上海半自然森林更新苗物種組成與多樣性研究*

安 齊 魏進華 張慶費 王妍亭

1 北華大學林學院 吉林 132013

2 上海辰山植物園 上海 201602

半自然群落是指受人為輕度干擾的自然群落或者是人工種植后經自然生長、更新和演替所形成的群落[1]，是保護生物多樣性的關鍵地點[2]。城市化地區的殘存森林植被雖受到生境破碎化等人為干擾的影響，但仍保留半自然生態系統的特征，在城市鄉土物種基因庫、生物多樣性保育、碳匯以及城市森林植被恢復等方面具有重要價值[3-4]。近年來，城市化地區半自然群落的研究得到關注和重視，但多集中于群落物種組成和結構特征[5-8]及其在園林綠化上的應用[9-10]，對半自然群落中更新苗的空間分布特征的研究較少，且主要是對更新苗狀況進行描述[11]。

森林更新是生態系統自我恢復和演替的過程，木本植物種群不斷發展和演替對森林群落的結構及其生物多樣性具有深遠影響[12-13]。在森林植物生活史中，林下幼苗個體數量變化最大，對生境變化最敏感，幼苗存活是植物群落更新過程的關鍵環節[14-15]，但目前對城市森林群落更新的研究很少，只集中于對城市人工林的更新研究[16-17]。

本文以上海辰山殘存森林為研究對象，利用1 hm2城市森林固定監測樣地調查群落更新苗物種組成與數量，分析群落更新特點及影響因素，探索城市化影響的殘存半自然森林植被更新特征，為城市生物多樣性保育和地帶性植被恢復重建提供依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

本研究區域位于上海市松江區辰山的1 hm2城市森 林長期定位 監 測 樣地 (31°5′0″N，121°10′6″E)， 海拔 71.4 m， 平均坡度 33.1°， 山體面積28 hm2，周邊原為住宅、公路、農田，位于上海辰山植物園內，該山體被劃為生態保育區，為江南平原地區典型的城市孤立山體。該地區屬中亞熱帶北緣季風氣候，潮濕溫暖、雨量充沛、四季分明。在20世紀50年代，辰山植被遭到破壞，60年代初期進行人工栽植，經過近60年的封山育林和自然演替，形成了典型的半自然群落。

1.2 群落調查法

參照CTFS(Center for Tropical Forest Science)的樣地建設方法 (http://www.ctfs.si.edu/)建立1 hm2樣地，用全站儀將樣地劃分為10 m×10 m的樣方，精確標定并調查樣方內所有胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物，調查內容包括每株植物的種類、胸徑和坐標等，并掛牌標記。同時，調查記錄每個樣方內所有胸徑DBH＜1 cm的更新苗種類與數量等，并將更新苗劃分為3個高度級，即0～50 cm、50～100 cm和100 cm以上。

1.3 數據處理

1)重要值計算。更新苗重要值＝相對多度(Dr)＋相對頻度 (Fr)。

2)物種多樣性計算。多樣性指數采用Simpson指數、Shannon-Wiener指數和均勻度Pielou指數測定。

均勻度Pielou指數 (E):E＝H/Hmax

其中，Pi為種i的個體數與樣方總個體數的比值，S為樣方物種總數，H為實測多樣性，Hmax為理論最大多樣性。

2 結果與分析

2.1 木本植物更新苗組成與數量

在辰山1 hm2樣地中，調查到木本更新苗22科32屬37種，共計5 937株，其中上海地區自然分布的鄉土種22種，占總種數的57.89%，外來種16種，占總種數的42.11%。更新層物種落葉樹種的種類和植株數量高于常綠樹種，分別為20種3 063株和17種2 874株，但數量相近。

更新層木本植物幼苗數量主要集中在少數樹種，超過500株的樹種包括香樟、構樹、天竺桂、樸樹和小蠟等5種，合計3 396株，占總數的57.2%，其中，香樟幼苗最多，達914株，占樣地幼苗總數的15.39%。超過200株的有糙葉樹、樸樹、麻櫟、槲櫟、三角槭、蚊母樹、刺槐、枸骨等。值得指出的是，除了刺槐外，超過200株的更新樹種均為地帶性物種，也顯示了半自然森林群落具有恢復地帶性植被特征的潛力 (表1)。

2.2 主要木本植物更新苗重要值

計算更新層樹種的重要值，選取重要值較大的前15位更新種 (表2)，結果表明，香樟重要值最大 (14.58)，其次是構樹 (10.82)、小蠟(10.66)和樸樹 (10.02)。香樟的相對頻度和相對多度最大，優勢極為明顯。小蠟和構樹的重要值基本相同，但小蠟的相對頻度比構樹的大、相對多度比構樹的小，說明構樹的空間呈少數地段集中分布的聚集性格局。天竺桂相對頻度較小，也表現出聚集型分布特點；糙葉樹、刺槐等相對頻度較大，空間分布較廣。

表1 樣地木本植物更新苗的物種組成和數量特征

表2 木本植物更新苗重要值

2.3 主要群落木本植物更新苗多樣性

辰山1 hm2固定樣地以落葉闊葉林為主，樸樹、刺槐、楓香樹等為優勢樹種，并伴生常綠落葉闊葉混交林，根據樣方中所有胸徑大于1 cm的各個樹種優勢度的Cluster聚類分析，共劃分11個植被群落類型，各群落類型的木本植物更新苗多樣性特征如表3。從表3可見，各類型木本植物更新苗的豐富度普遍較高，更新苗種數在20種以上的群落類型占54.55%，刺槐群落和楓香群落的物種豐富度最大，均含有31種，更新苗種數最少的禿瓣杜英群落為13種。

除了禿瓣杜英群落更新苗的Simpson指數最低 (0.646)，其他群落的更新苗Simpson指數均在0.8以上，排列前5位的群落為刺槐群落、楓香群落、楓香-樸樹群落、樸樹群落和三角槭群落，均為落葉樹種群落，刺槐群落的Simpson指數最大，達0.926。

不同群落更新苗的Shannon-Wiener指數值與Simpson指數分布相似，除了禿瓣杜英群落較低(1.572)，其他群落均在2.0以上，排列前5位的群落也分別為刺槐群落、楓香群落、楓香-樸樹群落、樸樹群落和三角槭群落等落葉樹種群落，刺槐群落的指數最高，達2.801。

更新苗的均勻度指數在0.8以上的群落共有6個，均為落葉樹種群落，其中楓香-樸樹群落的更新苗均勻度指數最大，達0.855；三角槭群落次之，更新苗均勻度指數為0.830。常綠樹種為優勢種的禿瓣杜英群落更新苗均勻度指數最小，香樟群落、香樟-刺槐群落更新苗均勻度指數也較小，均低于0.8。

表3 樣地不同群落類型本木植物更新苗的多樣性特征

2.4 主要木本植物更新苗高度分布

選取樣地內重要值前15位的更新苗，分別統計1 cm≤DBH≤4 cm更新幼樹的數量，胸徑小于1 cm則區分苗高0～50 cm、50～100 cm和100 cm以上的更新苗數量，分析樣地更新層樹種高度分布特征。

2.4.1 同一高度級不同樹種數量分布

從圖1可見，同一高度級不同種之間更新層數量差異明顯，在胸徑小于1 cm的更新苗中，株高在0～50 cm層，以天竺桂的更新苗數量最多，占該層更新苗總數的19.03%；三角槭、構樹次之，均在300株以上，分別占總數的12.76%和12.25%。而在樹高50～100 cm層和100 cm以上層，均以香樟幼苗最多，分別占16.74%和26.40%。在株高50～100 cm層，構樹、小蠟、枸骨更新苗的數量也較多，比例均在10%以上；而在株高100 cm以上層，構樹、刺槐、糙葉樹的更新苗數量比例也大于10%。

在1 cm≤DBH≤4 cm更新幼樹層，數量均明顯小于各個樹種更新苗的數量，香樟的更新幼樹數最多，占總數的35.21%；其次是小蠟，占16.44%；而刺槐、糙葉樹、樸樹的更新幼樹占8%～10%，蚊母樹、白櫟、麻櫟、枸骨和冬青的更新幼樹均在10株以下，槲櫟和臭椿則未發現更新幼樹。

2.4.2 同一樹種不同高度級數量分布

從圖1可見，同一樹種在不同高度級的更新苗數量具有差異性，香樟幼苗不僅數量最多，各高度級植株均在200株以上，而且長成幼樹的數量和比例也明顯高于其他樹種。因此，香樟不僅更新能力強，更新苗也具有較好的存活和生長能力。

圖1 樣地部分木本植物更新層高度頻率分布圖注：1.香樟2.構樹3.天竺桂4.樸樹5.小蠟6.糙葉樹7.三角槭8.枸骨 9.蚊母樹 10.刺槐 11.麻櫟 12.槲櫟13.臭椿14.白櫟15.冬青

小蠟的更新能力也較好，各個高度級更新層數量接近，約120～180株；刺槐和麻櫟在各高度級之間的數量變化趨勢一致，在株高大于100 cm層的數量最多，明顯大于其他層次，分別占各自更新層總數的52.12%和46.72%，而株高50 cm以下的小苗較少，僅分別為37株和39株，更新潛力低；構樹、天竺桂、三角槭、樸樹、蚊母樹、白櫟、槲櫟和冬青等的更新層數量隨高度級變化的趨勢也基本一致，株高小于50 cm的更新苗數量多或比例高，更新潛力高，但生長為幼樹的比例低。

3 討論

辰山樣地更新苗多樣性較高，尤其是鄉土物種比例高，如在辰山樣地更新苗中，上海自然分布的物種為22種，占總種數的57.89%，而在上海人工林更新層101種木本植物中，隸屬上海自然分布的鄉土樹種為36種，占35.6%[17]。可見，由于城市半自然森林的人為干擾少，尤其控制了外來栽培品種的滲入，高比例的鄉土物種更新苗有利于促進森林的自然演替，提高了植被的自然度，成為城市鄉土樹種保育的獨特棲境。

辰山作為孤島狀的山丘，片段化導致空間種源隔離，改變了物種的擴散和遷入模式[18]。因此，辰山森林多以自身植被為種源，不斷進行自我恢復與更新，雖然不同群落類型中自然更新幼苗的多樣性Simpson指數、Shannon-Wiener指數均較高，且以地帶性物種為主，具有恢復地帶性植被特征的潛力，但缺乏地帶性頂級群落建群種幼苗，需要人工適度干預，引進部分地帶性建群種，誘導現有群落向地帶性常綠落葉闊葉混交林發育[19-20]。

不同樹種幼苗高度級頻度差別較大，種群更新策略也具有差異性。如香樟自然更新結構比較完善，100 cm以上高度級實生更新苗很多，同時有大量的更新幼樹；但是多數樹種如天竺桂、三角槭、構樹等以株高0～50 cm數量居多，且多在母株周圍，聚集程度很高，具有非均質更新和聚集分布的特征；白櫟、槲櫟也以0～50 cm居多，但缺乏幼樹，這與北京東靈山櫟屬植物幼苗豐富但幼樹少見，不能有效自我替代[21]相似。

總之，由于城市殘存半自然森林植被具有獨特的生物多樣性和更新演化特征，應加大半自然森林的保護，減少人為干預和外來物種的侵入；同時，借鑒半自然群落的物種組成、結構和演替特征，恢復和重建鄉土樹種豐富、自然野趣濃郁的城市植被。