田間配置對間作大豆光合特性、干物質積累及產量的影響

王 甜，龐 婷，杜 青，陳 平，張曉娜，周 穎，汪 錦，楊文鈺，雍太文

(四川農業大學 農學院，農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室，四川省作物帶狀復合種植工程技術研究中心，四川 成都 611130)

隨著我國人口總量的增加和人民生活水平的不斷提升，大豆需求量也在逐年增加。近年來，我國大豆總產量有所提高，但仍然不能滿足消費需求，大豆供給高度依賴進口[1]。2017年，我國大豆進口量為9 553萬t，而國內大豆產量僅為1 440萬t，供需矛盾十分突出。現階段，受耕地資源限制，可以通過間套作種植模式來提高復種指數，從而擴大大豆種植面積，增加大豆產量。大量研究表明，玉米-大豆間套作種植通過改善土壤養分結構及田間小氣候，提高光能利用率和光合速率，增加干物質積累，從而獲得產量優勢[2-6]。

大豆為喜光作物，在大豆干物質中，光合產物積累占91.31%[7]。然而，在玉米-大豆間作種植模式中，大豆處于光能截獲的劣勢，高位作物玉米對低位作物大豆的遮陰使大豆植株凈光合速率下降，從而導致單株莢數、粒數和百粒質量降低，最終導致大豆產量下降[8-9]。合理的田間配置能夠減少強勢作物對弱勢作物的影響，使作物產量的潛能得到充分發揮。通過改變作物間套作的帶寬和密度，可以對群體結構進行調整，進而影響作物群體的光能利用率和干物質生產。前人的研究表明，間作大豆幅寬的增加有利于大豆光能截獲、提高光合速率、保證干物質積累，使大豆有效莢數和粒數增加，從而提高大豆產量[10-12]。譚春燕等[13]指出，在一定程度內，隨種植密度增加，間作大豆光合速率先增后減。張正翼[14]對套作大豆的研究表明，隨大豆種植密度增加，大豆產量呈拋物線變化。前人對間作大豆帶寬和密度的研究多集中在2.0 m以內，而對擴大間作大豆帶寬后的報道較少。為了改善大豆生長環境，同時響應當前大力推行機械化耕作的趨勢，本研究以玉米-大豆間作系統下的帶寬為主因素，大豆種植密度為副因素，探究不同田間配置下大豆的光合特性、干物質積累及產量特征，以期找到合理的帶寬和密度配置，為間作大豆栽培及高產提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗時間、地點及材料

供試玉米品種為先玉335，大豆品種為南豆12，分別由鐵嶺先鋒種子有限公司及四川省南充市農業科學研究院提供。試驗于2017年5-11月在四川省現代糧食產業仁壽示范基地進行。

1.2 試驗設計

研究采用二因素裂區設計，主因素為帶寬，副因素為大豆種植密度。帶寬分別為：2.0(BW1)，2.2(BW2)，2.4 m(BW3)；大豆種植密度分別為：52 500(D1)，67 500(D2),82 500(D3),97 500 株/hm2(D4)。共12個處理，每處理3個重復，每個重復2帶，每帶長6 m。玉米-大豆間作采用寬窄行種植，每帶種植2行玉米，窄行行距40 cm，寬行行距分別為1.6，1.8，2.0 m，寬行內固定3行大豆，玉豆間行距為50 cm，大豆行距分別為30，40，50 cm。玉米固定穴距為17 cm，穴留單株。大豆株距根據帶寬和大豆種植密度分別為28.6(BW1D1)，22.2(BW1D2)，18.2(BW1D3)，15.4(BW1D4)，26.0(BW2D1)，20.2(BW2D2)，16.5(BW2D3)，14.0(BW2D4)，23.8(BW3D1)，18.5(BW3D2)，15.2(BW3D3)，12.8 cm(BW3D4)，穴留單株。玉米、大豆于2017年5月30日同時播種，玉米于9月12日收獲，大豆于11月4日收獲。

玉米底肥施純N 90 kg/hm2，P2O5和 K2O 均為120 kg/hm2，大喇叭口期追肥施純N 90 kg/hm2；大豆底肥施P2O563 kg/hm2和K2O 52.5 kg/hm2。其他田間管理同大田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 大豆葉片光合特性 于大豆盛花期(R2)，在晴天9：00-11：00，用便攜式光合系統測定儀(LI-6400)測定大豆葉片光合特性。

1.3.2 大豆地上部物質積累及分配 于大豆五節期(V5)、盛花期(R2)、盛莢期(R4)和鼓粒期(R6)，連續取每個小區長勢一致的大豆3株，將植株分器官裝袋，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質量，測定并計算其干物質積累與分配。干物質分配的計算方法為：作物某一器官在一定時期內的干物質質量/作物所有器官在這段時間內的干物質質量。

1.3.3 大豆農藝性狀 于大豆成熟期(R8)，每個小區分別連續選取10株大豆，測定其株高、莖粗、分枝數。

1.3.4 大豆籽粒灌漿特性 大豆開花期，選擇同一天開花且長勢一致的植株進行標記，籽粒灌漿后，每隔7 d取樣1次，分別在每個小區選取5株大豆，脫粒后混合均勻，隨機選取100粒大豆測定其干質量。參照吳雨珊等[15]的方法，以開花后天數(t)為自變量，每次測得的百粒質量為因變量(W)，用Logistic方程：W=A/(1+B·e-Ct)對籽粒生長過程進行模擬(式中A、B、C為參數，A為生長終值量)。

1.3.5 大豆產量和產量構成 于大豆成熟期，調查大豆小區完整帶(無取樣帶)的有效株數，并連續取10株，測定其單株粒數和百粒質量，計算理論產量。

1.4 數據處理

運用Microsoft Excel 2007進行數據的統計和處理；采用SPSS 22.0軟件對數據進行方差分析和顯著性測驗；采用Curve Expert 1.04進行灌漿動態模擬。

2 結果與分析

2.1 田間配置對大豆產量和產量構成的影響

2.1.1 大豆產量 帶寬和大豆種植密度對大豆產量有顯著影響(表1)，適當的帶寬和大豆種植密度可以提高大豆產量。隨帶寬增加，大豆產量顯著增加，BW3的大豆產量較BW1、BW2分別提高了37.2%，19.6%。進一步分析不同帶寬下各密度間大豆產量的變化，在不同帶寬下，隨大豆種植密度增加，大豆產量先增加后減少，D3的大豆產量較D1和D4顯著提高了9.4%，6.0%；在BW3下，D2的大豆產量較D1顯著提高了7.7%。

2.1.2 大豆產量構成因素 帶寬和大豆種植密度對大豆產量構成因素具有顯著影響(表2)，BW3的大豆有效株數、百粒質量、單株粒數較BW1和BW2顯著提高了5.2%，10.3%，21.3%和4.4%，5.7%，11.7%。在BW3下，D4的大豆有效株數較D1、D2、D3顯著提高了53.4%，27.8%，15.5%；D1的大豆單株粒數較D2、D3、D4處理顯著提高了8.9%，20.7%，39.2%。說明合理的帶寬和密度配置，能夠優化大豆產量構成因子。

表1 不同田間配置下的大豆產量Tab.1 Yield of soybean under different field collocation patterns kg/hm2

注：同一列數據后不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。表2-6，8-9同。

Note：Different lowercases in the same column indicated significant difference at 0.05 level among different planting patterns. The same as Tab.2-6，8-9.

表2 不同田間配置下的大豆產量構成因素Tab.2 Yield components of soybean under different field collocation patterns

2.2 田間配置對大豆葉片光合特性的影響

由表3可知，隨帶寬增加，大豆葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度都呈增加趨勢，BW3的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度較BW1和BW2增加了15.2%，38.3%，25.4%和10.3%，30.5%，16.2%。在各密度水平下，大豆葉片凈光合速率、蒸騰速率表現為D4>D3>D2>D1。 BW3下，隨密度增加，大豆葉片凈光合速率呈先增后減的趨勢，D3的葉片凈光合速率較D1增加了3.9%。表明帶寬增加，對大豆光合作用更有利，而帶寬擴大后，密度對大豆光合作用的影響降低。

表3 不同田間配置下的大豆光合特征參數Tab.3 Photosynthetic characteristics of soybean under different field collocation patterns

2.3 田間配置對大豆農藝性狀的影響

帶寬對大豆農藝性狀具有影響(表4)，隨帶寬增加，大豆株高降低，莖粗增加，分枝數增多，BW3的大豆株高較BW2、BW1降低了2.4%，4.8%； BW3的莖粗、分枝數較BW2和BW1分別顯著增加了7.7%，13.7%和15.7%，15.2%。隨種植密度增加，大豆株高增加，莖粗減小，分枝數減少，D4的大豆株高較D1顯著增加了10.0%；D1的莖粗和分枝數較D2、D3、D4分別增加了4.2%，9.5%，16.2%和8.9%，12.0%，28.1%。表明較大的帶寬和適宜的密度更有利于大豆個體的生長。

2.4 田間配置對大豆干物質積累與分配的影響

2.4.1 大豆群體干物質積累 隨著帶寬增加，各生育時期的大豆群體干物質積累量均顯著增加(表5)，BW3的大豆群體干物質累積量在R2、R4、R6下較BW1和BW2顯著增加了37.8%，48.8%，32.0%和26.7%，11.6%，12.8%。隨密度增加，V5期大豆群體干物質呈增加趨勢，R2-R6期則呈先增后降趨勢。在BW3下，各個時期D2和D3的群體干物質積累量較D1增加了11.9%，4.2%，15.8%，9.1%和23.2%，4.6%，24.9%，3.1%。說明密度過高或過低都不利于大豆群體干物質積累。

2.4.2 大豆干物質分配 帶寬對大豆干物質分配比率具有顯著影響(表6)，在R4、R6時期 BW2的莢果分配比率較BW1、BW3顯著提高了1.1，0.7，1.4，1.3百分點。在不同密度下，各個時期，莖的分配率均隨著大豆種植密度的增加先增后減，葉的分配率則呈相反趨勢變化；在R6期，隨大豆種植密度增加，莢果分配率呈現出先升高后降低的趨勢，D2較D1、D3增加0.6，0.5百分點。在BW3下，R6期大豆莢果分配表現為：D2>D3>D4>D1。

2.5 田間配置對大豆籽粒灌漿的影響

2.5.1 大豆籽粒灌漿進程的曲線模擬 用Logistic模擬方程對大豆籽粒灌漿過程進行擬合(表7)，其決定系數(R2)在0.968 1以上，達到極顯著水平，說明本研究中Logistic方程能夠客觀擬合大豆籽粒灌漿的動態變化。

表4 不同田間配置下的大豆農藝性狀Tab.4 Agronomic characters of soybean under different field collocation patterns

表5 不同田間配置下的大豆群體干物質積累Tab.5 Soybean dry matter accumulation under different planting patterns kg/hm2

注： V5.五節期；R2.盛花期；R4.盛莢期；R6.鼓粒期。表6同。

Note： V5.Fifth trifoliolate；R2.Full bloom；R4.Full pod；R6. Full seed. The same as Tab.6.

表6 不同田間配置下的大豆干物質分配比率Tab.6 Soybean dry matter partitioning ratio under different planting patterns %

表7 不同田間配置下大豆籽粒灌漿的曲線模擬Tab.7 Simulative equation of grain filling of soybean under different planting patterns

注：**.在0.01水平相關性極顯著。

Note：**.Extremely significant correlation at 0.01 level .

2.5.2 大豆籽粒灌漿的特征參數 由表8可知，BW3大豆的最大籽粒灌漿速率時間(Tmax)、籽粒灌漿速率最大時間生長量(Wmax)、平均籽粒灌漿速率(Vmean)分別為55.26 d、8.69 g、0.212 1 t/(hm2·d)，均顯著高于BW1和BW2處理。密度對大豆籽粒灌漿具有顯著影響，各密度處理下大豆的Tmax、Wmax和Vmean均表現為D1>D2>D3>D4；D1的Rmax、Wmax和Vmean較D4顯著增加了5.1%，5.6%，5.2%。

2.5.3 大豆籽粒灌漿積累階段 依據Logistic曲線進一步將大豆籽粒灌漿過程分為3個階段。由表9可知，漸增期的大豆籽粒灌漿持續時間最長，遠高于快增期和緩增期； 快增期的大豆籽粒灌漿速率最大，緩增期次之，漸增期最小；籽粒增質量則為快增期>漸增期>緩增期。BW3的快增期和緩增期的持續時間和籽粒增質量最大，但灌漿速率低于BW1和BW2。各密度處理下3個時期的大豆籽粒增質量均表現為D1>D2>D3>D4。

表8 不同田間配置下的大豆籽粒灌漿特征參數Tab.8 Grain-filling parameters of soybean under different planting patterns

注：Rmax.最大籽粒灌漿速率； Tmax.最大籽粒灌漿速率時間； Wmax.籽粒灌漿速率最大時間生長量； Vmean.平均灌漿速率。

Note：Rmax. Maximum grain filling rate； Tmax.Time reaching the maximum grain filling rate； Wmax.Grain filling weight at the time of maximum grain filling rate； Vmean. Mean grain filling rate.

表9 不同田間配置下的大豆籽粒灌漿3 個階段的特征參數Tab.9 Characteristics parameters of three grain filling phases under different planting patterns

注：T1、T2 和T3.漸增期、快增期和緩增期的持續時間；v1、v2 和v3.漸增期、快增期和緩增期的平均籽粒灌漿速率； w1、w2和w3.漸增期、快增期和緩增期的籽粒增質量。

Note：T1，T2 and T3. Grain filling durations of gradual increase stage，fast increase stage and slow increase stage of grain filling，respectively；v1，v2 and v3 .Grain filling rates of gradual increase stage，fast increase stage and slow increase stage of grain filling；w1，w2 and w3.Increased grain filling weights of gradual increase stage，fast increase stage，and slow increase stage of grain filling.

3 討論與結論

3.1 田間配置對大豆光合特性與干物質積累的影響

相對充足的光照條件是保證作物光合作用和干物質積累的基礎，在玉米-大豆間作模式中，高位作物玉米的遮陰是制約大豆生長最主要的因素。大豆干物質的生產特性是光合產物在植株不同器官中積累與分配的結果，間套作大豆截獲的光照多是側面光，受光環境發生明顯改變，而光環境的改變直接影響大豆光合產物的合成與分配[16-17]。玉米-大豆間套作中，較大幅寬能減少玉米對大豆的蔭蔽程度，提高大豆田間透光率和凈光合速率，從而保證干物質積累[11-12，18]。本研究發現，隨帶寬增加，大豆葉片凈光合速率提高，各個時期的群體干物質積累均顯著增加，這與前人的研究結果一致；不同時期莢果分配率均表現為BW2>BW3>BW1。可能是由于帶寬增加后，大豆植株受玉米蔭蔽程度減小，光環境得到改善，光合能力提升，有利于光合產物的積累，從而導致大豆群體干物質積累的增加；而在BW3處理下，大豆光環境條件較好，營養生長更加旺盛，莖粗和分枝數顯著增加，單株干物質積累量較大，莖所占比例較多，莢果分配相對減少。

密度通過影響群體葉面積指數、光合勢、冠層光合有效速率等，影響作物光合作用及光合有機產物[19]。王忠孝等[20]的研究發現，玉米種植密度過高或過低時，都不利于群體光合作用和干物質積累。本研究發現，隨種植密度增加，大豆葉片凈光合速率有所增加，群體干物質積累先增加后減少。可能的原因是，種植密度稀疏時，雖然單株大豆發育良好，但群體葉面積變少，導致光能利用率降低，不利于群體干物質積累；隨著種植密度增加，大豆群體葉面積增加，有利于群體干物質積累；但密度過高時，大豆不僅受到高位作物玉米的遮陰，植株間相互遮陰的情況加劇，下部葉片受光減少，導致整體光合能力降低，干物質積累量減小。

3.2 田間配置對間作大豆產量的影響

灌漿期是作物籽粒質量形成的關鍵階段，而籽粒質量是產量構成的重要因素[21]。本研究得出，帶寬增加，大豆最大籽粒灌漿速率時間、籽粒灌漿速率最大時間生長量、平均籽粒灌漿速率均顯著增加，說明大豆最大籽粒灌漿速率時間推遲，平均籽粒灌漿速率增加，有利于大豆的籽粒發育，能夠增加大豆籽粒質量。進一步將大豆籽粒灌漿分成3個時期，發現在不同帶寬下，主要影響大豆籽粒質量的是快增期和緩增期的持續時間及其籽粒增質量，BW3的快增期和緩增期持續時間及其籽粒增質量均高于BW1和BW2，此時大豆百粒質量增加，這與馮素偉等[22]的研究結果一致。帶寬增加，大豆產量顯著增加。可能是由于帶寬增加后，大豆行內通風透光環境變好，葉片的光合作用加強，花莢生長所需的營養物質較為充足，有利于大豆籽粒灌漿，從而提高了大豆的百粒質量；田間光照條件變好，有利于大豆植株授粉受精，使單株粒數增加，最終導致籽粒產量的增加。

合理密植是作物增產的重要舉措。本研究發現，隨種植密度增加，大豆籽粒灌漿各參數及百粒質量均降低；大豆產量呈現出先增后減的趨勢，這與前人的研究結果一致[23-24]。分析原因可能是：種植密度過低時，大豆植株個體發育較好，百粒質量和單株粒數較高，但有效株數不足，群體生物量較小，從而抑制了大豆產量的增加；當種植密度過大時，植株間對光能、水分及養分等資源的競爭加大，不利于籽粒灌漿，致使大豆單株粒數、百粒質量減小，最終導致產量下降。說明合理的密度能夠優化植株個體與群體生長發育的協調性，緩解大豆個體與群體之間的矛盾，從而獲得產量優勢。

玉米-大豆間作中，帶寬擴大有利于大豆光合作用、干物質積累、籽粒灌漿和產量的增加。在間作帶寬為2.4 m(BW3)時，大豆有效株數，百粒質量、單株粒數均顯著增加，大豆產量顯著增加；隨大豆種植密度增加，大豆產量呈現出先增后減的趨勢，在密度為67 500(D2)，82 500 株/hm2(D3)時，大豆產量較高。在玉米-大豆間作中，帶寬2.4 m，大豆種植密度67 500 株/hm2或82 500 株/hm2時，大豆產量較高。