不同種植密度對臺灣榿木人工林土壤有機碳含量的影響

鄭 威，譚長強，申文輝，彭玉華，何 峰

（廣西壯族自治區林業科學研究院 廣西優良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧 530002）

土壤碳庫是陸地生態系統的最大碳庫[1]，其微小變化會對大氣碳庫造成巨大影響，對于土壤碳庫的變化及其林分控制因子的研究具有重要意義。林分密度是影響生長和生物量的重要調控因子[2]，主要通過林木個體對生存空間的競爭實現[3]，生長差異會造成林木地上和地下的凋落物產量[4-5]不同，對土壤碳庫輸入來源造成影響。林分密度引起的冠層透光性差異會改變林下植被的多樣性和生物量[6]，也會改變地表溫度，進而影響微生物活性及凋落物分解速率，對土壤呼吸碳排放過程造成影響[7]。林分密度可以通過對土壤碳庫輸入和輸出過程的調控而對土壤有機碳含量造成影響。

臺灣榿木（Alnus formosana）生長快，干型通直，根系發達且有根瘤菌伴生，具備固氮能力，是優良的生態經濟樹種，有良好的推廣應用前景。本研究以臺灣榿木為對象，通過設置不同種植密度，測定不同種植密度下土壤有機碳含量及相關環境因素，探討種植密度對臺灣榿木人工林土壤有機碳含量的影響及其影響土壤有機碳含量的過程，以期為臺灣榿木生態經營和碳匯功能評估提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于南寧市武鳴區丁當鎮南寧市林科所試驗林場（107°49′～108°37′E，22°59′～23°33′N），海拔約80 m，屬南亞熱帶季風氣候，年均氣溫21.6℃，1月均溫12.8℃，7月均溫28.2℃，年均降水量1 227～1 691 mm。地勢平坦，坡度＜5°，相對高差＜10 m，土壤類型為赤紅壤。

試驗林于2015年3月營造，前栽作物為木薯（Manihot esculenta）。造林前全面翻耕、整地清理，設2 m×2 m、2 m×3 m和4 m×2 m共3種造林密度，每密度設置3個重復，每重復面積為0.2 hm2。

1.2 研究方法

造林后每半年進行1次生長測定，每種密度選擇30個單株測定其胸徑、樹高、冠幅和枝下高等指標。胸徑采用胸徑尺測定，樹高和枝下高采用激光測高儀測定，冠幅采用鋼尺測定。

在2017年4月和2019年2月進行土壤取樣，每種密度取3個重復，每個重復由3個隨機取樣點土樣混合而成，取樣深度為0～20 cm（A層）、20～40 cm（B層）。土壤容重采用環刀法測定，含水量采用鋁盒稱重法測定，有機碳含量采用重鉻酸鉀平板加熱法測定，全氮采用半微量凱氏定氮法測定，有效氮采用堿解擴散法測定，有效磷采用NH4F-HCL法測定，速效鉀采用原子發射光度法測定[8]。

每個密度放置9個土壤呼吸測定底座（PVC材質，Φ20 cm×H8 cm），環插入土壤3～4 cm，距樹干約1 m，研究期內保持不動。在2017年4月和2019年2月選擇晴天日進行土壤呼吸速率測定，所用儀器為Li-COR 8100便攜式土壤碳通量測定系統。

1.3 數據統計與分析

采用單因素方差分析及Duncan多重比較分析不同種植密度林木的胸徑、冠幅、土壤有機碳含量、養分含量和土壤呼吸速率的差異，采用Pearson相關分析檢驗土壤有機碳含量與相關環境因子之間的關系。采用R軟件進行數據分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 土壤有機碳含量變化

2019年A層和B層土壤的有機碳含量相比2017年分別降低1.34%和13.27%，均差異不顯著（表1）。2019年A層和B層土壤有機碳含量的變異系數分別為2017年的1.55倍和1.59倍。A層土壤有機碳含量均顯著高于B層（P＜0.05），其中2019年土壤A層與B層間的差異較2017年更大。表明隨著林分生長，土壤有機碳在水平方向和垂直方向的空間變異均有所增大。

表1 土壤有機碳含量及變異系數Tab.1 Contents of soil organic carbon and variation coefficients

2.2 種植密度對土壤有機碳含量的影響

2017年，A層土壤有機碳含量隨種植密度減小呈增大趨勢，B層則呈減小趨勢，各種植密度間差異不顯著（圖1）。2019年，2個土層的土壤有機碳含量均隨種植密度減小呈增大趨勢，其中A層土壤中3個種植密度的有機碳含量差異顯著（P＜0.05），B層中2×2密度的土壤有機碳含量顯著低于其他密度（P＜0.05），2×3和4×2密度間差異不顯著。比較各種植密度年份間的差異可知，2×2密度的土壤有機碳含量在年份間差異顯著（P＜0.05）。隨著林分生長，種植密度對土壤有機碳含量的影響趨勢增大。

圖1 不同種植密度林分的土壤有機碳含量Fig.1 Contents of soil organic carbon in stands with different planting densities

2.3 種植密度對林木生長和土壤呼吸的影響

2017年各種植密度林分的平均胸徑為4.75～5.09 cm，各種植密度間差異不顯著；2019年3種種植密度的平均胸徑分別為7.76、7.92和9.17 cm，4×2密度林分胸徑顯著高于其他密度（P＜0.05）（圖2）。不同種植密度的土壤呼吸速率在2017年和2019年均差異不顯著，4×2密度的土壤呼吸速率在2017年高于其他密度，但在2019年低于其他密度。

2.4 土壤有機碳含量與環境因子的關系

2017年土壤有機碳含量與土壤含水量、土壤全氮和有效氮含量均呈極顯著正相關（P＜0.01）；2019年，其與土壤含水量、土壤全氮和有效氮含量相關性均不顯著（表2）。土壤有機碳含量與速效磷含量的關系表現為A土層負相關、B土層正相關，與速效鉀含量均呈負相關，但均未達到顯著水平；與林分平均胸徑均呈正相關，其相關性在2019年高于2017年；與林分冠幅在2017年呈負相關，在2019年呈極顯著正相關（P＜0.01）。

圖2 不同種植密度林分的平均胸徑和土壤呼吸速率Fig.2 Mean DBHs and soil respiration rates in stands with different planting densities

表2 土壤有機碳含量與環境因子的相關性Tab.2 Correlations between content of soil organic carbon and environmental factors

采用逐步回歸建立土壤有機碳含量與環境因子的線性關系。2017年，A層土壤有機碳含量模型解釋變量為有效氮、全氮和速效磷含量，模型判斷系數為0.896～0.943，B層土壤有機碳含量與全氮含量和林分胸徑所建立的模型判斷系數為0.845～0.925；2019年，A層土壤有機碳含量與冠幅和速效鉀含量建立的模型判斷系數為0.326～0.682，B層土壤有機碳含量與冠幅的回歸模型判斷系數為0.381（表3）。2017年土壤有機碳含量主要受土壤氮素含量影響，2019年主要受林木冠幅大小影響。

表3 土壤有機碳含量與環境因子的線性回歸模型Tab.3 Linear regression models of content of soil organic carbon and environmental factors

3 結論與討論

3.1 土壤有機碳含量的時空變異

2019年的土壤有機碳含量略小于2017年，原因可能在于種植前的翻耕作業和施肥，前栽作物收獲后大量植物殘體遺留在地表，經過翻耕后進入土壤，提高了土壤中的有機質含量，土壤微生物也獲得了充足的基質供應，通過分解植物殘體促進土壤有機質的增加。2017年后停止施肥，在2019年測定時前栽作物殘體已得到充分分解，此時土壤有機碳來源為林分根系和枝葉的凋落物分解輸入[9]，雖然林木已進入快速生長期，凋落物量增多，但由于枝葉的分解過程長達數月甚至數年[10]，土壤有機碳庫輸入降低，使土壤有機碳含量出現降低的情況。研究中A層土壤有機碳含量降幅較B層土壤小也證實了這一推斷，因為表層土壤有機碳能更多接收地表凋落物分解的補充。

隨著時間推移，翻耕后相對均勻的土壤受到種植密度、林下植被和光照強度等環境因子影響，出現根系分布[11]和凋落物分解[12]差異，土壤有機碳含量也呈現出更高的異質性，導致2019年土壤有機碳變異明顯高于2017年。B層土壤有機碳含量變異高于A層土壤，原因可能在于較深土層土壤有機碳遷移能力弱，溫度和濕度等環境條件引起的差異會逐漸累積放大；而表層土壤有機碳直接接受地表凋落物分解碳輸入，受凋落物分解影響較大，凋落物分解產物會隨降雨形成的地表徑流遷移，縮小表層土壤有機碳含量的空間變異。

3.2 種植密度對林分胸徑、土壤呼吸速率和土壤有機碳含量的影響

2017年各種植密度的林分平均胸徑差異很小，但2019年4×2密度顯著高于其他密度，原因在于2017年林木幼小，對空間和資源的需求小，所以密度間差異極小，但隨著林木生長，其個體對于空間和資源的需求也在增大，2019年高種植密度已經對林木個體生長產生了抑制作用。

各種植密度的土壤呼吸速率差異不顯著，4×2密度的土壤呼吸速率在2017年最大，在2019年最小，這種密度影響與邵英男等[13]的研究相近。原因在于2017年各密度的平均胸徑差異很小，較低的種植密度有更好的透光性，一方面通過促進林下灌草植被的增加促進土壤呼吸，另一方面通過提高土壤溫度促進土壤呼吸，雖然低喬木密度也會因為地下根系相對較少而引起自養呼吸的減少，但在總體上4×2密度高于其他密度；2019年4×2密度的土壤呼吸[13]較小的原因與2017年相反，更大的個體、更高的冠層郁閉度、稀少的林下植被和較低的土壤溫度造成土壤呼吸減少。

2017年，A層土壤有機碳含量隨種植密度減小呈增大趨勢，而B層呈減小趨勢，原因在于2017年林木胸徑不足5 cm，林木冠幅較小，除了根系凋落物和枝葉凋落物，林下灌草層的凋落物成為表層土壤碳的重要來源，種植密度越低的林分透光性越好，林下植被越茂密，其表層土壤有機碳含量越高。灌草層根系淺難以影響到較深層土壤，B層土壤主要受根系凋落及根際微生物活性的影響，此時林分密度越高，根系凋落和根際微生物活性越高，因此B層土壤有機碳含量隨密度增大而增加。但總體而言，此時林分幼小，其密度差異對土壤有機碳含量的影響不顯著。2019年樣地林分胸徑已超過7.5 cm，4×2密度林分胸徑超過9 cm，林木生長越快，其代謝越旺盛，土壤有機碳輸入增加；另外，4×2密度較低的土壤呼吸速率會減少土壤碳排放，所以土壤有機碳含量隨種植密度減小而增大。

3.3 土壤有機碳含量與環境因子的相關性

2017年土壤有機碳含量與土壤全氮和有效氮含量均呈極顯著正相關，證實了該階段土壤有機碳含量主要受施肥影響，使微生物生物量增加，促進了前栽作物殘體和凋落物進入土壤碳庫。2017年土壤有機碳含量與土壤含水量呈極顯著正相關，原因在于此時林木幼小，土壤缺乏地表植被遮陰和凋落物覆蓋，土壤水分變化幅度大，植物根系和土壤微生物對土壤水分敏感性高，高土壤含水量會促進植物根系生長代謝，也會增加微生物生物量。2019年土壤有機碳含量與林分平均冠幅呈極顯著正相關，與林分胸徑的相關系數高于2017年，原因在于更大的冠幅需要更龐大和強壯的根系支撐及更強的根系吸收能力，地下根系凋落物和地上枝葉凋落物量的增加，增加了土壤碳庫供應，更大的冠幅也會降低地表土壤溫度進而降低土壤呼吸碳排放，也驗證了種植密度對土壤有機碳含量的影響。2019年土壤有機碳含量與土壤含水量無顯著相關，原因在于隨著林分郁閉度增加、地表灌草生長茂盛和凋落物覆蓋，土壤多處于適宜根系和微生物生長的濕潤狀態，土壤含水量已不再是主要限制因子。

本研究表明，土地利用發生變化后，土壤有機碳會產生一定的流失，地表植物生長引起的環境差異會引起土壤有機碳含量空間變異的增大，測算土壤有機碳含量時要設計合理的取樣策略。隨著種植密度降低，林分單株生物量和土壤有機碳含量呈逐漸增加的趨勢，但總體生物量減少?？筛鶕洜I目的設計合理種植密度，如生態林可考慮低種植密度。