螺旋藻多糖提高小白菜抗鹽能力

程宇嬌 劉哲 臧敦秀 馬浩天 季春麗 張春輝 岳愛(ài)琴 李潤(rùn)植 崔紅利

摘 要： 在水培條件下探究不同濃度的PSP（螺旋藻多糖）能否提高‘奶油四季小白菜的抗鹽性。生理生化檢測(cè)顯示，NaCl（5 g·L-1）脅迫顯著抑制小白菜根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量，且造成嚴(yán)重的生理傷害。水培液中添加PSP使得小白菜根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量和葉綠素含量增加。PSP處理提高了小白菜體內(nèi)超氧化物岐化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性，增加了抗壞血酸、類(lèi)胡蘿卜素和脯氨酸含量。然而，PSP處理明顯降低了小白菜體內(nèi)MDA和H2O2含量。研究結(jié)果表明，PSP可通過(guò)提高鹽脅迫下小白菜抗氧化酶活性、非酶類(lèi)抗氧化物質(zhì)含量以及積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，有效清除過(guò)量的活性氧和緩解氧化損傷，進(jìn)而增強(qiáng)小白菜抗鹽脅迫的能力。作為一種綠色的植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑，PSP可用于高值蔬菜的有機(jī)生產(chǎn)。

關(guān)鍵詞： 小白菜;螺旋藻多糖;NaCl脅迫;生理特性;抗氧化性

中圖分類(lèi)號(hào)：S634.3? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ?文章編號(hào)：1673-2871（2020）04-043-07

Abstract： In this study， polysaccharide from Spirulina platensis （PSP） was used as a biostimulant. The effect of PSP with different concentration on salt resistance of pakchoi （Brassica chinensis L.） under hydroponics was investigated. Physiological and biochemical analysis showed that NaCl stress （5 g·L-1） significantly inhibited the root length and fresh weight of pakchoi plants and caused severe physiological damage. Adding different dosages of PSP in hydroponic solution resulted in the enhancement in root length， fresh weight， and chlorophyll content of pakchoi. Moreover， PSP treatments increased the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT） in pakchoi， together with the elevated levels in the contents of ascorbic acid， carotenoid and proline， but reduction in MDA and H2O2. These results indicated that PSP could increase antioxidant enzyme activities， the content of non-enzyme antioxidants， and the accumulation of osmotic adjustment substances， and consequently result in the effective remove of excess reactive oxygen species and alleviation of oxidative damages caused by salt stress， leading to improvement in salt stress resistance of pakchoi plants. As a green growth-promoting regulator， PSP has potential application in the organic cultivation of high-value vegetables.

Key words： Pakchoi; Polysaccharide from Spirulina platensis; NaCl stress; Physiological characteristics; Antioxidant ability

隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)強(qiáng)度的增加，土壤鹽漬化逐漸成為一個(gè)全球性的生態(tài)問(wèn)題[1]。全球約20%的耕地和50%的灌溉土地受到了不同程度的威脅，且鹽漬化土地面積仍在逐年增加[2]，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了巨大的挑戰(zhàn)。鹽脅迫也成為抑制植物生長(zhǎng)、降低農(nóng)作物產(chǎn)量的主要環(huán)境因素之一。土壤中高濃度的鹽會(huì)降低植物根系的吸水能力，嚴(yán)重影響植物新陳代謝[3]。鹽脅迫會(huì)使植物體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧（ROS），引起氧化脅迫，導(dǎo)致細(xì)胞損傷甚至死亡，最終造成植物產(chǎn)量或品質(zhì)降低[4]。

因此，提高植物抗鹽脅迫的能力是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一個(gè)重要因素。為應(yīng)對(duì)鹽脅迫，植物形成了各種抗鹽機(jī)制[5]，包括增強(qiáng)抗氧化酶活性和非酶類(lèi)抗氧化物質(zhì)含量，維持自由基的代謝平衡[6]，以及合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以調(diào)節(jié)滲透壓，保護(hù)細(xì)胞免受傷害[7]。植物抗鹽機(jī)制的表達(dá)亦可通過(guò)外施一些化合物調(diào)控。郭偉等[8]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下活性氧的積累和清除能力會(huì)受到多種內(nèi)源和外源物質(zhì)的影響。Bose等[9]也提出抗鹽機(jī)制可以通過(guò)應(yīng)用外源性生物刺激素得到進(jìn)一步改善。

近年來(lái)，應(yīng)用外源生物刺激素提高植物抗鹽性備受關(guān)注。生物刺激素包含功能性物質(zhì)、微生物及其次生代謝產(chǎn)物等，可增加作物對(duì)養(yǎng)分的吸收及利用效率，增強(qiáng)作物抗逆性、提高農(nóng)作物質(zhì)量[10]。黃腐酸在干旱脅迫條件下可促進(jìn)作物生長(zhǎng)， 提高作物產(chǎn)量[11]。平菇多糖能不同程度上提高鹽環(huán)境下小白菜種子的發(fā)芽率， 促進(jìn)根和芽的生長(zhǎng)， 對(duì)NaCl脅迫具有緩解作用[12]。海藻糖處理能有效地通過(guò)刺激抗氧化防御和乙二醛酶系統(tǒng)而減輕鹽脅迫對(duì)水稻的損傷[13]。海藻提取物也越來(lái)越多地用于農(nóng)作物及瓜果蔬菜栽培管理。螺旋藻（Spinulina sp.）屬于藍(lán)藻門(mén) （Cyanoptha）、顫藻科（Oscilatoriaece），是一種光自養(yǎng)的原核生物。生長(zhǎng)周期短、可食用且營(yíng)養(yǎng)豐富[14]，是多種食品及保健品的主要原材料。螺旋藻多糖（polysaccharide from Spirulina platensis，PSP）是從螺旋藻中提取出來(lái)的水溶性多糖，含量高達(dá)螺旋藻干質(zhì)量的14%～16%，且成分安全、易獲取。具有抗氧化、降血糖和抗炎等生理活性[15]，但其在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用以及誘導(dǎo)植物抗逆性等方面鮮有報(bào)道。

目前，土壤鹽漬化問(wèn)題嚴(yán)重影響了品質(zhì)優(yōu)良但抗鹽性較差的小白菜品種的種植。因此，本文以‘奶油四季小白菜為試材，在水培條件下，從抗氧化以及滲透調(diào)節(jié)和植物生長(zhǎng)等方面解析PSP能否促進(jìn)其生長(zhǎng)和提高抗鹽脅迫水平，以期為綠色、安全的高附加值蔬菜瓜果生產(chǎn)提供新的生物刺激素和科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

PSP由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)分子農(nóng)業(yè)與生物能源研究所提取純化并儲(chǔ)存，其平均分子量為29 600 Da，單糖組成主要為鼠李糖（24.7%），葡萄糖（16.15%）和半乳糖（13.32%），蒽酮—硫酸比色法測(cè)定其純度為89.72%。

供試小白菜為‘奶油四季小白菜（pakchoi，Brassica chinensis L.）（河北滄州青縣良達(dá)盛農(nóng)技術(shù)推廣中心），以下簡(jiǎn)稱(chēng)為小白菜。

1.2 方法

1.2.1 鹽脅迫處理 試驗(yàn)于2019年8—10月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)分子農(nóng)業(yè)與生物能源研究所水培實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。選取籽粒飽滿，大小均勻一致的小白菜種子在育苗棉上發(fā)芽，2葉1心期移栽到水培營(yíng)養(yǎng)盆中（25 cm×35 cm），每盆6株，漂浮板上間距7 cm，行距8 cm，室內(nèi)溫度25 ℃，每天光照時(shí)間14 h。待小白菜苗適應(yīng)水培環(huán)境后，設(shè)計(jì)5組處理，見(jiàn)表1。每隔2 d換1次營(yíng)養(yǎng)液，30 d后采收，進(jìn)行各項(xiàng)生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的檢測(cè)。

1.2.2 生理指標(biāo)的測(cè)定 測(cè)定小白菜根長(zhǎng)及鮮質(zhì)量時(shí)，用濾紙將其根部營(yíng)養(yǎng)液吸干，測(cè)量其根長(zhǎng)，然后用剪刀去掉地下部分，用天平測(cè)小白菜地上部分鮮質(zhì)量，并記錄。抗壞血酸（Ascorbic Acid，ASA）含量采用2，6-二氯靛酚滴定法測(cè)定[16]。葉綠素及類(lèi)胡蘿卜素（Carotenoids，CAR）的測(cè)定：釆用丙酮-乙醇提取，在665 nm、649 nm和470 nm 波長(zhǎng)下比色測(cè)定（FW）。參考王學(xué)奎[16]的方法測(cè)定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）和過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）的活性。參考張志良等[17]方法，在450 nm和532 nm處測(cè)定其吸光值，計(jì)算丙二醛（MDA）含量。采用Solarbio過(guò)氧化氫（H2O2）含量檢測(cè)試劑盒測(cè)定H2O2含量。參考張志良等[17]方法，配置不同濃度的脯氨酸標(biāo)準(zhǔn)品，根據(jù)520 nm波長(zhǎng)下吸光值繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算樣品中萃取的脯氨酸含量。

1.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

各分組所得數(shù)據(jù)用DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較，數(shù)據(jù)利用GraphPad Prism8軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 PSP對(duì)NaCl脅迫下小白菜根長(zhǎng)及鮮質(zhì)量的影響

小白菜在NaCl脅迫以及不同濃度PSP處理下生長(zhǎng)30 d后收獲，測(cè)得其根長(zhǎng)及地上部分鮮質(zhì)量如表2所示。NaCl脅迫下，小白菜單株根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量都顯著低于對(duì)照，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液中加入PSP后，對(duì)小白菜的根長(zhǎng)及鮮質(zhì)量的增長(zhǎng)均有促進(jìn)作用。PSP施用量為40 mg·L-1和80 mg·L-1時(shí)小白菜單株根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量達(dá)到與對(duì)照相當(dāng)?shù)乃剑町惒伙@著。

2.2 PSP對(duì)NaCl脅迫下小白菜葉綠素含量的影響

如圖1所示，與CK組相比，鹽脅迫顯著降低了小白菜Chl a和Chl b的含量。添加PSP能顯著增加NaCl脅迫下植株Chl a和Chl b的含量，且各濃度處理后其體內(nèi)Chl a和Chl b含量均達(dá)到與對(duì)照相當(dāng)?shù)乃健Ｅc鹽脅迫相比，PSP各濃度處理均能增加鹽脅迫下小白菜體內(nèi)Chl a+b的含量，增幅分別為38.99%、59.38%和48.56%。此外，40 mg·L-1和80 mg·L-1的PSP處理顯著降低鹽脅迫條件下小白菜體內(nèi)Chl a/b。

2.3 PSP對(duì)NaCl脅迫下小白菜抗氧化酶活力的影響

SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)清除過(guò)剩ROS的主要酶系。NaCl脅迫下添加不同濃度PSP對(duì)小白菜抗氧化酶活力有明顯影響（圖2）。SOD、POD和CAT具有相似的變化趨勢(shì)。與CK相比，NaCl脅迫下植株內(nèi)SOD和CAT活力顯著提高，而POD活力差異不顯著。當(dāng)鹽脅迫下的小白菜添加不同濃度PSP后，與NaCl處理相比，3種抗氧化酶活力均明顯增強(qiáng)。添加不同濃度PSP顯著增強(qiáng)SOD活力。其中，添加80 mg·L-1 PSP濃度水平時(shí)，小白菜體內(nèi)POD和CAT活力最強(qiáng)，分別增加了0.71倍和1.15倍。這表明，一定濃度的PSP可以提高植物體內(nèi)抗氧化酶活力。

2.4 PSP對(duì)NaCl脅迫下小白菜非酶類(lèi)抗氧化物質(zhì)含量的影響

對(duì)不同劑量PSP處理的小白菜測(cè)試結(jié)果（圖3）顯示，與CK相比，NaCl脅迫顯著降低了小白菜體內(nèi)ASA和CAR含量，分別減少了21.38%和44.37%。添加PSP后，ASA和CAR含量明顯增加。與NaCl處理相比，PSP各濃度水平均顯著增加了鹽脅迫下小白菜體內(nèi)ASA和CAR的含量，且增幅最大的為80 mg·L-1 PSP濃度。當(dāng)NaCl脅迫后添加時(shí)，相比于CK組，80 mg·L-1 PSP 處理使小白菜ASA和CAR含量增加了8.28%和25.87%，但差異不顯著。

2.5 PSP對(duì)NaCl脅迫下小白菜丙二醛（MDA）含量的影響

MDA濃度可以直接反映ROS對(duì)植物細(xì)胞的傷害程度。如圖4所示，與CK相比，NaCl脅迫條件下小白菜體內(nèi)MDA含量顯著升高了34.77%。添加PSP對(duì)降低NaCl脅迫條件下小白菜體內(nèi)MDA的含量效果明顯，且各濃度PSP處理對(duì)降低NaCl脅迫條件下小白菜體內(nèi) MDA 含量均有顯著效果，MDA含量與CK組差異不顯著。

2.6 PSP對(duì)NaCl脅迫下小白菜H2O2含量的影響

由圖5可知，與CK組的小白菜相比，鹽脅迫使葉片H2O2含量顯著增加。添加PSP處理，葉片H2O2含量低于NaCl脅迫的材料。不同濃度PSP均降低了小白菜葉片中H2O2含量。80 mg·L-1PSP處理時(shí)，葉片H2O2含量跟正常生長(zhǎng)的CK組差異不顯著。說(shuō)明NaCl脅迫下添加PSP可以降低植株內(nèi)H2O2含量。

2.7 PSP對(duì)NaCl脅迫下小白菜脯氨酸積累的影響

根據(jù)不同濃度的脯氨酸標(biāo)準(zhǔn)品在520 nm波長(zhǎng)下吸光值繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，以O(shè)D值為縱坐標(biāo)，脯氨酸質(zhì)量濃度（μg·mL-1）為橫坐標(biāo)得出標(biāo)準(zhǔn)曲線y = 0.033 2x + 0.042 5（R2 = 0.990 6）。根據(jù)脯氨酸標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算各試驗(yàn)組小白菜脯氨酸含量如圖6所示。與CK相比，NaCl脅迫導(dǎo)致小白菜體內(nèi)脯氨酸含量顯著增加。添加不同濃度的PSP后，脯氨酸含量比NaCl組更高。80 mg·L-1 PSP處理時(shí)，小白菜體內(nèi)脯氨酸含量是NaCl組的1.12倍。

3 討論與結(jié)論

現(xiàn)今，蔬菜種植土壤鹽漬化阻礙了蔬菜的無(wú)公害生產(chǎn)。提高植物抗鹽脅迫的能力是應(yīng)對(duì)鹽脅迫的一個(gè)有效方法。近年來(lái)，人們發(fā)現(xiàn)一些外源物質(zhì)如，NO、赤霉素、微生物多糖和海藻糖等[18-21]均能提高植物抗逆性，它們?cè)诰徑庵参稃}害的同時(shí)也不會(huì)對(duì)植物、土壤和環(huán)境帶來(lái)危害。因此，發(fā)掘類(lèi)似的天然活性物質(zhì)，對(duì)植物耐鹽性機(jī)理研究以及植物耐鹽栽培管理尤為重要。筆者探究了從螺旋藻中提取的螺旋藻多糖是否可以緩解鹽脅迫對(duì)小白菜生長(zhǎng)的影響，為高價(jià)值蔬菜的培育提供了新的思路。

眾所周知，在高鹽環(huán)境中，植物根系生長(zhǎng)會(huì)先受到抑制，進(jìn)而影響植物地上部分[22]。本試驗(yàn)中，NaCl脅迫使小白菜根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量明顯減少，然而添加PSP后則緩解了這種生長(zhǎng)受抑制的現(xiàn)象。相比于其他劑量處理，80 mg·L-1 PSP處理效果最好。光合作用是影響植物生產(chǎn)力的重要因素，有研究表明NaCl脅迫會(huì)導(dǎo)致光合作用速率降低，從而影響植物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)[23]。葉綠素則是判斷光合能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。本試驗(yàn)中鹽脅迫后添加PSP使得小白菜體內(nèi)Chl a和Chl b含量均有所提高，表明添加一定濃度的PSP能抑制葉綠體的降解，進(jìn)而提高光合速率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。SOD、POD和CAT是清除植物體內(nèi)活性氧，維持活性氧代謝平衡的主要酶系，增強(qiáng)這3種抗氧化酶能夠避免鹽脅迫后過(guò)量的活性氧對(duì)植物造成的損傷[24-25]。本研究結(jié)果表明，當(dāng)小白菜受到鹽脅迫后，與CK組相比，SOD、POD和CAT酶活性都有不同程度的增強(qiáng)。這可能是在脅迫條件下植物自身清除活性氧能力的激活，植物要在一定程度上忍耐或減緩脅迫對(duì)其造成的影響[26]。而添加不同濃度的PSP后，小白菜體內(nèi)這3種酶活性均顯著大幅度提高，對(duì)高鹽環(huán)境下植株生長(zhǎng)起到保護(hù)作用，這與Tewari等[27]的研究結(jié)果類(lèi)似。植物體內(nèi)除酶促活性氧清除系統(tǒng)外還有非酶類(lèi)抗氧化劑，如ASA和CAR等，可以有效抵抗脅迫所造成的傷害[28]。有研究表明，ASA含量的增加可以增強(qiáng)植物抗逆能力，同時(shí)改善產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。CAR含量的提高不僅可以提升植物捕獲光能的能力，也具有幫助植物抵御自由基傷害的抗氧化能力[29]。本試驗(yàn)中，NaCl脅迫顯著降低了小白菜體內(nèi)ASA和CAR含量，而添加PSP后，ASA和CAR含量明顯增加甚至高于對(duì)照組。綜上，施用PSP可以通過(guò)提高抗氧化酶的活性以及非酶類(lèi)抗氧化物質(zhì)的含量來(lái)降低高鹽脅迫對(duì)小白菜正常生長(zhǎng)的影響。

MDA是植物體內(nèi)膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，其濃度高低可反映脅迫對(duì)細(xì)胞氧化損傷的程度[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫會(huì)顯著提高小白菜體內(nèi)MDA含量，當(dāng)水培液中添加PSP后，MDA含量明顯降低，并與CK組相比無(wú)顯著差異。這表明PSP可顯著降低植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，減少活性氧的產(chǎn)生，有效緩解鹽脅迫對(duì)植株的過(guò)氧化傷害。丁振中等[31]研究也表明，NaCl脅迫下，油菜苗葉片中MDA含量增加，而殼寡糖在一定程度上會(huì)抑制油菜苗細(xì)胞內(nèi)MDA含量的增加。H2O2是植物體內(nèi)一類(lèi)重要的活性氧[32]，POD、CAT活性的增強(qiáng)、ASA的積累以及MDA含量的減少，都能夠有效清除植物體內(nèi)的H2O2。本試驗(yàn)結(jié)果表明，添加一定濃度PSP后，小白菜體內(nèi)H2O2含量明顯減少，達(dá)到正常組水平。

高鹽環(huán)境下，植物還可以通過(guò)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)應(yīng)對(duì)脅迫導(dǎo)致的細(xì)胞內(nèi)外滲透壓失衡，脯氨酸則是植物細(xì)胞內(nèi)主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一[33]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，鹽脅迫下小白菜體內(nèi)脯氨酸含量增加，說(shuō)明小白菜可通過(guò)自身調(diào)節(jié)減緩鹽脅迫對(duì)其造成的影響。有研究表示，施用木寡糖對(duì)鹽脅迫下小白菜體內(nèi)脯氨酸含量的積累有顯著影響[34]，本研究發(fā)現(xiàn)，添加PSP多糖后，脯氨酸含量大量的積累，這有助于調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透勢(shì)，平衡體內(nèi)水分，使其在鹽漬環(huán)境下正常生長(zhǎng)。

筆者以水培小白菜為對(duì)象，探究PSP是否可以提高其抗鹽性。結(jié)果表明，NaCl明顯影響了小白菜的正常生長(zhǎng)，而水培液中添加一定濃度的PSP可顯著增加小白菜的根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量和葉綠素含量。PSP處理提高了抗氧化酶的活性、非酶類(lèi)抗氧化物質(zhì)的含量和脯氨酸含量，抑制了MDA和H2O2的積累。這說(shuō)明施用天然PSP能提高小白菜抗鹽脅迫的能力，這為綠色健康蔬菜的有機(jī)生產(chǎn)提供了新知識(shí)和方法。

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