銹赤扁谷盜對儲藏小麥的危害和環境中二氧化碳體積分數的影響

孫奐一，王殿軒*，董永強，吳永貴，唐培安

1.河南工業大學 糧油食品學院，糧食儲藏與安全教育部工程研究中心，糧食儲運國家工程實驗室，河南 鄭州 450001 2.江蘇省現代糧食流通與安全協同創新中心，江蘇 南京 210023

氣體成分或體積分數是儲糧生態環境中重要的生態因子，糧堆內氣體成分及其變化主要是生物因子吸進O2和呼出CO2的生理結果，呼吸商(生物體產生CO2與消耗O2的體積分數比)可表達生物因子產生CO2的程度，檢測環境中CO2體積分數也可說明生物代謝的程度。糧堆內O2消耗和CO2積累，伴隨著糧食生理、質量或品質指標改變，報道顯示在害蟲引起糧食質量變化過程中，環境中產生的CO2體積分數變化與千粒重、蟲蝕粒變化關系密切[1]，在一些情況下與蟲霉活動有關，在CO2體積分數由0.05%～0.50%變化的5個月儲藏期內，玉米的霉變數量上升至25%[2]，CO2體積分數變化可望反映糧情狀況。正常儲糧中CO2的主要貢獻者為糧粒、微生物和害蟲，其中微生物活動和害蟲呼吸強度遠大于糧食自身的呼吸強度。糧食水分較高時微生物活動劇烈，引發霉變，CO2體積分數變化顯著[3-6]。安全水分的儲糧糧情相對穩定，微生物和糧粒呼吸微弱，CO2產量較小[7-8]。因此控制在安全水分及以下的儲糧環境中若有害蟲發生，可引起CO2體積分數明顯變化。實倉檢測，39個利用CO2體積分數變化監測谷物霉變研究的倉房中，在CO2體積分數明顯升高的34個倉中有30個倉檢測到害蟲發生[9]。儲存6個月的玉米倉中，CO2體積分數為0.04%～0.90%，其中達到0.15%～0.40%的倉內已嚴重感染霉菌或昆蟲，倉內蟲口密度從0頭/kg上升至27頭/kg[10]。25 ℃時，以10頭/kg谷蠹感染水分含量12%的小麥180 d，CO2體積分數可達20.894%，比未感染害蟲的小麥中CO2體積分數(1.157%)明顯增高[11]。同樣25 ℃時，以10頭/kg玉米象感染水分含量12%的小麥4個月后，CO2體積分數升高至17.427%，是未感染試蟲樣品的23.17倍[12]。28 ℃時以5頭/kg赤擬谷盜和米象混合感染水分含量為12%的小麥，經30 d CO2體積分數升至6.6%[13]，因此糧堆內CO2體積分數變化與害蟲發生密切相關。相對封閉的糧倉或糧堆內，儲糧害蟲活動可導致CO2體積分數顯著變化，借此可輔助用于害蟲發生情況監測[14]。我國智能化糧庫建設中，一些現代糧倉配置了多參數糧情因子檢測技術，可以自動檢測溫度、害蟲、氣體等，其中，檢測CO2傳感器和技術也較為成熟，因此在實際應用中了解CO2體積分數檢測結果與害蟲發生的對應關系，可更好地掌握糧情和糧食品質變化情況。

銹赤扁谷盜為世界性普遍分布的儲糧害蟲，也是采用磷化氫熏蒸較難治理的害蟲之一，其成蟲和幼蟲都能危害受破碎的禾谷類糧粒、豆類和油料等多種農產品和加工產品，成蟲個體微小、扁平而易于隱藏，善于飛行且壽命長而易于感染等。銹赤扁谷盜盡管繁殖力強，磷化氫抗藥性高，環境適應性強，耐干燥、低溫強[15]，但是仍然屬于第二食性儲糧害蟲[16]，與第一食性儲糧害蟲如谷蠹、玉米象等相比，其取食糧食造成的危害程度較小，大量增殖和嚴重發生時也會引發儲糧熱，誘發糧堆結露甚至霉變[17]。作者研究了儲藏小麥環境中銹赤扁谷盜感染后不同時間內CO2體積分數變化及其對小麥的危害，以期闡明一些銹赤扁谷盜發生與其產生CO2體積分數的關系，為通過CO2監測害蟲發生情況提供參考。

1 材料和方法

1.1 試蟲

試驗用銹赤扁谷盜采自浙江省蕭山市某糧庫，在河南工業大學儲藏物昆蟲研究室培養數代，培養條件為(32±1) ℃、RH(70±5)%，取羽化后兩周的成蟲為試蟲。

1.2 試驗用糧

試驗用小麥為西農979，容重745 g/L，水分含量12%，清除雜質和害蟲后取其部分粉碎過篩，選粒度1～2 mm的碎麥混入整粒小麥樣品中，使其不完善粒率為1%。

1.3 環境設置

儲存小麥環境為25 cm×15 cm×12 cm 的PP材質密封塑料箱體，頂部用厚度0.2 mm聚乙烯塑料薄膜熱熔膠密封，在密封薄膜上設置直徑5 mm的進出循環氣體檢測管，檢測管的取氣管開口置于糧面下5 cm，檢測管的回氣管開口于糧堆上空間。將2 kg小麥裝入箱體內，裝滿度為60%，接入銹赤扁谷盜后密閉，裝置如圖1所示。裝置使用狀態：氣密性為500 Pa，正壓半衰期120 s。結合GB/T 29890—2013糧油儲藏技術規范蟲糧等級規定，接入銹赤扁谷盜成蟲密度0、5、10、30頭/kg，置于(30±1) ℃ 環境中每天檢測其中CO2體積分數，60 d后檢查試蟲數量、破碎粒率、千粒重、容重。每個處理設3個平行。破碎粒率的測定為隨機稱100 g樣品，挑出破碎糧粒并稱其質量，計算比率。千粒重測定參照GB/T 5519，容重測定參照GB/T 5498中的方法進行。

圖1 小麥儲藏箱體及CO2體積分數檢測裝置

1.4 儀器

KP830型CO2體積分數檢測儀：響應時間60 s，檢測量程0～5%，檢測精度0.01%，河南中安電子探測技術有限公司；GT903-LM型CO2體積分數檢測儀：響應時間90 s，檢測量程0～50%，檢測精度0.01%，深圳市科爾諾電子科技有限公司。

1.5 數據處理

數據采用Excel進行統計，并用SPSS軟件進行多重比較分析。

2 結果與分析

小麥感染不同密度銹赤扁谷盜成蟲后的60 d內環境中的CO2體積分數變化見圖2。結合CO2體積分數變化和感染時間，將CO2檢測結果分為感染初期(0～20 d)體積分數緩慢上升，中期(21～35 d)體積分數增速上升，后期(36～60 d)體積分數快速上升。未感染害蟲的樣品中CO2體積分數則一直處于較低水平且緩慢上升。

圖2 不同密度銹赤扁谷盜儲藏小麥環境中不同時間內CO2體積分數

2.1 感染初期的CO2體積分數變化

在初期的20 d內，未感染試蟲的小麥環境中CO2體積分數由0.040%升高至0.283%，CO2體積分數c隨時間t變化的回歸方程為c=-5×10-6t4+0.000 2t3- 0.004t2+0.037 3t(R2=0.996)，體積分數日增長平均速率為0.012%。試驗小麥在密閉環境中CO2體積分數增長幅度和速度都較小，主要是因小麥自身呼吸所致。感染害蟲密度5頭/kg的樣品中CO2體積分數隨時間變化回歸方程為c=9×10-5t3- 0.002 7t2+0.052 9t(R2=0.993 4)，體積分數日增長速率平均為0.037%，為無蟲小麥環境中的3.1倍。第9天CO2體積分數已達到0.330%，為無蟲小麥環境中的2.1倍。CO2體積分數增速和增幅加大的原因是初感染成蟲及其繁殖的下一代幼蟲產出了更多的CO2。

銹赤扁谷盜成蟲10頭/kg樣品中感染初期的CO2體積分數變化回歸方程為c=8×10-5t3- 0.002 5t2+0.054 3t(R2=0.996 6)，體積分數日增長速率平均為0.038%，為無蟲小麥環境中的3.2倍。CO2體積分數的變化與害蟲密度5頭/kg的樣品相近，害蟲密度的倍增并未導致環境CO2體積分數增幅和增速相應增加，說明環境中銹赤扁谷盜成蟲10頭/kg與5頭/kg感染產生CO2的量差異不顯著。

銹赤扁谷盜成蟲30頭/kg的樣品中CO2體積分數變化回歸方程為c=0.000 1t3- 0.003 7t2+0.078 4t(R2=0.996 3)，體積分數日增長速率平均為0.068%，為無蟲小麥環境中的5.7倍。30頭/kg成蟲感染密度的增大導致環境中CO2產生量增加顯著大于10頭/kg以下的感染密度，主要原因是更多成蟲的存在及其產生更多幼蟲的聯合作用。

鑒于試驗用小麥水分條件和環境溫度不適合霉菌活動，樣品中產生的CO2應為糧食和害蟲呼吸的結果。試驗環境密閉后，初期產生CO2會有一定量被糧食吸附，害蟲代謝產生CO2的數量和積累量均較小，初期體積分數增速緩慢。隨后在糧食表面吸附飽和后，CO2體積分數的增長原因是后續的產量加大和累積的結果。從回歸方程的冪次看，小麥感染5和10頭/kg害蟲后樣品中CO2體積分數變化幅度和趨勢相近，感染成蟲30頭/kg的樣品中CO2體積分數增加顯著，30頭/kg害蟲密度的影響與10頭/kg以下的樣品顯著不同。

2.2 感染中期的CO2體積分數變化

試驗中期的21～35 d中，未感染害蟲的樣品環境中CO2體積分數增加幅度和速率仍保持較小和平緩，糧食的正常呼吸使CO2積累和體積分數小幅升高。5和10頭/kg的樣品中CO2體積分數變化回歸方程分別為c=0.001 7t2+0.078 9t+0.790 2(R2=0.995 1)和c=0.003t2+0.112 4t+0.802 7(R2=0.994 6)，第21～35天的CO2體積分數日增長速率平均為0.105%和0.163%，期間增加幅度為1.577%和2.440%。感染害蟲5和10頭/kg的樣品在第21天時體積分數比較接近，在向第35天的發展過程中10頭/kg的樣品中CO2體積分數增速和增幅均顯著加快和加大。樣品中感染害蟲的數量效應對氣體體積分數增加的影響表現更加顯著，這里除前期的CO2體積分數累積效應外，更與感染較多成蟲后產生了較多幼蟲以及幼蟲成長過程中增加了更多代謝活動有關。感染30頭/kg的環境中CO2體積分數變化回歸方程為c=-0.004t2+0.334t+1.154 9(R2=0.995 8)，CO2日增長速率平均為0.267%，增加幅度達4.000%。害蟲感染數量的增多更大程度上較10頭/kg及以下密度的環境中CO2體積分數增速加大、增加幅度更加顯著,這與更多害蟲的感染程度、繁殖數量以及子代幼蟲成長增加產生CO2總體能力有關。

2.3 感染后期的CO2體積分數變化

在試驗后期第36～60天內，0頭/kg樣品中CO2體積分數變化回歸方程為c=0.000 5t2+0.007 4t+0.486 2(R2=0.990 8)，CO2體積分數日增長速率變化不顯著。感染成蟲5和10頭/kg樣品中CO2體積分數變化回歸方程為c=0.204 5t+2.559 9(R2=0.995 5)和c=0.208 6t+3.557 2(R2=0.993 2)，兩個密度的樣品中CO2增加速率接近，10頭/kg樣品中CO2體積分數增加幅度較大。根據試驗溫度下銹赤扁谷盜的發育歷期，此期間樣品中已共生有初感染的母代成蟲、子代幼蟲、子代成蟲以及混合其間的其他蟲態，代謝產生CO2的昆蟲個體增多，時間積累加長等使得環境中CO2體積分數劇增。初感染成蟲較多的樣品中后代也較多，樣品感染10頭/kg成蟲產生更多CO2的效果表現較為顯著。感染30頭/kg成蟲的樣品中相應回歸方程為c=0.267t+5.217 9(R2=0.996 9)，CO2體積分數增速和增幅更為顯著，與樣品感染成蟲基數大、種群繁殖數量多、更多昆蟲個體產生更多CO2及其積累效應關系直接。

從3個感染蟲口密度的樣品中CO2體積分數一直呈上升趨勢看，感染30頭/kg成蟲的樣品經過60 d其中害蟲密度最大達到了544頭/kg，但環境中CO2體積分數還處于上升趨勢中，說明如此多的銹赤扁谷盜個體處于試驗環境中，環境CO2抑制效應還未表現出。

2.4 試蟲存活發展與CO2體積分數的關系

圖3 不同密度銹赤扁谷盜感染小麥60 d后樣品中存在成蟲數量與CO2體積分數

小麥感染不同密度銹赤扁谷盜成蟲60 d后樣品中存在害蟲數量及CO2體積分數見圖3。5頭/kg樣品中銹赤扁谷盜成蟲數量達506頭，存活489頭，死亡17頭(不包括卵、幼蟲和蛹)，經過兩個月成蟲密度已達245頭/kg，為嚴重蟲糧等級。樣品中初感染成蟲總數10頭，最后檢查到死亡成蟲17頭，檢查到的死亡成蟲數大于初感染成蟲總數。死亡的成蟲可能基本包括了初感染的母代成蟲，也包括有少數子代成蟲。從最終害蟲總數來看，銹赤扁谷盜在環境中的種群數量顯著增加，環境條件有利于其種群發展。10頭/kg樣品中最后銹赤扁谷盜成蟲數量達632頭，存活608頭，死亡24頭(未統計非成蟲蟲態數量)，該條件下害蟲種群也處于發展中。比較感染母代成蟲的數量，10頭/kg樣品中害蟲增加的數量并非為5頭/kg母代成蟲樣品中害蟲總數的2倍，說明10頭/kg的樣品害蟲種群增長受到了一定程度的抑制。30頭/kg樣品中銹赤扁谷盜成蟲2個月后數量達1 161頭，存活1 088頭，死亡73頭，害蟲個體數量增加倍數更小，30頭/kg樣品環境中害蟲種群發展受抑制更明顯。感染成蟲數量多的樣品,種群發展受抑制的原因與環境中CO2體積分數過高有關系。

比較3個感染害蟲密度樣品最終CO2體積分數可以看出，環境中CO2體積分數高低不僅與害蟲數量關系密切，也與環境中CO2氣體累積有關。對應每種環境中的害蟲數量與氣體體積分數，基本上呈現出害蟲數量成倍增大，氣體體積分數也幾乎成倍增加。

2.5 銹赤扁谷盜對小麥的危害

不同銹赤扁谷盜成蟲密度感染60 d后小麥的千粒重、容重、破碎粒率見表1。結果顯示，與無感染樣品相比，經過60 d后小麥的千粒重和容重變化差異不顯著，在感染銹赤扁谷盜成蟲5頭/kg小麥的破碎粒率即出現顯著增加，害蟲感染密度增加為10和30頭/kg后，小麥的破碎粒率則增加不顯著。小麥感染銹赤扁谷盜成蟲后，種群數量和產生大量CO2都需要消耗來自于小麥的營養物質，經過成蟲感染、大量后代繁殖以及種群數量發展后小麥千粒重和容重均變化不顯著，說明在儲藏過程中小麥千粒重和容重對銹赤扁谷盜的感染變化不敏感。銹赤扁谷盜大量發生時小麥破碎粒率會升高，經過60 d發展繁殖，感染5和30頭/kg之間差異不顯著，說明銹赤扁谷盜個體對小麥的危害很小。

表1 不同密度銹赤扁谷盜成蟲感染小麥60 d后樣品的千粒重、容重和破碎粒率

注：表中數據為平均值±標準差，同行字母不同表示在不同蟲口密度下的差異顯著(P<0.05)。

3 討論

25 ℃時10頭/kg的玉米象和谷蠹分別感染水分含量12%的小麥，經10 d CO2體積分數達0.581%和0.462%，30 ℃時感染谷蠹的樣品中CO2體積分數高達0.841%[12, 18]。本試驗中相同蟲口密度的銹赤扁谷盜感染小麥，第10天CO2體積分數僅為0.380%，直至第20天才有顯著變化，同樣感染程度的銹赤扁谷盜產生CO2的量遠小于玉米象和谷蠹，也說明銹赤扁谷盜的取食代謝量遠小于玉米象和谷蠹。

以谷蠹感染小麥后環境中CO2體積分數前期40 d平緩增長，之后至120 d呈迅速增長[11]。銹赤扁谷盜感染小麥60 d內CO2體積分數趨勢與之相似，此階段CO2環境容量未達飽和狀態，CO2增高的環境對生物呼吸的抑制還未表現出來。

谷蠹感染小麥180 d，千粒重由42.91 g降至33.20 g，蟲蝕粒率由0.3%增加至18.3%，這兩個指標變化顯著[1]。不同銹赤扁谷盜感染及繁殖后小麥千粒重和容重未出現顯著差異，僅有破碎粒率出現顯著性變化，說明千粒重和容重指標受銹赤扁谷盜危害后變化不敏感，銹赤扁谷盜感染小麥兩個月后可影響到破碎粒率的變化。

在無蟲糧環境中CO2變化慢的情況下，銹赤扁谷盜在基本無蟲糧密度下感染即可在20 d內出現顯著升高，蟲密度增加后環境中CO2體積分數增加更快、更高。倉內CO2體積分數當達到0.05%～0.12%，已有蟲霉產生，當達到0.15%～0.40%時，谷物已被嚴重感染[10]。銹赤扁谷盜感染在一定條件下可很快影響CO2體積分數的變化，因此可借此監測糧堆中害蟲的存在和發生。在以CO2體積分數變化為糧堆害蟲發生動態監測時，可以考慮以CO2體積分數的日增長量為參數，也可用一定時間內CO2體積分數的增加幅度為參數監測糧情和蟲情。

致謝：研究得到河南工業大學儲藏物昆蟲研究室的黃依林、侯居東、王晨光、趙欣欣、劉浩星、肖正坤、李雙宇、劉曉莉、陳卓、劉鑫宇、楊興鈞、肖惠惠、姜碧若、張瑞杰、冀樂、郭續等同學協助，特此致謝！