中山杉(Taxodium‘Zhongshanshan’)、竹柳(Salixsp)、柑橘(Citrusreticulata)、苧麻(Boehmerianivea)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)、桑(Morusalba)、地桃花(Urenalobata)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、風(fēng)車草(Cyperusalternifolius)、蘆葦(Phragmitesaustralias)、白芒(Miscanthussinensis)、大狼把草(Bidensfrondosa)、鬼針草(Bidenspilosa)、合萌(Aeschynomeneindica)、辣蓼(Polygonumhydropiper)，隸屬于12科，分為3種生活型：喬木3種、灌木4種、草本8種。

2 試驗(yàn)方法

2.1 植物光合速率和葉面積指數(shù)的測定

植物光合速率測定采用SY-1020便攜式光合儀。于2017年7月20日至7月30日選擇光照充足、無風(fēng)或微風(fēng)的晴天，在自然光照條件下，從8：00—18：00每隔2 h測定1次，并同步測定空氣氣溫(Ta)、葉片溫度(TL)、葉室濕度(RH)、光合有效輻射(PAR)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和WUE(水分利用率)等參數(shù)。測定時(shí)每種植物選擇具有代表性的3株植株，每次每株植物選擇向陽的大小相近、長勢較好的功能葉4～6片，在不離體的情況下每片葉記錄5個(gè)瞬時(shí)光合速率值，然后取其平均值，每種植物取3株樣木的平均值，各個(gè)時(shí)間段內(nèi)測定樹種的順序保持不變。

利用S-120型便攜式葉面積測量儀對所選植物的葉面積進(jìn)行測定。每種植物選取3株具有代表性的樣株，每株植物測量6片單葉，并取其均值作為該種植物的單葉葉面積，同時(shí)采用標(biāo)準(zhǔn)枝法調(diào)查整株葉量，進(jìn)而獲得整個(gè)調(diào)查植株的葉片總面積(Y)[12]。植物的冠幅大小(S)用皮尺測定，其中喬木和灌木選取4株樣株測定其冠幅大小，取平均值，草本植被覆蓋面積以1×1 m2樣方計(jì)數(shù)。每種植物單株葉面積指數(shù)(leaf area index，簡稱LAI)計(jì)算公式[6]為：

LAI=Y/S

(1)

2.2 日凈同化總量和固碳能力的計(jì)算及分析方法

利用簡單積分法計(jì)算測試植物在測定當(dāng)日的凈同化量[13-14]，計(jì)算公式為：

(2)

式中：P為測定日單位葉面積的凈同化總量[mmol/(m2·d)]；pi為初測點(diǎn)的瞬時(shí)光合作用速率；pi+1為i+1測點(diǎn)的瞬時(shí)光合作用速率[umol/(m2·s)]；ti為初測點(diǎn)的瞬時(shí)時(shí)間；ti+1為i+1測點(diǎn)的時(shí)間(h)；j為測試次數(shù)。

一般植物晚上的暗呼吸消耗量按照白天同化量的20%計(jì)算[15]，則單位葉面積日凈固定CO2量按照以下公式計(jì)算：

WCO2=p×(1-0.2)×44/100

(3)

式中：44為CO2的摩爾質(zhì)量(g/mol)；WCO2為測定日單位葉面積的凈固定CO2的質(zhì)量[g/(m2·d)]。

測試植物在測定當(dāng)日單位土地面積上每天吸收CO2按照以下公式計(jì)算：

QCO2=WCO2×LAI

(4)

式中：QCO2為測定日單位土地面積的凈固定CO2的質(zhì)量[g/(m2·d)]。

2.3 葉片氮磷含量的測定

葉片樣品自野外帶回實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)行殺青，烘干處理，然后對葉片營養(yǎng)元素進(jìn)行測定。葉片全氮含量利用凱氏定氮儀(FOSS 2200，瑞典)；植物葉片全磷含量采用H2SO4—H2O2消煮—鉬銻抗比色法測定的[16]。其中TN，TP定義為單位重量葉片的全氮、全磷含量。

2.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 22.0數(shù)理統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析和方差分析。不同生活型植物葉片光合特性與影響因素及葉片養(yǎng)分含量之間的關(guān)系采用Pearson相關(guān)分析法。

3 結(jié)果與分析

3.1 凈光合速率與主要環(huán)境生理因素相關(guān)性分析

見表1，不同植物凈光合速率對自然環(huán)境因子的響應(yīng)不相同。15種植物的凈光合速率與光合有效輻射(PAR)、蒸騰速率(Tr)及氣孔導(dǎo)度(Gs)等呈正相關(guān)，且大部分測試植物的凈光合速率與光合有效輻射(PAR)、蒸騰速率(Tr)及氣孔導(dǎo)度(Gs)呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的正相關(guān)。而測試植物的凈光合速率與胞間CO2濃度(Ci)呈負(fù)相關(guān)，且部分植物呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的負(fù)相關(guān)。

測試的大部分植物的凈光合速率與氣溫(Ta)、葉片溫度(TL)，葉室濕度(RH)以及水分利用(WUE)成正相關(guān)，并且部分植物的凈光合速率基本上與氣溫(Ta)、葉片溫度(TL)，葉室濕度(RH)以及水分利用(WUE)呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的正相關(guān)；而苧麻、白芒、大狼把草及鬼針草的凈光合速率則與氣溫(Ta)、葉片溫度(TL)，葉室濕度(RH)以及水分利用(WUE)呈負(fù)相關(guān)，其中白芒及大狼把草凈光合速率則與氣溫(Ta)、葉片溫度(TL)呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的負(fù)相關(guān)。

3.2 植物葉片的日平均光合速率與葉片氮、磷含量的相關(guān)性分析

3.2.1 不同生活型植物日平均光合速率與葉片N，P含量分析 氮磷對植物光合作用及碳分配有著顯著的影響[17]，故而影響植物光合固碳能力。由表2看出，不同生活型植物的日平均光合速率、葉片氮、磷的組成均有所不同。3種喬木的日平均光合速率、葉片氮含量、葉片磷含量及葉片氮磷含量比分別在2.36～10.72 μmol/(m2·s)，17.2～19.87 mg/g，1.66～6.9 mg/g，2.49～11.25之間，4個(gè)指標(biāo)中，竹柳相對較高，柑橘相對較低。4種灌木日平均光合速率、葉片氮含量、葉片磷含量及葉片氮磷含量比分別在4.71～10.46 μmol/(m2·s)，22.06～28.61 mg/g，2.05～5.27 mg/g，4.18～13.95之間，4個(gè)指標(biāo)中，地挑花相對較高，苧麻相對較低。8種草本日平均光合速率、葉片氮含量、葉片磷含量及葉片氮磷含量比分別在4.16～11.11 μmol/(m2·s)，9.18～38.76 mg/g，1.47～9.5 mg/g，2.96～10.15之間，4個(gè)指標(biāo)中，鬼針草相對較高，風(fēng)車草相對較低。

表1 不同樹種凈光合速率與影響因子相關(guān)性

表2 植物的日平均光合速率和葉片氮、磷含量計(jì)量學(xué)特征

3.2.2 植物日平均光合速率與葉片氮、磷含量的相關(guān)性分析 植物葉片細(xì)胞中氮磷濃度及氮磷比與光合速率密切相關(guān)[17]。由表3分析可知，不同生活型植物葉片日平均光合速率與葉片全氮、全磷及氮磷比之間的關(guān)系存在差異。喬木葉片和草本葉片的日平均光合速率與葉片全氮、全磷及氮磷比之間相關(guān)性均不顯著，而灌木葉片的日平均光合速率與葉片全氮、全磷的相關(guān)性均不顯著，與氮磷比之間呈顯著負(fù)相關(guān)。

表3 不同生活型日平均光合速率與葉片氮、

3.3 固碳釋氧能力分析

凈同化量是植物單位時(shí)間內(nèi)光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物與呼吸作用消耗的有機(jī)物之差。凈同化量越大，說明植物的生產(chǎn)力越強(qiáng)，有機(jī)物累積量越大，固碳能力越大[18]。由圖1可知，不同類型植物日光合凈同化量、單位葉面積固碳量及單位土地面積固碳量均不相同，但同一植物日光合凈同化量、單位葉面積固碳量變化趨勢相同，而單位土地面積植物固碳量受葉面積指數(shù)的影響，變化趨勢略有差異，喬木中，竹柳的日光合凈同化、單位葉面積固碳量及單位土地面積固碳量均最高，分別為：405.17 mmol/(m2·d)，14.26 g/(m2·d)，64.46 g/(m2·d)；灌木中，牡荊的日光合凈同化、單位葉面積固碳量及單位土地面積固碳量相對較高，分別為：282.68 mmol/(m2·d)，9.95 g/(m2·d)，65.47 g/(m2·d)，其次為地桃花。草本中，鬼針草、合萌相較具有較高的日光合凈同化、單位葉面積固碳量，分別為：410.20 mmol/(m2·d)和14.44 g/(m2·d)，406.63 mmol/(m2·d)和14.31 g/(m2·d)，受葉面積指數(shù)影響，蘆葦和辣蓼日光合凈同化、單位葉面積固碳量雖較鬼針草、合萌低，但其葉面積指數(shù)相對較高，其單位土地面積固碳量相對較高，分別為：57.51 g/(m2·d)，55.54 g/(m2·d)。

4 討論與結(jié)論

(1) 植物的光合作用是非常復(fù)雜的內(nèi)部生理過程，凈光合速率的大小通常作為反映了植物固碳釋氧能力的強(qiáng)弱[19]，評價(jià)內(nèi)因與外因?qū)夂献饔糜绊懗潭鹊闹笜?biāo)[20]，而凈光合速率受外界環(huán)境因子影響較大。在凈光合速率與外界多變的環(huán)境因素與植物生理因素相關(guān)性分析中，測試的15種植物中，苧麻、白芒、大狼把草及鬼針草的凈光合速率則與氣溫、葉片溫度，葉室濕度以及水分利用呈負(fù)相關(guān)，其中白芒及大狼把草凈光合速率則與氣溫、葉片溫度呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的負(fù)相關(guān)，這與邵永昌[21]、王海湘[22]等的研究結(jié)果不同，究其原因，可能因?yàn)闇y定時(shí)間段內(nèi)溫度過高減弱了植物光合碳同化過程。試驗(yàn)所測的大多數(shù)植物的凈光合速率與光合有效輻射、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度等呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的正相關(guān)，僅少數(shù)種類植物的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度無關(guān)，可能由于測定時(shí)間段內(nèi)溫度過高，植物處于高溫脅迫狀態(tài)，使得其非氣孔限制因子對光合作用的影響占主導(dǎo)地位[23]；而測試植物的日平均光合速率與胞間CO2濃度呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的負(fù)相關(guān)，這與邵永昌[21]、吳芹[24]的研究結(jié)果一致。說明一定程度內(nèi)，光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的變化及胞間CO2濃度是影響植物葉片光合速率大小的主要因素，從而影響其固碳能力。故而在開展植物生態(tài)修復(fù)工程中，應(yīng)保持適當(dāng)種植距離，以增強(qiáng)植被采光及通風(fēng)效果，從而提高植物的固碳能力。

注：P為測定日單位葉面積的凈同化總量；WCO2為測定日單位葉面積的凈固定CO2的質(zhì)量；QCO2 為測定日單位土地面積的凈固定CO2的質(zhì)量.

單位土地面積固碳量

(2) 消落帶濕地系統(tǒng)作為物質(zhì)轉(zhuǎn)換的重要?jiǎng)討B(tài)中心，其他元素的輸入和轉(zhuǎn)化對碳循環(huán)動態(tài)也產(chǎn)生著重要影響[4]，尤其以氮磷對植物光合固碳能力及碳分配有著顯著的影響。試驗(yàn)測得的不同生活型的植被的全氮含量平均值分別為：18.6 mg/g，24.59 mg/g，22.05 mg/g，高于三峽庫首地區(qū)的氮含量(18.3 mg/g)，與同尺度區(qū)域的植物葉片氮素含量相當(dāng)[25-27]；不同生活型的植被的全磷含量平均值分別為3.55 mg/g，3.15 mg/g，4.02 mg/g，而磷含量要高于其他同尺度區(qū)域[26,28]，這表明，重慶三峽庫區(qū)消落帶植物體內(nèi)氮磷含量較為富足。同時(shí)，試驗(yàn)測得的不同生活型的植被的日平均光合速率均高于其他地區(qū)[29]。此結(jié)果可以通過以下假說來解釋:在淹水生境下維持相對高的光合速率以及葉片營養(yǎng)元素對于植物存活是非常關(guān)鍵的[30]。通過對不同生活型植物的日平均光合速率與葉片全氮、全磷之間相關(guān)性分析結(jié)果顯示兩者顯著性并不明顯，而在與葉片氮磷比相關(guān)性方面，灌木的日平均光合速率與葉片氮磷比呈顯著負(fù)相關(guān)，可能因?yàn)樵趲靺^(qū)消落帶氮磷供給充足的前提下，葉片磷供給量過多時(shí)，使得地上部分生物量積累受到限制[31]；同時(shí)，也可能與土壤環(huán)境有關(guān)，土壤對植物的葉片氮磷含量變化有顯著影響，本研究未就土壤因子對植物葉片氮磷含量的影響進(jìn)行研究，或許會忽略土壤環(huán)境對植物固碳功能的限制影響[32]，需繼續(xù)深入開展研究。

(3) 固碳能力是反映植物光合作用的重要指標(biāo)。凈固碳量高說明植物與外界交換的CO2和O2較多，可以把更多的太陽能轉(zhuǎn)化成有機(jī)質(zhì)儲存于植物體內(nèi)[33]，日光合凈同化量、單位葉面積固碳量及單位土地面積固碳量均不相同。測試的15種植物中，喬木中的竹柳，灌木中牡荊、地桃花，具有較高的日光合凈同化量、單位葉面積固碳量及單位土地面積固碳量，由于凈光合速率和葉面積指數(shù)是決定單位土地面積植物固碳量的重要因素[34]，草本中的鬼針草、合萌雖然具有較高的日光合凈同化量、單位葉面積固碳量，因?yàn)槠淙~面積指數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他植物，草本中蘆葦和辣蓼等單位土地面積的固碳能力較其他植物要高。因此，本研究建議在三峽庫區(qū)消落帶植物修復(fù)進(jìn)行植被選擇過程中，在充分考慮植物的固碳的生態(tài)效益時(shí)，應(yīng)選擇諸如竹柳，牡荊，地桃花，蘆葦，辣蓼，鬼針草，合萌等高效碳匯植物，在三峽庫區(qū)消落帶生態(tài)修復(fù)工程進(jìn)行植被選擇配植過程中，合理搭配，構(gòu)建多層復(fù)合配置的林灌草的模式[35]，不僅提高整個(gè)植被系統(tǒng)的固碳能力，從而提高庫區(qū)消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能。

三峽庫區(qū)消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)受水文機(jī)制調(diào)控，海拔變化引起的淹水持續(xù)時(shí)間、頻率和水深對其原有生態(tài)系統(tǒng)平衡造成嚴(yán)重破壞，植物群落的組成與空間分布格局遭受顯著影響[36-39]。庫區(qū)消落帶的植被修復(fù)措施用來改善消落帶生態(tài)系統(tǒng)逐漸成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)[40]。光合固碳作用是植物的重要生態(tài)功能之一，對于維持消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要的價(jià)值。而植物的光合固碳過程是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，受到外界多變的環(huán)境因素的影響。在今后的研究中，應(yīng)結(jié)合多種分析方法將這些相互聯(lián)系、相互制約的影響因素綜合起來，篩選具有較強(qiáng)固碳能力及碳儲量潛能的植物類型，并考慮植物的生長適應(yīng)性來優(yōu)化植物配置模式。