常州市運北水系魚類群落結構及多樣性的變化研究

呂立鑫 祝亞楠 潘瑞松

摘要 [目的]研究常州市運北水系治理過程中魚類群落結構及多樣性的變化及其影響因素。[方法]于2013年3月至2016年3月共8次對常州市新北區運北水系魚類群落結構進行調查與分析。[結果]共采集到魚類617尾24種，隸屬3目4科20屬。其中，鯉形目魚類21種，占總物種數的87.5%，魚類組成以定居雜食性小型魚類為主，鯽（Carassius auralus）、貝氏（Hemiculter bleekeri）、 條（Hemiculter leucisculus）為優勢種，占總尾數的79.58%。常州市運北水系魚類群落Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數在2015—2016年（第Ⅱ年）高于2013—2014年（第Ⅰ年），Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數均表現為冬季最高，Margalef豐富度指數第Ⅰ年呈現冬季最低，在第Ⅱ年呈現夏季最低。典范對應分析發現，河流主要污染物NH3-N、NO3--N、TN、TP濃度與大部分魚類的分布呈負相關關系。Pearson相關性分析顯示，魚類多樣性指數均與NH3-N、TN、TP濃度呈顯著負相關關系，與NO3--N呈正相關關系。[結論]常州市運北水系的N、P含量變化對魚類群落結構的影響明顯。

關鍵詞 常州運北水系;魚類群落結構;生物多樣性;典范對應分析

Abstract [Objective]To study the changes of fish community structure and diversity and its influencing factors in the north of canal river system in Changzhou City.[Method]The survey and analysis of fish community structure in the north of canal river system in Changzhou City was carried out from March of 2013 to March of 2016.[Result]A total of 617 individuals were taxonomically identified，belonging to 3 orders，4 families，20 genera and 24 species.Among those，21 species belonged to Cypriniformes，accounting for 87.5% of the total，which was mainly composed of settled omnivorous small fish.Carassius auralus，Hemiculter bleekeri，Hemiculter leucisculus were important dominant species accounting for 79.58% of the total. ShannonWiener diversity index，the Pielous uniformity index and the Margalef richness index of the fish community were higher in 2015-2016 （defined as the second year） than in 2013-2014 （defined as the first year）.ShannonWiener diversity index and Pielous evenness index in winter were the highest.The lowest value of Margalef richness index appeared in the winter of the first year and the lowest in the summer of the second year.CCA analysis showed that the concentrations of NH3N，NO3-N，TN and TP were negatively correlated with the distribution of most fish species.Pearson correlation analysis showed that fish diversity index was negatively correlated with NH3N，TN and TP concentrations，and it was positively correlated with NO3-N concentration.[Conclusion]The changes of N and P contents in the north of canal river system in Changzhou City had a significant impact on the fish community structure.

Key words The north of canal river system in Changzhou City;Fish community structure;Biodiversity;CCA

江蘇省常州市位居長江之南、太湖之濱，是環太湖城市群的主要城市。城區河網密布，交錯縱橫，是長江、滆湖、太湖的重要通道。常州河網河道流量小，流向不定，受人工閘泵控制，自凈能力低，水質變化復雜[1]。城區人口稠密，經濟發達，城市化率高，經濟發展與水環境保護的矛盾突出，水環境狀況出現了嚴重的污染問題，國家早在“十一五”期間就開始對京杭大運河（常州市段）進行了比較系統的國家水專項治理，取得了較好的效果[2]。“十二五”期間，以新澡港河、老澡港河東支河、北塘河及關河所圍成的三角形區域（運北水系）為綜合示范區，區內河流多為Ⅴ類及劣Ⅴ類水體，氮和磷是主要的污染負荷。經治理大部分達到Ⅳ類水質，部分為Ⅲ類水質。

魚類群落是特定水域魚類種群相互結合的一種單元，魚類與周圍環境及其他物種相互依賴、相互作用，結合成具有內在聯系與結構特點的整體單元[3]。河流水文和生境特征的改變會影響魚類自身生活史（如洄游、繁衍）的變化，其群落結構及物種多樣性會隨之產生相應的變化[4]。魚類作為水域生態系統的重要消費者，其豐富情況直接體現了河流生態環境的修復進展，可作為評價水生態健康的指標，研究其在不同環境條件下表現出的群落結構與空間分布格局，不僅是基本的生態問題，而且對于漁業管理的有效性和可持續性也十分重要[5-6]。

關于常州市內河水質及水生生物的研究開始于20世紀80年代，大多集中在毒理方面[7-10]，關于物種多樣性方面的報道主要是秦安舲等[11]于1988年對1984—1985年采集結果的報道以及陳輝等[12]于2012年對常州市城市內河常見魚類與水質間相關性的調查。筆者對常州運北水系的魚類資源進行了系統調查，以便更好地了解常州運北水系治理后的生態環境狀況。

1 材料與方法

1.1 自然地理概況

常州市運北水系位于常州市國家高新技術開發區（新北區），太湖流域東部平原河流湖泊水生態區，隸屬太湖流域東北部的沿江水系[13-14]。該區域氣候為我國亞熱帶季風氣候，四季分明，夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，年平均降水量約1 200 mm，主要集中在5—9月份。運北水系北枕長江、連通京杭大運河、南靠滬寧鐵路，區位條件優越、交通便捷，是“十二五”水專項治理的示范區域。根據區內河流特點，將河流分為骨干河流、支浜河流、斷頭河浜三類。骨干河流（澡港河、北塘河）是城區內的主要河流，河流水量大，流動性好，日常為開放性流動水道，調水時水道處于半封閉狀態，換水排澇時需封閉抽水;支浜河流（例如通濟河、三井河）溝通2條骨干河流，水質易受骨干河流水質的影響，滯留嚴重，水道始終為半封閉狀態;斷頭河浜（例如柴支浜）水體滯留溶解氧低，時常發生黑臭現象，水道日常全封閉狀態。

1.2 研究方法

根據研究區域河流（通濟河、柴支浜、北塘河、三井河、澡港河）的水文狀況，2013—2016年在常州地區運北水系流域5條河流共設置13個樣點，主要采集河流中上層魚類樣本，采樣區域如圖1所示。采樣時間為2013年3月（春季，3Spr）、8月（夏季，3Sum）、11月（冬季，3Win）、2014年4月（春季，4Spr）和2015年5月（春季，5Spr）、7月（夏季，5Sum）、12月（冬季，5Win）、2016年3月（春季，6Spr），該研究以2013年3月至2014年4月設置為第Ⅰ年，以2015年5月至2016年3月設置為第Ⅱ年，分析魚類群落組成及多樣性的年間變化及年內季節間變化及其與水中主要污染物的關系。進行水樣采集，測定水中主要污染物（如NH3-N、NO3--N、TN、TP等）濃度，測定方法依照《地表水和污水檢測技術規范（HJ/T 91—2002）》進行。魚類調查方法參照《內陸水域漁業自然資源調查手冊》[15]中的監測方法進行，調查使用的漁具為高1.0 m，長50 m，網目為3 cm的定置刺網，在采樣點布設網具1 h后收網，連續調查2 d，捕獲的魚類樣品冰鮮保存帶回實驗室，根據《江蘇魚類志》[16]和《太湖魚類志》[17]進行種類鑒定與生物學測定，逐尾測定體長及體重。

1.3 數據分析

1.3.1 生態型劃分。對采集到的魚類進行生態型劃分，按其遷移的習性不同可分為定居型和河流洄游型2種類型;按其食性不同可劃分為雜食性、植食性、肉食性和濾食性4種類型;按棲息水層不同可劃分為中上層、中下層和底棲3種類型[18]。

1.3.2 群落優勢種。采用Pinkas相對重要性指數（index of relative importance，IRI）[19]對運北水系魚類群落優勢種進行度量，其計算公式如下：

式中，N為某物中的數量占總數量的百分比，W為某物種的重量占總重量的百分比，F為此物種在調查中出現的次數占總調查次數的百分比。魚類在群落中的重要性由相對重要性指數（IRI）來判定：IRI>1 000為優勢種;1 000>IRI>100為重要種;100>IRI>10為常見種;10>IRI>1為一般種;IRI<1為少有種[20]。

1.3.3 生物多樣性。采用Shannon-Wiener 多樣性指數（H）、Margalef種類豐富度指數（D）[21]和Pielou均勻度指數（J）[22]分析常州市運北水系魚類生物多樣性。由于同種魚類以及不同種魚類個體間體型差異較大，因此Shannon-Wiener 多樣性指數（H）采用Wilhm（1968年）改進的計算方法，即用生物量計算魚類生物多樣性指數，以便更接近種類間能量的分布[23]。各計算公式分別如下：

式中，S為魚獲物中物種的種類數，Wi為第i種魚類的重量之和，W為樣本中魚類的總重量。

1.3.4 魚類群落結構與水體主要污染物對應關系分析。利用典范對應分析（CCA）分析運北水系魚類群落結構變化與水體主要污染物的對應關系，分析前對魚類數據進行log（x+1）轉化[24]。通過Pearson相關系數計算分析魚類生物多樣性指數與水體主要污染物的相關性。

數據統計與分析使用Excel 2007軟件，利用Origin 8.0軟件繪圖，通過CANOCO 5.0軟件、SPSS 20.0統計軟件分別進行CCA分析和Pearson相關系數計算。

2 結果與分析

2.1 魚類種類組成和生態類型

8次調查在運北水系共采集到魚類樣本617尾，其中第Ⅰ年387尾，隸屬2目3科11屬15種;第Ⅱ年230尾，隸屬2目3科14屬19種。鯉科魚類物種數最多，第Ⅰ年13種，第Ⅱ年16種，分別占各年總數的86.7%和84.2%。各季節均有分布的是鯽，其次是貝氏、 條、鳊（表1）。

從魚類遷移習性來看，運北水系以定居性魚類為主（圖2a）;第 Ⅰ 年有13種，占總種數的86.67%，第Ⅱ年有15種，占總種數的78.95%。從魚類食性劃分來看，運北水系以雜食性魚類為主（圖2b）;鯽、貝氏、麥穗魚、 條最為典型，第Ⅰ年有10種，占總種數的66.67%;第Ⅱ年有11種，占總種數的57.89%。從棲息水層來看，上、中、下水層均有魚類分布，底棲魚類種數呈現增加趨勢（圖2c）。定居性雜食性魚類是常州市運北水系魚類的主體。

從調查結果來看，常州市運北水系漁獲物共617尾，樣本數量較少，主要是因為調查過程中魚類樣本采集自河流中上層，由于閘泵控制、水質污染、工程干擾導致多處采樣點的漁獲物數量僅為幾條甚至沒有。從漁獲物組成來看，魚類群落以定居性小型魚類為主，這一結果與太湖流域魚類物種組成的變化趨勢相一致[25]。

2.2 魚類生態優勢度 在2年的調查中，魚獲物多為中小型魚類。根據IRI計算結果，運北水系魚類優勢種和重要種組成情況如表2所示。由表2可知，第Ⅰ年，優勢種為鯽、貝氏、 條、麥穗魚，其數量占總數量的92.71%;重要種為鳊和青魚，其數量之和占總數量的3.12%。第Ⅱ年，優勢種為鯽、 條、鳊、草魚，其數量占總數量的90.43%;重要種為貝氏、鯉，其數量占總數量的11.31%。優勢種在各次調查中均占有一定的優勢，但在組成上存在差異，其中鯽作為最優勢種，在2年的調查中分別占總數量的36.46%和36.96%，占總漁獲量的69.50%和39.53%，在8次采樣調查中均處于第一優勢種。除了鯽和 條，其他優勢種都有不同程度的變化，其中草魚在第Ⅰ年的調查中未出現，在第Ⅱ年中處于優勢種地位。在2年的調查中廣布種為鯽、貝氏、 條和鳊，出現頻率均在60%以上，麥穗魚為第Ⅰ年的廣布種，第Ⅱ年只在春季的骨干河出現過。

在種屬組成上，鯉科魚類占絕對優勢，這也是我國內陸主要水域魚類組成的共同特點[26]。在2年8次采樣調查，共捕獲魚類24種，與2012年調查結果[12]相比，魚類組成發生了變化，且優勢物種組成單一，常見種烏鱧和稀有種黃鱔在8次調查中均未出現;鯉和中國“四大家魚”以及鳊比例上升，貝氏在第Ⅱ年的調查中比例有所下降，由優勢種變為重要種;鯽、 條依然是優勢種。

2.3 群落多樣性的變化

常州市運北水系第Ⅰ年魚類多樣性指數（H）值變動范圍為0.65～1.18，豐富度指數（D）值為1.15～1.64，均勻度指數（J）值為0.30～0.61，H和J值在2013年冬季最高，2014年春季最低;D值在2014年春季最高，2013年冬季最低（圖3a）。第Ⅱ年魚類H值為1.29～1.61，D值為1.37～2.02，J值為0.62～0.78，H和J值在2015年冬季最高，2016年春季最低，與第Ⅰ年結果一致;D值在2016年春季最高，2015年夏季最低（圖3b）。在2年的調查中，第Ⅱ年的魚類多樣性指數（H）、豐富度指數（D）和均勻度指數（J）均高于第Ⅰ年調查結果。從魚類多樣性指數（H）評價水質的標準來看（H>3代表無污染，H為2～3代表輕度污染，H為1～2代表中度污染，H為0～1代表重污染，H為0代表嚴重污染）[27]，運北水系的水質除2013年和2014年春季為重度污染，其他6次調查時均維持在中度污染范圍內。

魚類多樣性指數是從種群個體數的均勻性和種群數量2個方面衡量群落結構，能夠反映群落結構的穩定性[28]。群落中物種越豐富，各種類個體數分布越均勻，多樣性指數越高，均勻性指數越高[29]。魚類種群結構及物種多樣性可以直接反映水體的人為影響和污染狀況，河流的生態環境及人類的活動會影響魚類的生物多樣性[30]。魚類的ShannonWiener 多樣性指數（H）、Margalef種類豐富度指數（D）和Pielou均勻度指數（J）第Ⅱ年調查結果是第Ⅰ年調查結果的1.2～1.5倍，其中H的升高體現了水質的改善，運北水系仍處于中度污染狀態，但總體上表現出轉好趨勢。冬季時魚類群落的H值和J值相對較高，群落結構復雜且穩定，個體分布較均勻，漁獲物較多，這與徐東坡等[31]研究太湖的魚類變化趨勢一致，這與魚類自身的周期生活史（如繁殖、洄游、死亡等）密切相關，魚類的繁殖會增加魚類的自然增長率，補充魚類群體數量;魚類的洄游通過改變棲息地引起局域內魚類群落結構的變化等[32-34]。運北水系內大部分魚類的繁殖期為春夏季，秋季有大量的新個體加入，增加了魚類的豐富度，冬季水溫的降低，水體營養物質的貧乏會使冬季魚類的豐富度下降，但因人為捕撈、水體污染、階段性的清淤換水工程建設等，干擾了魚類群體自然狀態下的季節變化，例如2015年夏季的河道清淤工程導致魚類多樣性相比春季有所降低。

2.4 魚類群落結構與水體主要污染物的關系

2.4.1 魚類物種分布與水體主要污染物的典范對應分析（CCA） 。由圖4可以看出，水體主要污染物集中在第二象限中，NO3--N、TP對第一軸的貢獻率較大，TN、NH3-N對第二軸的貢獻率較大。鯽、貝氏、 條、棒花魚、鳊集中在中心附近位置，其分布受主要污染物的影響較小;鰱、麥穗魚與NH3-N、TN呈微弱的正相關關系;烏蘇里擬鲿、銀鯽分布在NO3--N、TP的正上方能夠耐受較高濃度的NO3--N和TP;大部分魚類的分布與NH3-N、NO3--N、TN、TP呈負相關關系。

以上試驗結果表明，鯽、貝氏、 條、棒花魚、鳊受N、P的影響較小，這類魚的生存能力極強，具有較高的繁殖能力，常被視為耐污性魚類[35]。鰱、麥穗魚與NH3-N、TN濃度呈微弱的正相關關系，鰱主要濾食浮游動植物，麥穗魚主要濾食藻類[36-37]，NH3-N和TN在一定程度上有利于浮游藻類的生長[38]，從而促進浮游動物的生長，為鰱、麥穗魚提供餌料，進而影響其分布。烏蘇里擬鲿、銀鯽的分布與NO3--N、TP的濃度具有較大的正向相關性，但2種魚類均只在調查中出現1次，且只有一條，對魚類群落結構的影響很小。

2.4.2 魚類群落多樣性與主要污染物的Pearson相關性分析。

運北水系魚類群落多樣性指數與主要污染物的Pearson相關性分析結果見表3。由表3可知，魚類的Shannon-Wiener多樣性指數（H）與NH3-N呈極顯著負相關（PNH3-N=0.009），與TN和TP濃度呈顯著負相關（PTN=0.036，PTP=0.012）;與NO3--N濃度呈顯著正相關（PNO3--N=0.043）。Pielou均勻度指數（J）與NH3-N、TP濃度呈顯著負相關（PNH3-N=0.014，PTP=0.015），與TN濃度呈負相關（PTN=0.083）;與NO3--N濃度呈顯著正相關（PNO3--N=0.011）。Margalef豐富度指數（D）與TP濃度呈極顯著負相關（PTP=0.008），與NH3-N和TN濃度呈顯著負相關（PNH3-N=0.024，PTN=0.011）;D與NO3--N濃度呈正相關，但未達到顯著水平（PNO3--N=0.453）。因此，運北水系水體主要污染物對魚類群落結構的影響較大，高濃度的NH3-N、TN、TP會導致魚類多樣性的降低。這說明河流的水質情況對河流魚類的物種組成和數量產生影響。Lima-Junior等[39]對巴西河流魚類群落結構與水污染關系的研究中也得到了相似的結論。

3 結論

常州市運北水系魚類群落結構及其多樣性具有顯著的季節動態和年際變化，主要受人類活動干擾（筑壩清淤、換水補水等）引起的水文和水質的變化以及魚類自身生活史（洄游、繁殖、自然死亡等）的影響。

運北水系共采集到魚類樣本617尾，以定居性中小型魚類為主。其中，第 Ⅰ 年387尾，隸屬2目3科11屬15種，優勢種為鯽、貝氏、 條、麥穗魚;第Ⅱ年230尾，隸屬2目3科14屬19種，優勢種為鯽、 條、鳊、草魚。優勢種組成發生變化，鯽為2年的最優勢種，對群落結構的穩定具有重要作用。第Ⅱ年的多樣性指數（H）、豐富度指數（D）、均勻度指數（J）均高于第Ⅰ年，側面反映出運北水系經治理水質得到了改善。運北水系水體主要污染物NH3-N、NO3--N、TN、TP對魚類群落結構產生重要影響，除鯽、貝氏、 條、棒花魚、鳊受其影響較小外，其他魚類趨向于分布在污染物N、P濃度低的區域，且NH3-N、TN、TP濃度過高會導致魚類群落多樣性、均勻度以及豐富度的降低。

隨著運北水系水質的改善，魚類群落的豐富度和多樣性增加，但依然面臨著環境的危害，例如水利工程導致的生態環境的碎片化、魚類洄游路徑阻斷以及水質污染等問題，生態恢復設施建設顯得尤為重要。

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