生物土壤結皮生態修復功能研究及對石漠化治理的啟示

羅征鵬, 熊康寧, 許留興

(貴州師范大學 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心, 貴陽 550001)

喀斯特(Karst)即巖溶，是指流水對可溶性巖石(碳酸鹽巖、石膏等)進行以化學溶蝕作用和機械作用共同影響的地質現象，以及由這些現象所形成的一系列地質地貌的總稱。在20世紀80年代末到90年代初期，我國南方對喀斯特山地地區因陡坡開墾坡耕地而導致的水土流失問題等研究中，部分學者提出了“石山荒漠化”、“石質荒漠化”等概念。對于基巖裸露的裸巖山地(石山)，需將自然形成的裸巖景觀與人力驅動如陡坡開墾而導致的土壤流失以致經濟、生態功能受損的基巖裸露的坡地區分，后者才能稱之為石漠化[1]，現今被稱為喀斯特石漠化(Karst Rocky Desertification)。中國南方喀斯特石漠化以亞熱帶季風氣候為主，以云貴高原為中心向四周輻射，以廣泛出露的可溶性巖石為載體，強烈的人類活動干擾為蔓生的溫床，導致了水土流失嚴重、植被蓋度低、基巖裸露面積大、生產力大幅受限的地表類似荒漠化的退化過程[2]。

早在20世紀30年代國外就出現了生物土壤結皮(Biological Soil Crust,BSC)的初步研究，但直至90年代初期才逐漸興起對生物土壤結皮的深入性研究，并受到各方前所未有的重視[3-9]，隨著研究的深入，生物土壤結皮對宏觀環境和微觀環境的影響也逐漸被挖掘并加以利用：如能與土壤表面緊密結合，增加表層壤細粒、粉粒含量，改良土壤表層理化性質；優秀的固氮能力，向土壤供給額外養分；影響入滲、徑流、有效持水性等；加速巖石風化，提高成壤速率、促進元素富集；構成獨特的土壤種子庫，促使種子與幼苗萌發、抵抗外來入侵等意義被逐步挖掘。由于生物土壤結皮在惡劣生境中具有的抗逆性，而鏈接干旱、半干旱生境中各因子的獨特作用，被稱之為荒漠的生態系統工程師[10]。隨著喀斯特石漠化程度不斷加重尤其是中—強度石漠化難以用常規方案治理，研究、應用生物土壤結皮變得愈發重要。本文綜述了中國南方喀斯特地區生態環境所面臨的主要問題，并針對這些亟待改善的問題，總結了生物土壤結皮在相關領域的研究進展，如土壤系統、生物系統、水文過程、元素循環方面的意義，以期對喀斯特石漠化修復、治理提供新的理論和技術支撐。

1 生物土壤結皮的生態功能

基于西南喀斯特石漠化特殊生境，生物土壤結皮對惡劣生態環境修復具有重要意義。本文于中國知網檢索庫中檢索到186篇生物土壤結皮相關研究文獻，檢索式為：篇名=“生物土壤結皮”、篇名=(“喀斯特”并含“結皮”或者“石漠化”并含“結皮”)，文獻類型為期刊，檢索時間截止日期為2018年1月19日。

圖1 中國生物土壤結皮研究分布地域范圍

通過對收集文獻的研究地域分布進行分析可知我國現階段生物土壤結皮的主要研究區為干旱區中的荒漠生境，沙坡頭人工植被區與黃土高原為主要研究區；荒漠生境的研究主要關注點集中在固沙、土壤水文過程、土壤微生物與植被演替，這對加快喀斯特石漠化地區生態系統的修復具有重要意義。而喀斯特地區研究較少僅檢索到2篇結皮相關文獻，生物土壤結皮在喀斯特地區有著相當大的研究空間。

1.1 生物土壤結皮與土壤系統

1.1.1 生物土壤結皮對土壤侵蝕的影響 得益于生物土壤結皮(后簡稱為BSC)的組分構成與發育方式，廣泛分布于各種環境中類型迥異的BSC對增加土壤抗侵蝕性都得到了不同程度的證實[11-13]。在演替的最初階段，藍藻還未出現且生境條件惡劣的發育早期，一些低營養細菌如芽孢桿菌就能以其所具有的黏質外壁分泌出的大量黏液(胞外多糖)與礦物、土壤微粒進行膠結作用，Tisdall等[14]也證實了菌類的菌絲體能黏結<0.25 mm的顆粒使之膠結成為穩定的>0.25 mm的微團聚體，使得細粒相互粘黏形成球狀表面團聚[15]，因這些粘結質所具有的“韌性”在受到較小的外力干擾時也可繼續延展不被破壞，從而得以獲得一定的抗干擾、侵蝕能力；Issal等的念珠藻接種試驗也驗證了這一過程，隨著藍藻的不斷發育，其胞外聚合物(EPS)逐漸將臨近分散的礦物顆粒粘聚在一起，在發育至第4～6周時已覆蓋全土壤表面，而這種黏粒團聚結構在接種后的300 d與365 d時穩定性分別提高了18%和66%[16]；之后由于大量胞外聚合物的存在逐漸形成一層有機層，這層有機層具有吸附、捕捉大氣中散落的大氣降塵的作用，隨著這些被捕獲的物質不斷補充填補進入有機層表面的孔隙中與粘結質再次進行膠結作用，最終形成了一層比較致密的無機質層，進一步提高了結皮表面的密度及強度。隨后藍藻大量出現，土壤細粒間的團聚機制與強度發生了變化，微生物的黏聚力逐漸減弱，而成束存在的藻類藻絲體互相纏繞，這種機械纏縛力開始成為細粒聚合的主要控制力，使得BSC抵抗風蝕、沖蝕的能力得到進一步鞏固[17]，在對抗強降雨等雨水沖刷時，能有效的延緩和減弱徑流的發生及程度，減少水土流失帶來的損失。

1.1.2 生物土壤結皮對土壤養分的影響 BSC的存在可以增進大氣—土壤圈間各因子的交互能力，能顯著改變土壤內各種植物所需的礦物含量、吸收有效性。結皮演替進程的初步階段是以藻類為先鋒出現，隨著藍藻結皮的形成，堿解氮和有機質的含量顯著增加，接著固氮地衣開始拓殖并逐步改善土壤理化性質，最后苔蘚出現且蓋度逐漸增加，土壤有機質和堿解氮含量再次上升[18]，為后續的植株提供定殖條件[19]，研究表明[20]在結皮存在的地區，土壤中植物生長所必須的元素如氮、鉀、鎂、鈣、磷、錳等含量明顯增加，例如氮含量的增加是由于某些藻類、細菌等的固氮作用[21]，將大氣中的分子氮轉化為了銨鹽。Rogers等[22]也曾報道這些因結皮而被固定的氮、碳由藻類分泌的如蛋白質、多糖物質等次級代謝物迅速地釋放到周圍環境中，其拓殖下的土壤系統含氮量提高了200%是荒漠環境中植物氮元素的重要來源之一[23]，且被釋放的養分大約可占總數的70%并能被高等植物[24]或苔蘚類及微生物群落有效地吸收、利用。

BSC具有的固氮、呼吸、分解、礦化作用直接或間接地影響著荒漠環境碳循環，在干旱—半干旱地區中對元素循環與能量遷移做出的貢獻尤為顯著。此外，結皮的存在可以降低土壤中的碳氮比，因而使微生物分解速率得到提升，部分生物體得以更加有效、快速地利用環境中的養分[25]。結皮中所具有光合作用的生物體能提高周圍土壤的pH值，使胞外聚合物多數顯現為酸性，如人工或自然結皮中的具鞘微鞘藻胞外聚合物電荷分布88.5%為酸性成分，78%為高分子量的酸性蛋白糖，糖醛酸總量達8%[26]，因這些呈負電性的組分存在，有利于與土壤中的鎂、鈣、銅、錳等正電離子進行結合，這也加快了土壤中礦物質的分解。與此同時，通過各類試驗證實，鎂、鈣、鉀、錳和磷的含量被一致認為在有結皮發生的環境中增高，雖然鐵等元素被發現在有結皮生長的土壤中濃度偏低，但是在該區域中物植株內這些元素的濃度得到了提升，可見BSC使植物根系對這些元素的吸收更為有效，這是由于存在一種物質(含鐵細胞)它將鐵螯合在多糖里，而鋅、銅、鈷、錳等元素則可以與螯合物形成穩定的化合物，大量的微生物都可以從中獲取養分。

1.1.3 生物土壤結皮對土壤酶活性的影響 土壤酶作為土壤系統中最為重要的有機成分之一，其態勢變化可作為土壤肥力與土質狀況的有效指標[27]。土壤酶主要來自植物、土壤動物與土壤微生物，但由于干旱—半干旱荒漠生境中水分條件較為苛刻，而在一些嚴重的石漠化地區生態系統已經開始退化，不僅水分受限且植物、土壤資源也非常薄弱，土壤酶受到嚴重影響。BSC作為荒漠生境中的演替先鋒其對土壤酶的影響正逐漸得到關注，我國騰格里沙漠東南緣的研究[28]顯示BSC中的某些組分如藍藻等與土壤酶活性存在密不可分的聯系，這些組分的存在可提高土壤脲酶、脫氫酶、過氧化氫酶和蔗糖酶的活性。一些學者在西班牙南部的阿爾梅里亞西南部荒漠區的研究顯示[29]，不論早期發育的藍藻為主的BSC或后續發育的地衣結皮，均能改善該區土壤酶活性的問題且有BSC拓殖的土地上所有土壤酶的活性都顯著高于裸地，同時我國黃土丘陵區[30]與銅陵銅尾礦廢棄地[31]的研究也支持這一觀點。值得注意的是，在多數相關文獻中都提到BSC對土壤酶活性的影響通常只局限于結皮層、結皮亞層的較表層的土壤中，并隨著土層厚度的加深土壤酶活性逐漸降低，體現了一定的垂直分帶性；但即便如此，結皮拓殖后的深層土壤酶活性依然要明顯高于裸地。

1.2 生物土壤結皮與水文過程

BSC的拓殖能夠改善土質使土壤粗砂粒含量降低并大幅提高黏粉粒、細沙含量[32]，使得土壤層對水分的調蓄能力提升；而對凝結水的捕獲能力也是BSC影響水文過程的一個重要環節，對于干旱—半干旱地區，任何形式的水分補給對該生態系統及生境狀況都非常重要[33]，雖然較降水相比，凝結水水量較小，但卻能支持一些淺根植物與小動物存活與活動[34]，即使在水分較為匱乏的生境中一部分的光合作用與固氮作用也能得到保留；同時，凝結水在一定程度上也減少了土壤水分的損失并在一定時間內使淺層土壤能保持穩定的濕度[35]。

1.2.1 生物土壤結皮對土壤含水量及凝結水的影響 在干旱—半干旱的荒漠環境中，水分下滲作用迅速而裸露的地表無法長時間保存由雨水補給的水分，即使在雨后淺層土壤也立刻回到近干旱的狀態，而BSC的拓殖使得這一水循環過程得到改善，促使了荒漠環境中淺層土壤中有效水分的含量，也間接地影響了以往的植被格局[36]。研究結果表明[37]，是否有BSC的發生對土壤持水性差異確實有著巨大影響，BSC覆蓋的土壤持水性能達到6.8%～36%，而裸露的土壤只能保持2.1%～3.8%。同時，BSC對凝結水的捕獲能力也得到了各方研究者的認可[38]，干旱區中的BSC在旱季脫水時也能從凝結水中汲取水分重新激活生物活性進行光合、呼吸、固氮作用。

1.2.2 生物土壤結皮對徑流、入滲的影響 通過對BSC長達一個世紀的研究，人們對BSC在荒漠環境中的生態意義已作出了肯定，但直至今日，BSC所具備的生態水文學價值尚無定論。有研究認為BSC的存在能夠增加入滲并有效地防止了徑流的產生[39]，而在有凍結情況出現的寒區荒漠環境中BSC的存在可以增加入滲提高土壤的含水量，因而可減少地表的徑流產生[40]；也有一些研究持相反的態度[41]，在熱帶沙漠地區，因某些BSC光滑的表面下滲作用則會減少而增加徑流量[42]；而一些研究則認為存在某些地區的BSC對入滲基本沒有影響[43]。造成這種差異的原因，可能是影響BSC在環境中水文作用的因素太為復雜繁多，諸如BSC類型差異、土壤性質、孔隙度、裂隙度、微地形、粗糙度、保水性等諸多因素。

1.3 生物土壤結皮與生物系統

1.3.1 生物土壤結皮對土壤動物、昆蟲的影響 在惡劣的生境系統中：荒漠環境，受到諸如氣候、濕度、水分、土壤等非生物因素的限制，導致植被匱乏、土壤食物鏈受脅迫，然而BSC中的地衣、藻類、苔蘚等先鋒植物可以扮演土壤初級生產者的角色，這種初級生產者可作為土壤生物、昆蟲的食物，通過它們的取食、分解成為土壤養分循環重要的一環，扮演了土壤食物鏈中不可或缺的角色。在分解過程中，早期由酵母和細菌執行，其可被線蟲和原生動物所取食，后期則主要依賴于真菌，因它被線蟲、跳蟲和螨所取食[44]而增加了如土壤線蟲(Shannon-Weaver)多度和屬的豐富度、多樣性指數、富集指數和結構指數[45]，對于其他物種而言，我國人工固沙區BSC的培植為荒漠沙蜥建立了富足的生存條件，而來自國外的研究[46]也表明螞蟻采食來自苔蘚的蒴果，可見在這些受到環境嚴重脅迫的荒漠系統中，BSC中的隱花植物組分所于生物系統中具備的生態意義與高等植物相近[47]。

1.3.2 生物土壤結皮對維管束植物及種子庫的影響 在一些BSC拓殖的地區，常見有次生礦物與BSC組分分布一致并伴隨著BSC的拓殖大量出現，證明BSC對礦物有著顯著的侵蝕作用，從而在這種風化環境中，土壤質地、土壤表面粗糙度、溫度、微地形、有效含水度、有機質含量、碳氮比等生境條件均發生一定的變化，表明BSC對土壤質地、養分具有優秀的改造性，以此直接或間接地影響著維管束植物的定殖、發育[48-49]。需要注意的是，依然有一部分的研究稱BSC的存在干擾了某些維管束植物的發育[50]，或是認為BSC的發生與植物豐度、蓋度沒有聯系[51]。產生這些分歧的原因可能是由于研究條件、生境條件、BSC類型等差異所引起的，所以在討論具體生境中不同BSC對維管束植物帶來何種影響時應該對問題、條件進行具體的討論[52-53]。

與此同時，BSC也通過影響植物種子庫的方式來控制萌發、定居的種子數量，早期已有研究認為BSC提高了維管束植物種子的生存和繁殖能力[54]，而近期研究主要集中在不同類型的BSC因種子捕獲能力差異所帶來的不同情況，當不同組分的BSC發生時，會因自身特性造成微地形的改變，這種改變就是決定BSC捕獲種子能力的關鍵。研究表明[55]，苔蘚類BSC種子庫量與BSC的拓殖年限正相關，隨著苔蘚類BSC拓殖年限的增長，土表被改造的更加粗糙，這種粗糙的土表狀況有利于種子的捕獲，同時也利于捕獲水分、大氣降塵、有機質為種子萌發提供更高的土壤肥力，而在藻類BSC上的結果卻恰恰相反，隨著藻類BSC的年齡不斷增加，其中的藍藻在藻類結皮中也隨之增多，BSC的表面變得愈發光滑，從而使得捕獲能力下降。可見苔蘚BSC擁有更高的種子捕獲能力。其次，即使種子有機會開始萌發其根系也很難穿過較為堅硬的藻類BSC最后喪失萌發機會，使得苔蘚類BSC種子萌發量高于藻類BSC。

1.4 生物土壤結皮的培育重建與應用研究

BSC不僅是評判生態環境是否穩定的重要指標之一，更是石漠化等荒漠惡劣環境下的拓殖先鋒，在一些以林草重建等傳統修復手段難以施展且環境亟待修復的地區，其生態修復價值值得重視，然而在生長條件受限、擾動頻繁的生境中，僅憑其自然形成、恢復往往需要幾年甚至幾十年[56-57]，又因BSC組分的種類繁雜且具有一定的空間分布差異[58]，在未來的生態修復工程中如何甄選優勢種并快速培育、建植BSC以實際應用，是現在及未來研究的重要課題。

1.4.1 BSC的發生條件與組間關系 在討論BSC野外發生階段與條件時，研究多以一些低營養細菌或是藍藻的出現視作第一階段并視，然而一些研究認為因大氣沉降、風積物及雨滴等因素而首先形成的物理結皮與BSC的發生關系密切而不應被分開討論[59-60]，同時張元明也提出BSC組分對地貌、微地形有著不同的選擇性分布的特點[61-62]，而在發育的時空微觀特性上，胡春香等從發育周期、空間分布的角度揭示了毫米級藻殼中的相關特性與兩者間的關系，通過觀察藻殼發育的空間垂直變化多樣性，闡述了新、老藻殼生態位之間的關系，并強調了藻殼在BSC前期階段自維穩與養分供給的特性與重要地位，吳沛沛等也提出某些BSC中存在的特殊優勢組分如位于生物結皮表層的爪哇偽枝藻(Scytonemajavanicum)能一定程度上對抗BSC所遇到的紫外線輻射與適當的高溫脅迫有利于保持并保持細胞形態的穩定[63]，同時也有研究指出，在BSC改善微生物與土壤酶活性的同時，微生物也對BSC的發育起到了促進作用[61,64-66]。

1.4.2 BSC的預培育策略 在實際施用之前，一般會選用碎皮法[67-68]輔以培養液(Knop，Hoagland，Beneche等)進行預培育以達到足夠的可施用生物量，但由于BSC的組分復雜性，每一組分的生物學特性都不盡相同，各組分的最佳生長環境就需要針對性的研究。研究指出[69]，苔蘚遭受外界應力于植株主體被折落的碎片即是莖葉碎片，這是苔蘚為適應環境而具備的抗逆特性與再生方式，通過這種方式，即使是在水分限制較為嚴重的環境中,苔蘚配子體的所有部位幾乎都能再發育成新的植株體[70]，但也有研究指出培育采用的莖葉碎段的部位差異會影響到新生植株的生長發育[71]，對比原體植株的營養枝、生殖枝皆是中部和枝頭的再生率更高[69]，而對于苔蘚預培育的過程而言，一般認為主控因素是水分限制的程度，但是水分所起到的控制作用依然是局限的，一些研究指出，在可接受的程度下水分脅迫也是保護BSC避免高強度UV-B輻射[72]、高溫[73]和鹽脅迫[74]傷害的一種策略，同時，過量的水分可能在一定程度上減弱了蘚類表面的氣體交換能力同時削弱其光合作用效率[75]，來自國外的研究則給出了一套流水線藻類的預培育策略：該研究中將預培育流程分為(1) 實驗室階段(預備期)(2) 室外階段(應用期)兩部分，實驗室階段主要由菌株分離、純化、篩選測驗組成，室內階段過渡至室外階段，則以流水線式培育并加以過濾、沉淀、優化培育方案的方式來保證足夠的生物量產出，進而順利達到室外接種的要求，室外階段則以噴灑藍藻混合物的方式進行接種并對結皮進行后期維護[76]。

1.4.3 輔助建植策略 為了滿足治理工程需求，BSCs的應用必須建立在(1) 快速建植(2) 生境適應，這就要求實際應用某類BSC時有一套較為完整且針對性的輔助建植策略，因此，現今關于BSCs輔助建植的研究可主要歸納為兩個方向(1) 外源添加物補給(2) 最佳生長條件模擬。卜崇峰等對毛烏素沙地真蘚屬的無土營養液培育研究中指出：溫度為15℃，低濃度Knop營養液量為時，最利于該類苔蘚植物生長[71]；同時卜崇峰等在北美洲索諾蘭沙漠的研究指出[77]，在培育當地藍藻結皮(MicrocoleusvaginatusGom.)的過程中，當遮光條件使光照強度下降53.6%～86.9%且溫度下降0.6 ～3.0℃時，可以促進結皮發育，但值得注意的是：在外源補給方面提高施加的K和Ca濃度并不會促進結皮的發育且通過硝酸銨補給的N無論在其他任何光照、水分條件下都阻礙了結皮的發育，這與現今多數研究的結果不同；楊永勝等對采于陜西省安塞縣黃土地區的叢蘚科與真蘚科BSC以人工氣候室加原土移栽為條件的無培養液研究認為：當表層土含水量達25%～30%，接種量為700 g/m2，光照強度為1000 lx的條件下，該類BSC可在45 d內于黃土基質上達到95%的蓋度[78]；王春等[79]以Hoagland營養液、PAM保水劑、IBA植物生長調節劑及遮陰的四因子變量的研究，對比得出了以優勢種為土生對齒蘚(Didymodonvinealis(Brid.)Zand.)的BSC野外建植的最佳輔助方案：碎皮法(700 g/cm2)+Hoagland營養液(2.1 L/m2;7 d/次)+木纖維(100 g/cm2)+粘結劑(3 g/cm2)+水(2.1 L/m2)+適當遮陰；沙坡頭的研究[80]將BSC分離出的3種藍藻(Nostocsp.Vaucher ex Bornet & Flahault，Phormidiumsp.Kutzing ex Gomont，ScytonemaarcangeliBornet ex Flahault),輔助搭配固沙劑(Tacki-SprayTM)和高吸水性聚合物(Superabsorbent Polymer)能在流沙基質上達到最理想的效果；Chen等人[81]在內蒙達拉特旗成功純化并直接噴播溫室內以BG-11預培養18 d后的具鞘微鞘藻(MicrocoleusvaginatusGom.)于裸露沙地上；而在沙漠這一特殊生境中也有研究提出[68]，表層沙埋厚度達2 mm時一定程度上能減少風蝕的影響而比較有利于刺葉墻蘚的著床,同時也保留了一定光合作用的空間，而較深的沙埋條件,阻礙了光合作用且土壤通風度下降,不利于結皮的建植。

2 西南喀斯特地區生態面臨的問題及修復必要性

2.1 土壤脆弱性及退化問題

中國南方喀斯特地區的地形地貌、氣候、巖性與特殊的二元結構，構成了喀斯特土壤系統相對脆弱與退化現象的基本原因與背景[82-84]。喀斯特成壤母巖主要是可溶性組分較多的如灰巖等的碳酸鹽巖，該類巖不溶物一般低于其總物質量的10%，其風化后的殘積產物數量稀少，成土極慢，該環境中大約需要經40 000 a才能形成1 cm厚的土壤層，而非喀斯特環境的成壤速率常達喀斯特的10～80倍[85]且該區以方解石、文石為主的碳酸鹽巖為成土母巖，土壤即以紅、黃壤為主，這種石灰壤是南方喀斯特最主要的耕作土壤，自身礫石比例較高、土壤養分及微生物生物量、碳、氮、磷等都較低[86]，且該區較大部分地區處于我國酸雨帶，酸化現象致使肥力更低[87]。在一些更為極端的喀斯特地區如滇東、貴州西南部、南部和西北部地區，可溶性巖石連片分布且面積極廣，又因該區氣候受印度洋季風控制，夏季雨熱同期使水熱因子高度同步導致易發生大雨、暴雨、干旱等大規模災害事件；再加之地處云貴高原腹地，地貌垂直立體性較強，陡坡多、高差強烈、地表崎嶇使得勢能提高，地表徑流沖刷猛烈和降雨后的短期干旱導致水土流失更為迅猛，土壤肥力隨著有機質流失迅速下降變得稀薄、貧瘠。數據指出，滇東地區水土流失面積為5.97萬km2，已達滇東地區總土地面積的45.20%，而貴州水土流失面積更大，為7.31萬km2達貴州土地面積的41.52%[88-89]。此外，喀斯特獨特的地上、地下二元結構使流失的水土很大程度上由地表裂隙轉入地下洞穴囤積或隨著暗河流出而非單純的高程垂直位移，這一地上地下雙流失的特性使得水土流失更加徹底，致使水土資源高度匱乏，最終以不合理的人類社會經濟活動為驅動力進一步惡化致使石漠化現象發生。

石漠化誕生于不合理的人類社會經濟活動下的喀斯特環境之中，這種以人力為主要驅動力的惡劣生態災害表現為基巖大面積裸露、土地生產力大幅下降、水分嚴重漏失以及生物種群多樣性受到嚴重限制，地表景觀也逐漸演變為近似于荒漠生境的土地退化過程[90]，石漠化已經成為中國三大生態災害之一[91]。石漠化一旦產生不僅使自然環境惡化，整個相連的生態經濟系統都會因此被波及，在土地逐漸失去生產力的過程中，農林牧業生產空間也會遭到強烈壓縮，在一些強度、極強度石漠化地區甚至人類基本賴以生存的條件都會被剝奪。如石漠化現象較為明顯的廣西，因石漠化使得整個生態環境及相關產業鏈條抗逆彈性弱化，旱澇災害發生頻率提高，每年糧食減收10億kg以上，折合經濟損失約4億元左右[92]。土壤養分流失、成土速率低下、水土流失迅速以及石漠化現象使得中國南方喀斯特地區土壤承載力大幅下降，人地矛盾愈發激烈，農林牧業發展嚴重受阻。

2.2 水文脆弱性及水文干旱

喀斯特水文脆弱性主要源自基巖巖性差異與獨特的地形地貌結構。該區主要出露基巖是以灰巖、白云巖為主的碳酸鹽巖，在這兩種巖層中，因巖性差異導致滲漏裂隙的發育進程及方式也存在顯著不同；白云巖的風化以物理崩解為主[93]，大量崩解的碎石利于后期的化學風化，且其晶格構架空隙更為均勻，也促進了白云巖整體進行較均勻的溶蝕進程，而灰巖在承受應力時形成的構造裂隙較不均勻，這些不均勻發育的裂隙逐漸體現為溶蝕的差異，使灰巖為主出露的地區溶蝕進程速率、裂隙規模參差不齊；而在巖性相同的巖層中，薄層較厚層裂隙發育量較多但張開度較低，延伸性弱；而厚層的裂隙張開度高、伸開距離長裂隙有效性高[94]。這種因巖性不同與裂隙發育程度參差不齊導致的滲漏管道規模及有效性差異使得該區水分在時間、空間分布不均，在一些較大的降雨事件中很容易在低洼的局部形成澇災[95]并逐漸加深這種不均勻性。

喀斯特干旱不能簡單歸咎于“氣候異常或降水量減少”，因其表層巖溶帶結構因環境退化受損，多數石漠化區域的表層巖溶帶結構只剩下表層基巖的裂隙、溶溝溶槽已不具備林草、土壤等結構或該結構層薄弱，這致使其對水分資源在水量上和水流過程[96]的調蓄能力大幅削弱，水分通過裸露出露基巖的滲水裂隙直接向地下快速漏失，這種干旱被定義為水文干旱或徑流干旱[97]；同時，水資源調蓄能力的下降也易使季節性干旱與洪澇頻發，如2009年秋季至2010年初，中國南方喀斯特地區遭受了記錄鮮有的重大旱災，導致川、渝、黔、滇、桂5省近6.73×106hm2耕地、5.27×106hm2作物受災，2.09×107人、1.37×107頭大型牲畜飲水困難[98]，干旱過程中不僅農田生態系統嚴重受損，蓄水設施、池塘干涸，河流、地下水水位顯著降低；水生生物、自然植被、土壤動物等發育、生存都受到嚴重威脅。

2.3 生態系統及生物多樣性衰退

生態系統履行著為人類提供各種商品并維持生命體與物質、能量平衡的職能。一般而言，受到自身所具備的結構鏈控制,結構層級越是復雜多樣，其功能也就越強大且生境條件越優越，其職能與履行程度主要同時也更加穩定在應對逆境時的彈性也越強[99]。而隨著人口的急劇增長與精神層次的提高，人們的物質需求也在逐步上升，根據喀斯特地區峰叢、洼地、石山土地類型測算，單位面積上人口密度應為：石質山地52～100人/km2，峰叢、槽谷可承載人口量稍高為100～150人/km2,黔中丘原人口容量最大達150～200人，然而目前真實數據均顯著高于該數值[102]，近年來，因不斷加劇的人地矛盾而導致的伐木毀林、陡坡農耕、礦山開采等破壞生態結構的行為還在攀升[101]。人地矛盾突出加之喀斯特地區本就脆弱且已開始退化的水文、土壤系統，中國南方喀斯特石漠化現象再度加劇，生態系統開始表現出逆向演替趨勢，特別是相較其他生境本就不算豐富的植物群落[102]一旦遭到破壞就可能很難恢復。

在南方喀斯特生境中，致使該區生物多樣性銳減與生態系統退化諸多要素中，首當其沖的是森林砍伐及其推動產生的水土流失，目前數據表明，水土流失已致貴州378種種子植物受到威脅，占貴州省種子植物總數的8.1%，其中約80%分布于喀斯特生境中[103]。在基于喀斯特生物多樣性特征與其重建機制的研究表明，喀斯特生境中各群落的植物種類都不豐富，物種多樣性水平較低[104]，同時其適生種、群落優勢種與建群種也和常規北半球亞熱帶類群特征有所區別[105-106],研究表明[107]在已出現石漠化的原始生境中，隨石漠化程度逐漸上升，植物多樣性明顯發生變化，物種越來越簡單，常綠植物比例逐漸降低，優勢種的重要值比例變高，物種組成與分布逐漸混亂，而在一些治理石漠化為目的的人工植林區，植被的物種多樣性會較之原始生態中更低[108]。隨著喀斯特環境的不斷惡化，在石漠化等因素導致的植被逆向演替過程中，土壤動物數量、類群數也呈現減少的趨勢[109]。

3 石漠化地區引用生物土壤結皮對生態環境修復預期

3.1 生物土壤結皮與石漠化地區土壤系統

減緩水土流失速率是預防、治理石漠化的核心思路，為減少石漠化地區土壤侵蝕速率，常規治理手段以退耕還林、補植林草、建植經濟作物區為主[110]，借以依靠成熟林草冠幅、根系作為降雨的緩沖帶與固土網絡，然而這些手段在喀斯特復雜的地理、社會環境中面臨著諸如中—強度石漠化林草存活率低、因生境條件或人為因素導致生態補償成本過高[111]、多年生經濟作物連作障礙[112]等許多問題，石漠化地區防治土壤系統退化方案亟待新興手段支持。

作為荒漠生境中的“拓荒者”，喀斯特生境中的BSC具有石生、耐旱與生物量相對較大的特質[113]，在土壤稀薄、破碎，水土流失嚴重的石漠化地區，維管束植物難以存活卻依然能發育大量的BSC。研究指出[114]，苔蘚結皮與原始土壤成土的第3時期相伴而生，假根處大量的棕黑色細粒土是該時期的特征之一[115]。同時，空氣動力學研究表明[116]，苔蘚、地衣、藻類與混生結皮都可以提高表層土壤的抗風蝕能力；而同條件下野外培育的BSC較裸土全年可減少26%的土壤侵蝕[117]。并且在另一項研究中指出[118]苔蘚結皮拓殖的土壤下氮素轉化速率要明顯高于裸露的荒地，這使土壤的供氮能力上升，加快了草地系統的修復進程。可見，BSC在土壤系統中起到了不可忽視的重要作用，其抗逆性及生境修復能力上為后續植被演替與石漠化治理奠定了生境基礎。

3.2 生物土壤結皮與石漠化地區水文過程

喀斯特土壤水分是巖溶作用的主要驅動力和生境受限地區的關鍵因子[119]，但據統計數據顯示中國西南喀斯特土壤水分含量偏低，土壤含水量最小值僅為7.78%，平均土壤含水量為28.2%[120]，為礦質土壤的三分之一[121]。BSC的拓殖能夠改善土質使土壤粗砂粒含量降低并大幅提高黏粉粒、細沙含量[122]，使得土壤層對水分的調蓄能力提升；而對凝結水的捕獲能力也是BSC影響水文過程的一個重要環節，對于干旱—半干旱地區，任何形式的水分補給對該生態系統及生境狀況都非常重要[123]，雖然較降水相比，凝結水水量較小，但卻能支持一些淺根植物與小動物存活與活動[124]，即使在水分較為匱乏的生境中一部分的光合作用與固氮作用也能得到保留；同時，凝結水不僅彌補了土壤水分的損失且使淺層土壤能在某一時期內保持相對穩定的濕度[125]。

3.3 生物土壤結皮與石漠化地區生物系統

土壤動物不僅是不可或缺的消費者，同時也是土壤質量評價指標的一環。然而中國西南喀斯特地區因生態系統的退化與人類活動的擾動，使得土壤動物的生物量和類群數不斷減少[126]，植物資源的匱乏、自然肥力的下降是其主要原因之一[127]，BSC作為土壤食物鏈中的初級生產者不僅能改善土壤理化性質與養分狀況，同時也為土壤動物提供了食物來源與適宜的棲息場所[128]。土壤種子庫在維持生態多樣性與遺傳多樣性方面具有重要意義，對石漠化已退化的生態系統恢復有著至關重要的作用。總體來說BSC能起到很好的維穩作用，致密層降低亞表層土壤含氧量與熱量幫助種子庫貯存，使得在合適的時機表層種子能快速補充地表植被，同時并幫助抵御外來植物入侵，維持本土生態系統穩定[129]并能促進已定居下來的草本和灌木幼苗的成長，促進氮、鐵等元素的吸收，幫助某些草本植物度過惡劣環境[130]，這在修復喀斯特石漠化地區脆弱的生態環境過程中，促進物種豐富度的增加和群落正向快速演替具有積極意義。在這種維管束植物無法定居或鮮有人類活動干擾的荒漠環境中，BSC獨有的抗逆性使得原生蓋度達到了70%或更高，并有研究稱[131]某些BSC中所含有的地衣類組分光合作用相當活躍，光能利用率可達0.5%～2%，與維管束植物能力相當。且BSC中苔蘚類結皮所分泌可抗腐蝕和取食的酚類化合物能保證結皮層不受微生物與食草動物的干擾[84]，逐漸使得巖石風化、土層積累增厚，為生物演替、環境恢復提供保障。通過在極端環境如荒漠環境中拓殖BSC，能有效改善受環境條件脅迫而產生的生境問題，BSC的生態價值日益顯現。

4 結論與討論

在喀斯特石漠化地區，因長期的水土流失造成土壤與水分的匱乏，導致地表無法支撐維管束植物的生長，而草灌保水固土能力相對較差且容易受到人類放牧、動物取食的干擾，治理效果往往不理想，因此有必要采取相對穩定的治理手段以加快成壤速率并且抵抗水土流失，使修復進程不被打斷。

國內現階段對BSC的研究多集中在BSC對沙漠環境的改善，對喀斯特石漠化的研究比較匱乏，建立在現今BSC對沙漠環境的成熟研究之上，BSC在未來如何應對喀斯特石漠化環境中的挑戰這一問題上已有了可循之徑。然而喀斯特以自身環境的特殊性也向今后的研究者提出了挑戰，對滿足復雜環境的不同修復需求尚未建立一個有效且系統的BSC-環境收益評價體系，BSC聯系社會經濟與生態環境的紐帶還有待以后研究的討論和發掘。

喀斯特石漠化地區的生境具有其他地區不可比擬的復雜性和特殊性，尤其在微觀環境中更因人而異、因地而異，不同石漠化等級和造成原因的差異也造就了其修復的困難性和修復技術的針對性。BSC的研究成果已被廣泛認同和接受，但運用其理論技術在解決實際問題方面還較弱，尤其是在喀斯特石漠化地區，更沒有大面積的研究和相應的論證，其作用機理和作用過程更加值得思索。土壤生物結皮在喀斯特地區的土壤、水文和大氣等系統中對物質循環和能量流動的研究尚未得以充分說明，尤其在生態系統的時間結構和空間結構(水平結構和垂直結構)中的價值能否轉化為實際效用價值值得斟酌，因此其在加強其在喀斯特地區的研究必不可少。