春季不同水肥處理對小麥形態、生理和產量的影響

董偉欣,韓立杰,張月辰

(1.河北廣播電視大學,河北 石家莊 050080；2.河北農業大學 農學院,河北省作物生長調控重點實驗室,河北 保定 071001)

黃淮海地區的小麥種植面積占全國的55.6%,是重要的小麥種植區域,目前生產上主要依靠水肥來提高產量,小麥生育期間吸收的氮素30%～57%來自于肥料[1],生產中為了追求更高的產量,大量投入氮肥并增加灌溉次數,導致氮素不能被吸收利用,通過徑流、揮發等途徑損失,造成水體污染、增加溫室氣體等一系列環境問題[2]。又因北方地區水資源匱乏[3-4],因此選用抗旱品種,減少灌溉次數和合理追施氮肥,對提高冬小麥水氮利用效率,穩定產量具有重要意義[5]。

水肥的合理施用會影響作物的生長,如史星雲等[6]研究發現,灌水量2 700 m3/hm2,施肥量N-P2O5-K2O=160-120-120 kg/hm2處理能促進釀酒葡萄新梢生長和果實縱橫徑,同時能提高果實中還原性糖的含量。郭培武等[7]研究發現,W2在花后14,21,28 d的旗葉凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均顯著高于W1,且花后干物質向籽粒中的轉運也是W2>W1。趙芳華等[8]對小麥1次和2次施用氮肥進行對比后發現,2次施氮處理下的凈光合速率(Pn)和氣孔導度(GS)均高于1次施氮處理,使中后期旗葉的葉綠素含量(Chl)和可溶蛋白含量(SP)升高,超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性增強。小麥產量的提高很大程度上依賴于施用氮肥[9],氮肥的適量施用才能提高產量,如郭培武等[10]研究發現,施氮300 kg/hm2較225 kg/hm2產量并沒有增加,另有研究也表明，施氮150,300 kg/hm2較225 kg/hm2產量降低,施氮量超過240 kg/hm2時,小麥產量隨施氮量的增加而降低。

綜上所述,在小麥和其他作物上,分別對于水肥設置不同處理有較多的研究,但有關水肥互作條件下對小麥植株形態、旗葉生理參數和產量差異的研究報道較少,因此,本研究以河北山前平原區主栽抗旱品種石農086為試驗材料,研究春季灌1水和2水條件下,不同追肥量對小麥植株形態、旗葉生理參數的調控效應,以及不同水肥條件下產量的變化趨勢,旨在為河北山前平原區和其他相關地區小麥春季合理灌水和追肥提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗田水分含量

本試驗于2018-2019年在新樂市木村鄉中同村進行大田試驗,以2019年數據為主,試驗地土壤為壤土,播種前不同深度土層的含水量和容重見表1。

表1 不同深度土層的含水量和容重Tab.1 Water content and volume weight of soil layer at different depths

1.2 試驗田養分含量

播種前0～20 cm的土壤有機質和全氮含量分別為17.9,1.08 g/kg,堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別為93.9,23.6,86.6 mg/kg,由此可以看出,土壤基礎地力良好,能保證小麥正常生長。

1.3 試驗設計

本試驗供試品種為抗旱品種石農086。試驗設4個施氮水平,分別為150,225,300,375 kg/hm2,用N1、N2、N3和N4來表示,施肥方式為基施加追施的方式,底肥的N、P2O5、K2O含量均為102 kg/hm2,N1、N2、N3、N4春季分別追氮48,123,198,273 kg/hm2(采用含氮量為46%的尿素),于拔節期一次施入；設置1水(拔節期追肥后澆水)和2水(開花期澆水)2種水分處理。二因素(氮、水)共8種處理,簡稱為:N1(1)-施純氮150 kg/hm2,澆1水；N2(1)-施純氮225 kg/hm2,澆1水；N3(1)-施純氮300 kg/hm2,澆1水；N4(1)-施純氮375 kg/hm2,澆1水；N1(2)-施純氮150 kg/hm2,澆2水；N2(2)-施純氮225 kg/hm2,澆2水；N3(2)-施純氮300 kg/hm2,澆2水；N4(2)-施純氮375 kg/hm2,澆2水。以N0(不施純氮,不澆水)作為對照。試驗設計采用隨機區組設計,播種前澆底墑水,每次灌水量為600 m3/hm2。

10月7日播種,基本苗為390萬株/hm2,試驗小區畦長為15 m,寬為4.5 m,11月29日澆灌凍水,不同處理間留1 m保護行,防止水分相互滲漏,前茬作物為玉米,秸稈全部粉碎還田,其他管理同大田生產。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 小麥農藝性狀的測定 在開花后7,21,35 d測定小麥的株高(地上部至頂端)、葉片數(可見綠葉數)、葉面積(長×寬×0.83)和穗數(可見穗數)。

1.4.2 小麥旗葉葉綠素含量的測定 參照鄒琦[11]的方法。稱取0.1 g葉片,用95%乙醇避光提取48 h后分別在470,649,665 nm波長下比色。

1.4.3 小麥旗葉光合生理參數的測定 使用便攜式光合儀(Li-6400)在晴天無云的上午9:30-11:00時測量小麥旗葉的凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)。

1.4.4 小麥旗葉可溶性蛋白含量的測定 參照Read等[12]的方法測定。稱取0.1 g樣品充分研磨,離心后吸取上清液1 mL于試管中,加入5 mL考馬斯亮藍G-250溶液,靜置2 min后于595 nm處測定OD值。

1.4.5 小麥旗葉可溶性糖和淀粉含量的測定 參照白寶璋等[13]的方法測定可溶性糖和淀粉的含量。稱取小麥葉片0.5 g,加85%乙醇5 mL研磨后80 ℃水浴浸提10 min,離心5 min后25 mL容量瓶定容,從25 mL容量瓶中取2.5 mL,80 ℃蒸干后620 nm比色測定。

1.4.6 小麥旗葉SOD酶活性測定 參照韓勝芳等[14]的方法測定。稱0.5 g于預冷的研缽中,研磨后于4 ℃ 10 000 r/min下離心10 min,取4 mL SOD反應液,加入50 μL的酶提取液再加50 μL核黃素,4 000 lx下進行光還原反應,15 min后,終止反應,560 nm波長下比色測定OD值。

1.4.7 小麥旗葉POD酶活性測定 采用愈創木酚法測定[11]。取2.9 mL POD反應液+0.1 mL酶液于小管中,充分混勻后,在34 ℃恒溫水浴中反應3 min,然后加20%三氯乙酸20 μL,終止酶活性,已加入反應液3 mL,20 mmol/L KH2PO41 mL作為調零管,在470 nm波長下測其光密度。

1.4.8 小麥產量構成因素及產量的測定 在成熟期測定小麥的穗粒數、穗粒質量、百粒質量、千粒質量、小區穗數和產量。

1.5 數據分析

所有數據采用Excel 2013整理,使用SPSS 17.0和SAS 9.4軟件在α=0.05水平上進行方差分析及多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同水肥處理對小麥農藝性狀的影響

從表2可以看出,株高從開花后隨天數的增加而升高,且2水略高于1水,在開花后7 d,各個處理的株高均大于N0處理,但只有N4(1)和N4(2)處理較N0處理顯著升高5.21%和5.32%,在21 d,除N1(1)處理較N0處理升高不顯著外,其余處理都顯著升高,在35 d各個處理均顯著高于N0處理；在開花后7 d,各個處理的葉片數均高于N0處理,但差異都未達到顯著水平,而在35 d各個處理均顯著高于N0處理,花后21 d時,N1(1)、N1(2)、N3(2)和N4(2)處理較N0處理分別顯著升高29.30%,36.33%,30.87%和39.22%,其余處理升高不顯著。

葉面積在開花后7 d時,除N4(2)外,各個處理較N0處理沒有顯著性差異,但在21 d時,N1(1)、N2(1)、N2(2)、N3(2)和N4(2)處理較N0處理分別顯著升高18.03%,19.87%,23.87%,22.19%和21.89%,其余處理差異均不顯著,35 d時,只有N2(2)和N3(2)處理較N0處理分別顯著升高16.48%和20.59%,其余處理較N0處理都未達到顯著水平；7,21,35 d各個處理的麥穗個數均高于N0處理且呈現出2水略高于1水的趨勢,在3個時期,只有21 d的N2(2)處理較N0處理顯著升高26.47%,其余處理較N0處理差異不顯著,可以看出,水肥的增多可以促進小麥植株營養生長,但對于穗數影響不大,其主要是加速了灌漿速率。

2.2 不同水肥處理對小麥干物質積累的影響

干物質積累受水肥的影響較大，從表3可以看出，1水和2水條件下，綠葉質量、莖稈質量和麥穗質量的各個處理均高于N0處理且呈現出2水大于1水的趨勢。花后7 d時,N4(1)和N4(2)處理的綠葉質量較N0處理分別顯著升高26.92%和34.48%,其余處理升高不顯著,21 d時,只有N2(2)、N3(2)和N4(2)處理較N0處理顯著升高23.26%,26.67%,38.89%,其余處理均未達到顯著性差異,而在花后35 d時,各個處理均顯著高于N0處理。莖稈質量在花后7 d,除N4(2)處理較N0處理顯著升高38.27%外,其余處理的差異性均未達到顯著水平,21 d各個處理之間的差異性不顯著,35 d時除N2(1)、N1(2)、N2(2)和N3(2)處理較N0處理分別顯著升高27.59%,25.88%,31.52%和28.81%之外,其余處理較N0處理差異不顯著。

表2 不同水肥處理對小麥株高、葉片數、葉面積和穗數的影響Tab.2 Effects of different water and fertilizer treatments on plant height, leaves numbers,leaf area and numbers of wheat ears

注:表中數值為均值±s;同列中不同小寫字母表示經新復極差法檢驗在0.05水平上差異顯著。表3-5同。

Note: Values represent mean±s;The different small letters in the same column indicate statistical significance at 0.05 level by DMRT. The same as Tab.3-5.

麥穗質量在開花后7,21 d只有N2(2)處理較N0處理顯著升高24.00%和25.62%,其余處理差異不顯著,在35 d時,只有N2(1)、N1(2)、N2(2)和N3(2)處理較N0處理分別顯著升高21.43%,23.72%,25.62%和23.72%,可以看出,在3個時期,N2(2)處理均顯著升高。這表明,高氮多水不利于小麥穗質量的積累,2水條件下225 kg/hm2對麥穗質量的積累起到了積極的作用。

表3 不同水肥處理對小麥綠葉質量、莖稈質量和穗質量的影響Tab.3 Effects of different water and fertilizer treatments on green leaf weight, stem weight and ear weight of wheat g

2.3 不同水肥處理對小麥旗葉葉綠素含量的影響

從表4可以看出,不同水肥處理有利于小麥旗葉葉綠素的增加,葉綠素含量呈現出N4>N3>N2>N1>N0的變化趨勢?；ê?,21 d的葉綠素含量較高,35 d時降低,花后7 d 2水條件下各個處理的葉綠素含量較N0處理升高較多,21 d各個處理的葉綠素含量較7 d時稍有升高,但較N0處理差異均不顯著,而在35 d時,除N1(1)、N2(1)和N1(2)處理的葉綠素含量較N0處理差異不顯著外,其余處理較N0處理均顯著升高。3個時期各個處理的葉綠素a/b較N0處理升高,表現出與葉綠素相似的變化趨勢,7,35 d時,各處理之間差異不顯著,21 d時除N3(2)和N4(2)處理較N0處理顯著升高19.34%和20.79%外,其余處理之間差異不顯著。

2.4 不同水肥處理對小麥旗葉可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

不同水肥處理下,小麥旗葉的可溶性蛋白和可溶性糖的變化趨勢不同(圖1),可溶性蛋白含量在花后7,21 d變化相差不大,在花后35 d迅速降低,可溶性糖含量卻隨著生育進程的推進而呈現逐漸升高的趨勢?；ê? d,可溶性蛋白在2水條件下的各個處理較N0處理均顯著升高,而1水條件下升高不顯著,21 d時,只有N4(1)、N3(2)和N4(2)處理較N0處理顯著升高16.57%,16.37%和17.21%,其余處理升高幅度未達到顯著水平,35 d時,各個處理均顯著高于N0處理,可見高氮多水有利于小麥旗葉可溶性蛋白的積累(圖1-A)。可溶性糖含量在開花后7 d時,除N1(1)處理較N0處理升高不顯著外,其余處理均顯著升高,而在21 d時,只有N4(1)處理較N0處理顯著升高26.39%,其余處理的差異性不顯著,35 d時,除N4(1)和N4(2)處理較N0處理顯著升高15.81%和18.10%外,其余處理升高幅度未達到顯著水平(圖1-B)。從以上可以看出,生長后期葉片需要積累較多的碳水化合物以保證籽粒正常發育。

表4 不同水肥處理對小麥旗葉葉綠素含量和葉綠素a/b的影響Tab.4 Effects of different water and fertilizer treatments on chlorophyll content and a/b of wheat flag leaf

每個柱子上不同小寫字母表示經新復極差法檢驗在0.05水平上差異顯著。圖2-3同。 The different lowercase letters over each bar indicate to be statistical significance at 0.05 level. The same as Fig.2-3.

2.5 不同水肥處理對小麥旗葉光合參數的影響

小麥旗葉的凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)隨著生育進程的推進而逐漸降低(圖2)。凈光合速率(Pn)在花后7 d,除N4(2)處理較N0處理顯著升高13.89%外,其余處理差異不顯著,而花后21 d,各個處理較N0處理均顯著升高,花后35 d,只有N1(1)和N2(1)處理較N0處理升高不顯著,其余處理均顯著升高,且在3個測定時期,呈現出2水大于1水的趨勢(圖2-A)。氣孔導度(Gs)在花后7,35 d時,1水條件下的各個處理較N0處理均顯著升高,而2水條件下有所不同,前一個時期的N3(2)和N4(2)處理較N0處理分別顯著升高24.87%和31.00%,其余2個處理升高不顯著,而后1個時期各個處理較N0處理升高均不顯著,且這2個時期2水低于1水；花后21 d,只有N4(1)、N3(2)和N4(2)處理較N0處理顯著升高24.20%,25.28%和29.01%,其余處理升高不顯著,且這一時期2水略高于1水(圖2-B)。說明春季適量追氮灌水有助于改善小麥旗葉的光合碳同化能力和氣孔導度,提高籽粒飽滿度和產量。

圖2 不同水肥處理對小麥旗葉Pn和Gs的影響Fig.2 Effects of different water and fertilizer treatments on Pn and Gs of wheat flag leaf

2.6 不同水肥處理對小麥旗葉保護酶活性的影響

不同水肥條件下,SOD和POD酶活性(以鮮質量計)隨著生育進程的推進,旗葉細胞清除活性氧的能力降低,細胞膜脂過氧化程度增大,導致葉片衰老(圖3)。在1水和2水條件下,SOD和POD酶活性總體呈現出N4>N3>N2>N1>N0,且2水較1水條件下酶活性升高的趨勢,但SOD和POD酶活性在不同時期表現稍有差異。花后7 d,N3(2)和N4(2)處理的SOD酶活性較N0處理分別顯著升高46.68%和53.43%,其余處理升高不顯著,而在花后21,35 d,各個處理均顯著高于N0處理(圖3-A)。POD酶活性在花后7 d,1水條件下各個處理的酶活性較N0處理升高不顯著,但2水條件下均顯著升高,花后21 d時,只有N3(2)和N4(2)處理較N0處理顯著升高27.70%和29.78%外,其余處理升高不顯著,而在花后35 d時,各個處理的酶活性較N0處理均顯著升高且2水高于1水(圖3-B)。說明高氮多水具有保持SOD和POD酶活性并延緩小麥上位葉片衰老的作用。

圖3 不同水肥處理對小麥旗葉SOD和POD酶活性的影響Fig.3 Effects of different water and fertilizer treatments on SOD and POD of wheat flag leaf

2.7 不同水肥處理對小麥產量的影響

從表5可以看出,不同水肥處理對穗粒數的影響不顯著,但對穗粒質量、百粒質量、千粒質量、小區穗數和小區產量均有顯著影響,1水和2水條件下均表現為N2>N3>N4>N0且2水高于1水,N1處理表現不定。各個處理的百粒質量和千粒質量較N0處理均顯著升高,1水和2水條件下均表現出N2處理的升高幅度最大,百粒質量較N0處理分別顯著升高11.67%和12.58%,千粒質量較N0處理分別顯著升高11.59%和12.48%。1水和2水條件下,穗粒質量、小區穗數和小區產量除N1處理較N0處理升高不顯著外,其余處理均顯著升高,其中,N2(2)處理的升高幅度最大,分別為25.56%,21.50%和18.79%?？梢钥闯?不同施氮量條件下,N2的產量較高且2水大于1水,施氮量高于N2后,產量逐漸下降,說明N2是最佳的施肥量。

3 討論與結論

氮素對葉綠素的合成至關重要,進而影響光合作用,如在2種水分處理下,隨著施氮量的增加,小麥旗葉的葉綠素含量、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)不斷升高,產量也會增加,產量的增加是通過穗數和穗粒數的增加來實現的[15]。楊晴等[16]研究也發現,施氮量增加可以提高小麥旗葉的葉綠素含量,延長綠葉面積持續期。孫旭生等[17]研究發現,隨著施氮量增加,小麥的凈光合速率(Pn)增強,但是施氮量達到375 kg/hm2時,葉面積指數降低,Pn也迅速下降。另有研究也發現,隨施氮量的增加,小麥旗葉的葉綠素(Chl)和可溶性蛋白質(Pro)含量都增加[16]。本研究發現,隨著施氮量增加,小麥旗葉的葉綠素含量,凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)逐漸升高,葉綠素含量和凈光合速率(Pn)在2水條件下的升高程度更為明顯,但氣孔導度(Gs)有所差異,花后7,35 d,2水低于1水,而花后21 d,2水略高于1水；可溶性糖和可溶性蛋白也表現出相似的趨勢,但不同時期在1水和2水條件下的變化規律不太明顯,這與前人研究趨勢相一致,說明小麥生殖生長時期,適量追肥可以改善上位葉片的碳素同化能力,也可以使后期葉片的氮素營養得到改善,給籽粒提供較多養分,開花期2水可以加速灌漿速率,所以2水產量大于1水,至于在不同時期表現出不一致的現象,有待進一步深入研究。

表5 不同水肥處理對小麥產量構成因素及產量的影響Tab.5 Effects of different water and fertilizer treatments on yield components and yield of wheat

SOD和POD是植物2個重要的保護酶類,在植物體內具有清除氧自由基的作用。施氮量會影響保護酶的活性,如劉志鵬等[18]研究發現,隨著灌水次數和施氮量的增加,可以使保麥10和石麥22 2個小麥品種旗葉的葉綠素和可溶性蛋白含量增加,SOD和CAT活性增強,并減少MDA含量的積累；楊晴等[16]研究也指出,在施氮75～375 kg/hm2過程中,隨著施氮量增加,SOD和POD酶活性增強,本研究表明在灌1水和2水條件下,SOD和POD酶活性呈現出N4>N3>N2>N1>N0的趨勢且2水高于1水,但SOD和POD酶活性在不同時期表現稍有差異,說明水氮量大,酶活性越強,這可能與旗葉后期的碳同化能力有關,POD酶活性較SOD對于活性氧的清除起到了更為重要的作用。

不同水肥處理與小麥產量密切相關。Wang等[19]研究指出,小麥在拔節期和孕穗期灌水,施氮240 kg/hm2時的產量最高,較180, 300 kg/hm2處理產量分別顯著升高9.4%和16.2%,付雪麗等[20]發現小麥灌2水,施氮270 kg/hm2時,可獲得最高產量,而Lu等[21]的研究卻發現,施氮160, 300 kg/hm2處理下的小麥產量并無差異。本研究發現,在灌1和2水條件下,施氮量0～225 kg/hm2時,產量隨著施氮量的增加而增加,且2水高于1水,而施氮量高于225 kg/hm2時,產量逐漸下降,與前人研究趨勢稍有差別,可能是灌水量和灌水時期不同造成的,但總體趨勢一致,這說明隨著施氮量的逐漸增加,氮肥的利用效率降低,造成氮素不能被吸收利用,影響了灌漿速率,從而導致產量降低。