珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種與桉樹(shù)混交對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物量和碳儲(chǔ)量的影響*

溫遠(yuǎn)光，張祖峰，周曉果,3，朱宏光,2，王 磊，蔡道雄，賈宏炎，明安剛，盧立華

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530004；2.廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，廣西憑祥 532600；3.廣西科學(xué)院生態(tài)產(chǎn)業(yè)研究院，廣西南寧 530007;4.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，廣西憑祥 532600)

0 引言

全球氣候變化正引起國(guó)際社會(huì)的廣泛關(guān)注[1-2]，并成為全球生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)之一[3-4]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，是生物圈中巨大的碳庫(kù)，具有顯著的碳源(排放CO2)和碳匯(吸收CO2)作用[5-6]。森林經(jīng)營(yíng)是一項(xiàng)緩解氣候變化影響的關(guān)鍵措施[6]，利用森林的吸碳和儲(chǔ)碳功能，通過(guò)造林/再造林等活動(dòng)，吸收和固定大氣中的CO2，被國(guó)際社會(huì)公認(rèn)是應(yīng)對(duì)全球氣候變化最為經(jīng)濟(jì)、有效的手段[6-7]。近年來(lái)，為滿足對(duì)林產(chǎn)品和碳吸收日益增長(zhǎng)的需求，同時(shí)避免過(guò)度砍伐天然林，人工林作為造林/再造林的一個(gè)主要組成部分正在全球迅速擴(kuò)大[8-10]。學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為，熱帶、溫帶和北方森林生態(tài)系統(tǒng)是碳匯，然而對(duì)于亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)究竟是碳源還是碳匯一直存在爭(zhēng)論[11-13]。亞洲東部亞熱帶是我國(guó)人工林栽培的主要區(qū)域，明確其碳源/匯性質(zhì)對(duì)科學(xué)發(fā)展人工林至關(guān)重要。

桉樹(shù)是世界人工林的重要組成部分，在木材資源供給和應(yīng)對(duì)氣候變化等方面扮演著越來(lái)越重要的角色[14]。然而，越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)，桉樹(shù)高代次純林連栽存在生態(tài)系統(tǒng)生物量、碳儲(chǔ)量顯著下降的現(xiàn)象，隱藏著巨大的生態(tài)環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)[15-16]。近年來(lái)，雖有多樹(shù)種人工林相對(duì)于單一樹(shù)種人工林具有更高生物量和碳儲(chǔ)量的報(bào)道[17-18]，而且發(fā)展混交林也成為我國(guó)各級(jí)政府推進(jìn)林業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的重要措施之一[19]，然而也有一些例子表明，在含有固氮樹(shù)種的混交林中，林分生物量(蓄積量)下降或變化不顯著[20]，對(duì)珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種與桉樹(shù)混交對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物量和碳儲(chǔ)量的影響研究極少[21]，尤其是還未明確混交措施驅(qū)動(dòng)生物量和碳儲(chǔ)量提升的機(jī)制。本研究以桉樹(shù)純林、桉樹(shù)×紅錐混交林、桉樹(shù)×望天樹(shù)混交林為對(duì)象，深入探討珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種與桉樹(shù)混交對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物量和碳儲(chǔ)量的影響，進(jìn)而明確人工林特別是混交林的碳源匯性質(zhì)，初步闡明混交林生物量和碳儲(chǔ)量提升的機(jī)制，為混交樹(shù)種選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然環(huán)境概況

研究區(qū)域位于廣西憑祥，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫20.5—21.7℃，極端高溫40.3℃，極端低溫—1.5℃，年≥10℃活動(dòng)積溫為6 000—7 600℃，年均降水量1 200—1 500 mm，年蒸發(fā)量1 261—1 388 mm，相對(duì)濕度80%—84%。地帶性土壤為磚紅壤，土層深厚。地帶性森林植被為熱帶雨林、季雨林，但目前已被各種人工林所取代。

1.2 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

本研究采取“雙龍出海+珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種”混交配置技術(shù)，選擇的珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種有紅錐(Castanopsishystrix)、望天樹(shù)(Parashoreachinensis)。采取“雙桉一珍”雙帶結(jié)構(gòu)，桉樹(shù)雙行種植于窄行，株行距為2 m×2 m，珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種單行種植于寬行，株行距為10 m×2 m，桉樹(shù)的密度為1 333株/hm2，珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種的密度為334株/hm2，桉樹(shù)與珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種的比例為8∶2，為種間間距大、株間間距小的配置方式。各樣地的土壤均為磚紅壤，平均海拔為244—256 m，各林分均無(wú)顯著差異。

2018年1月，在2012年?duì)I造的桉樹(shù)純林(Eucalyptusplantation，EP)、桉樹(shù)×紅錐混交林(mixedEucalyptusandCastanopsishystrixplantation，MEC)、桉樹(shù)×望天樹(shù)混交林(mixedEucalyptusandParashoreachinensisplantation，MEP)中，選擇代表性地段，設(shè)置調(diào)查樣地，每種林分類(lèi)型各設(shè)置18個(gè)面積為600 m2(30 m×20 m)的固定樣方。將每個(gè)600 m2樣地進(jìn)一步細(xì)分成6個(gè)10 m×10 m的中樣方，對(duì)胸徑>2 cm的林木作每木調(diào)查，記錄種名，采用胸徑尺測(cè)量胸徑，用測(cè)高器測(cè)定樹(shù)高。在每個(gè)600 m2樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的小樣方，用于調(diào)查灌木層植物特征，記錄植物種名、個(gè)體數(shù)、高度和覆蓋度等。同時(shí)，在每個(gè)600 m2樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的小樣方，記錄草本植物的種名、個(gè)體數(shù)、高度和覆蓋度等。

1.3 群落生物量調(diào)查和估算

在群落調(diào)查的基礎(chǔ)上，按照筆者早期建立的林木器官生物量回歸方程(表1)計(jì)算林木的生物量。采用樣方法和收獲法測(cè)定林下灌木層、草本層和凋落物層的生物量，稱(chēng)鮮重后每個(gè)組分取鮮樣500 g，帶回室內(nèi)，以85℃烘干至恒重，進(jìn)而計(jì)算生物量干重。同時(shí)，稱(chēng)取植物樣品300 g，帶回室內(nèi)分析，用于測(cè)定植物含碳率。

1.4 含碳率的測(cè)定及碳儲(chǔ)量估算

1.4.1 植物及土壤含碳率的測(cè)定

將烘干后的植物樣品粉碎后過(guò)0.25 mm孔徑篩，制成待測(cè)樣品。將自然風(fēng)干的土壤樣品研磨后過(guò)0.25 mm孔徑篩，制成待測(cè)樣品。采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[22]測(cè)定喬木層、灌木層、草本層、凋落物層植物樣品及土壤樣品的含碳率，重復(fù)3次。采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重(g/cm3)。

1.4.2 碳儲(chǔ)量估算

喬木層各組分碳儲(chǔ)量(t/hm2)=喬木層各組分單位面積生物量(t/hm2)×喬木層各組分含碳率(%)。

(1)

灌木層地上(地下)部分碳儲(chǔ)量(t/hm2)=灌木層地上(地下)單位面積生物量(t/hm2)×灌木層地上(地下)部分含碳率(%)。

(2)

草本層地上(地下)部分碳儲(chǔ)量(t/hm2)=草本層地上(地下)單位面積生物量(t/hm2)×草本層地上(地下)部分含碳率(%)。

(3)

林地凋落物層碳儲(chǔ)量(t/hm2)=凋落物層生物量(現(xiàn)存量)(t/hm2)×凋落物層含碳率(%)。

(4)

表1 桉樹(shù)和珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種林木器官生物量回歸方程

Table 1 Regression equations of the organ biomass inEucalyptusprecious indigenous tree species

樹(shù)種Species組分Component異速生長(zhǎng)模型Allometric equationsrP桉樹(shù)Eucalyptus干 StemW=0.031×(D2H)0.9300.9330.000皮 BarkW=0.005×(D2H)0.9070.9640.000枝 BranchW=0.001×(D2H)1.0800.9050.000葉 LeafW=8.128×10-5×(D2H)1.1960.918<0.001根 RootW=0.004×(D2H)1.0300.949<0.001紅錐C.hystrix干 StemW=0.021×(D2H)0.9560.939<0.000皮 BarkW=0.007×(D2H)0.8990.928<0.000枝 BranchW=0.037×(D2H)0.7520.908<0.000葉 LeafW=0.037×(D2H)0.5830.925<0.000根 RootW=0.003×(D2H)1.0480.908<0.000望天樹(shù)P.chinensis干 StemW=0.048×(D2H)0.8880.921<0.000皮 BarkW=0.001×(D2H)0.9240.931<0.000枝 BranchW=0.031×(D2H)0.6790.928<0.000葉 LeafW=0.028×(D2H)0.6980.8250.005根 RootW=0.039×(D2H)0.8080.8190.006

注：W—生物量，D—胸徑，H—樹(shù)高；r—相關(guān)系數(shù)，P—顯著性

Note:W，biomass;D，diameter at breast height;H，tree height;r,correlation coefficient;P,significance

土壤碳儲(chǔ)量按下式計(jì)算：

Si=10-2×SBDi×Ci×Hi，

(5)

式中：Si為土壤某一層次內(nèi)單位面積的土壤碳儲(chǔ)量，單位t/hm2；SBDi為第i層土壤的容重，單位g/cm3；Ci為第i層土壤的含碳率，%；Hi為第i層土壤的土層厚度，單位cm。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用SPSS 19.0對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對(duì)不同林分不同層次的生物量、含碳率、碳儲(chǔ)量的差異性進(jìn)行分析，采用LSD法進(jìn)行多重比較。采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)對(duì)純林和混交林林分生物量、含碳率、碳儲(chǔ)量的差異性進(jìn)行檢驗(yàn)。所有分析顯著性水平設(shè)置為P<0.05。數(shù)據(jù)繪圖由Sigmaplot 10.0軟件輔助完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分生長(zhǎng)

由表2可知，不同林分桉樹(shù)密度無(wú)顯著差異，珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種間的密度也無(wú)顯著差異。不同林分桉樹(shù)的3個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)胸徑、樹(shù)高和胸高斷面積存在顯著差異，其中MEP的3個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)均顯著高于EP，與MEC差異不顯著；MEC與EP的差異也不顯著。珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種紅錐的胸徑、樹(shù)高和胸高斷面積均極顯著高于望天樹(shù)(表2)。

表2 不同林分的密度和生長(zhǎng)指標(biāo)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Table 2 Density and growth index of different stands (mean±SD)

林分Stand樹(shù)種Species密度Density(individuals/hm2)胸徑DBH (cm)樹(shù)高Height (m)胸高斷面積Basal area (m2/hm2)EP桉樹(shù)Eucalyptus1 320±74a11.81±1.18a17.10±0.97a14.60±2.96aMEC桉樹(shù)Eucalyptus1 309±75a12.20±0.86ab17.42±0.70ab15.35±2.11ab紅錐C.hystrix321±15ns7.12±0.97??9.25±1.09??1.69±0.44??MEP桉樹(shù)Eucalyptus1 306±73a12.76±0.87b17.88±0.72b16.81±2.72b望天樹(shù)P.chinensis315±183.78±1.044.87±1.420.50±0.27

注：不同小寫(xiě)字母表示不同林分同一指標(biāo)差異顯著(P<0.05，n=18)，ns、**分別表示珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種間差異不顯著(P>0.05，n=18)、差異極顯著(P<0.01，n=18)

Note:Different lowercase letters indicate significant difference in the same index of different stands (P<0.05，n=18)，ns and **indicate non-significant (P>0.05，n=18)and extremely significant(P<0.01，n=18),respectively

2.2 植物和土壤的含碳率

由表3和表4可以看出，不同林分不同樹(shù)種(層次)同一組分含碳率均無(wú)顯著差異。和植物含碳率不同，不同林分不同層次的土壤含碳率存在顯著差異(圖1)。在土壤0—20 cm、20—40 cm和40—60 cm層次中，均以桉樹(shù)純林的土壤含碳率最低。方差分析表明，MEP 0—20 cm土壤層的含碳率顯著高于MEC和EP，MEC和EP差異不顯著；20—40 cm土層均無(wú)顯著差異；而40—60 cm土層則表現(xiàn)為MEC顯著高于MEP和EP，MEP顯著高于EP(圖1)。

表3 不同林分不同樹(shù)種各組分含碳率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，%)

Table 3 Carbon concent of each component of different tree species in different stands (mean±SD，%)

林分Stand樹(shù)種Species含碳率Carbon content干Stem皮Bark枝Branch葉Leaf根RootEP桉樹(shù)Eucalyptus47.71±1.5443.48±1.3744.68±1.6748.94±1.6144.83±2.01MEC桉樹(shù)Eucalyptus47.96±1.5543.92±1.6044.26±1.9048.45±1.7644.81±1.72紅錐C.hystrix47.12±2.4442.90±1.1944.71±1.0748.26±1.2145.25±1.39MEP桉樹(shù)Eucalyptus47.64±1.5943.29±1.7244.45±1.8347.73±2.4944.36±1.21望天樹(shù)P.chinensis47.80±2.4643.41±1.4744.80±0.9649.10±0.7744.58±1.21

注：不同林分不同樹(shù)種同一組分含碳率均無(wú)顯著差異(P>0.05，n=18)

Note:There were no significant differences in carbon content of the same component of different tree species in different stands (P>0.05，n=18)

表4 不同林分林下植被和凋落物層的含碳率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，%)

Table 4 Carbon concent of the understory vegetation and litter layer in different stands (mean±SD，%)

林分Stand灌木層Shrub layer草本層Herb layer地上部分Aboveground地下部分Belowground地上部分Aboveground地下部分Belowground凋落物層Litter layerEP50.04±1.0245.87±0.7651.30±0.6545.83±0.6651.38±0.80MEC50.35±1.1246.08±0.8351.30±0.6546.10±0.6051.72±0.59MEP50.24±0.7846.21±0.8851.46±0.7546.19±0.8651.50±0.83

注：不同林分不同樹(shù)種同一組分含碳率均無(wú)顯著差異(P>0.05，n=18)

Note:There were no significant differences in carbon content of the same component of different tree species in different stands (P>0.05，n=18)

不同小寫(xiě)字母表示不同林分同一土層深度含碳率差異顯著(P<0.05，n=18)

Different lowercase letters indicate significant difference in soil carbon concentration of the same soil depth layer of different stands (P<0.05，n=18)

圖1 不同林分土壤不同層次的含碳率

Fig.1 Soil organic carbon concentration in different layers of different stands

2.3 生態(tài)系統(tǒng)生物量及其分配

由表5可以看出，不同林分中桉樹(shù)的生物量變化為102.93—118.20 t/hm2，方差分析結(jié)果表明，MEP桉樹(shù)生物量顯著高于EP，MEP與MEC、MEC與EP兩兩間差異不顯著。珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種紅錐和望天樹(shù)的生物量分別是11.63 t/hm2和2.68 t/hm2，紅錐生物量顯著高于望天樹(shù)。MEP和MEC喬木層生物量顯著高于EP(P<0.05)，MEP與MEC差異不顯著；MEC與EP差異不顯著(P>0.05)(表5)。

3種林分灌木層的生物量變化為12.00—12.92 t/hm2，其中地上部分生物量變化為8.51—9.70 t/hm2，地下部分生物量變化為3.22—3.51 t/hm2。方差分析表明，3種林分灌木層及其地上、地下部分生物量均無(wú)顯著差異(P>0.05)(表5)。

3種林分草本層的生物量與灌木層相近，變化為12.43—13.43 t/hm2，其中地上部分變化為10.17—11.24 t/hm2，地下部分變化為1.97—2.75 t/hm2。方差分析表明，MEP草本層生物量顯著高于MEC(P<0.05)，與EP差異不顯著(P>0.05)；MEP草本層地上部分生物量顯著高于EP(P<0.05)，與MEC差異不顯著(P>0.05)(表5)。

3種林分凋落物層的現(xiàn)存量變化為7.46—8.93 t/hm2，方差分析表明，MEP的枯落物現(xiàn)存量顯著高于EP和MEC(P<0.05)，后兩者之間差異不顯著(P>0.05)(表5)。

3種林分生態(tài)系統(tǒng)總生物量變化為135.78—155.24 t/hm2，以MEP最高，其次是MEC，EP最低。方差分析表明，兩種混交林生態(tài)系統(tǒng)的生物量均顯著高于EP，其中MEC比EP提高13.97%，MEP比EP提高14.33%(表5)。

表5 不同林分生態(tài)系統(tǒng)各組分生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，t/hm2)

Table 5 Biomass of each component of different stand ecosystems (mean±SD，t/hm2)

林分Stand喬木層 Tree layer灌木層 Shrub layer草木層 Herb layer桉樹(shù)Eucalyptus珍貴樹(shù)種Precious species地上部分Aboveground地下部分Belowground地上部分Aboveground地下部分Belowground凋落物層Litter layer總生物量Total biomassEP102.93±25.20a-8.56±4.08a3.51±0.84a10.17±1.36a2.75±1.38b7.86±0.51a135.78±25.64aMEC110.31±20.08ab11.63±3.26??9.70±5.16a3.22±0.58a10.47±1.36ab1.97±1.15a7.46±0.80a154.75±21.45bMEP118.20±22.82b2.68±1.748.51±4.74a3.49±0.83a11.24±1.01b2.19±0.36ab8.93±0.45b155.24±24.04b

注：不同小寫(xiě)字母表示不同林分同一層次生物量差異顯著(P<0.05，n=18)，**表示珍貴樹(shù)種生物量間差異極顯著(P<0.01，n=18)

Note:Different lowercase letters indicate significant differences in biomass at the same level in different stands (P<0.05，n=18),** indicates significant extreme differences in biomass between precious tree species (P<0.01，n=18)

3種林分生物量在生態(tài)系統(tǒng)中的分配如圖2所示。從圖2可以看出，喬木層生物量占生態(tài)系統(tǒng)總生物量的75.02%—78.48%；灌木層和草本層生物量相當(dāng)，分別占7.73%—9.12%和8.23%—9.88%；凋落物層的現(xiàn)存量所占比例最小，占4.92%—5.98%。方差分析表明，MEC喬木層的生物量比例顯著高于EP(P<0.05)，而EP草本層和凋落物層的生物量比例顯著高于MEC(P<0.05)；其余組分之間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同林分生態(tài)系統(tǒng)生物量分配

2.4 生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其分配

由表6可以看出，3種林分桉樹(shù)的碳儲(chǔ)量為48.09—54.90 t/hm2，以MEP最高，其次是MEC，EP最低。方差分析表明，3種林分之間無(wú)顯著差異。3種林分灌木層的碳儲(chǔ)量為5.87—6.36 t/hm2，差異不顯著，但地上部分碳儲(chǔ)量(4.26—4.87 t/hm2)顯著高于地下部分(1.48—1.61 t/hm2)(表6)。草本層碳儲(chǔ)量為6.27—6.80 t/hm2，其中地上部分碳儲(chǔ)量為5.21—5.79 t/hm2，地下部分僅為0.91—1.26 t/hm2。方差分析結(jié)果表明，MEP草本層碳儲(chǔ)量顯著高于MEC，與EP差異不顯著，EP與MEC的差異也不顯著；MEP草本層的地上部分碳儲(chǔ)量顯著高于EP(P<0.05)，EP草本層地下部分碳儲(chǔ)量顯著高于MEC，其余差異不顯著(表6)。凋落物層碳儲(chǔ)量為3.86—4.60 t/hm2。MEP凋落物層的碳儲(chǔ)量顯著高于EP和MEC(P<0.05)，后兩者之間差異不顯著(P>0.05)。兩種混交林生態(tài)系統(tǒng)總生物量碳儲(chǔ)量非常接近，MEC為73.51 t/hm2，MEP為73.41 t/hm2，EP最小，為64.50 t/hm2。方差分析表明，混交林生態(tài)系統(tǒng)的總生物量碳儲(chǔ)量顯著高于桉樹(shù)純林，而兩種混交林之間差異不顯著(表6)。

表6 不同林分生態(tài)系統(tǒng)各組分碳儲(chǔ)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，t/hm2)

Table 6 Carbon stocks of each component in different stand ecosystems (mean±SD，t/hm2)

林分Stand喬木層 Tree layer灌木層 Shrub layer草木層 Herb layer桉樹(shù)Eucalyptus珍貴樹(shù)種Precious species地上部分Aboveground地下部分Belowground地上部分Aboveground地下部分Belowground凋落物層Litter layer總生物量碳儲(chǔ)量Carbon stock of total biomass 土壤層Soil layer生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量Carbon stock ofecosystemEP48.09±11.84a-4.28±2.05a1.61±0.38a5.21±0.70a1.26±0.64b4.04±0.26a64.50±11.94a133.39±19.61a197.89±23.10aMEC51.64±9.37a5.38±1.49??4.87±2.56a1.48±0.27a5.37±0.69ab0.91±0.53a3.86±0.42a73.51±10.22b151.93±16.10b225.45±20.44bMEP54.90±10.32a1.24±0.804.26±2.36a1.61±0.37a5.79±0.55b1.01±0.16ab4.60±0.26b73.41±10.96b153.96±20.61b227.37±26.07b

注：不同小寫(xiě)字母表示不同林分同一層次碳儲(chǔ)量差異顯著(P<0.05，n=18)，**表示珍貴樹(shù)種碳儲(chǔ)量間差異極顯著(P<0.01，n=18)

Note:Different lowercase letters indicate significant differences in carbon stocks at the same level in different stands (P<0.05，n=18)，**indicates significant extreme differences in carbon stocks between precious tree species (P<0.01，n=18)

3種林分0—60 cm土壤層的碳儲(chǔ)量為133.39—153.96 t/hm2。方差分析表明，混交林顯著高于桉樹(shù)純林，而混交林之間差異不顯著(表6)。

從生態(tài)系統(tǒng)總碳儲(chǔ)量分析，MEP最高，為227.37 t/hm2；其次是MEC，為225.45 t/hm2；EP最小，為197.89 t/hm2。與土壤層的碳儲(chǔ)量變化相似，生態(tài)系統(tǒng)總碳儲(chǔ)量也是混交林顯著高于桉樹(shù)純林，而混交林之間差異不顯著(表6)。

由圖3可知，不同林分生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量均以土壤的碳儲(chǔ)量比例最高，為67.35%—67.65%；其次為喬木層，為24.23%—25.26%；林下植被和凋落物層的碳儲(chǔ)量所占比例較小，分別為5.63%—6.35%和1.72%—2.07%。方差分析表明，除MEC凋落物層的碳儲(chǔ)量顯著低于MEP和EP外，其余各組分兩兩之間均無(wú)顯著差異。

圖3 不同林分生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量分配

Fig.3 Allocation of carbon stock in different stand ecosystems

3 討論

3.1 珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種與桉樹(shù)混交對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物量的影響

森林生物量及其分配受到諸多因素的影響，如區(qū)域的氣候、土壤、林分類(lèi)型、林分密度和林分年齡等等。在氣候、土壤和林分年齡相似或相近的條件下，樹(shù)種和林分類(lèi)型起關(guān)鍵作用。Forrester等[17]對(duì)藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)、黑荊(Acaciamearnsii)純林及混交林的地上部分生物量研究發(fā)現(xiàn)，造林后3—4年，混交林的林分蓄積量和地上部分生物量高于純林。Nouvellon等[23]在巴西研究6 a生巨桉(Eucalyptusgrandis)和馬占相思(Acaciamangium)純林及其混交林的生物量，結(jié)果表明，馬占相思純林的地上生物量最低(105 t/hm2)，巨桉和馬占相思混交林(混交比例為5∶5)居中(122 t/hm2)，巨桉純林最高(139 t/hm2)。在本研究中，兩種混交林生態(tài)系統(tǒng)的生物量均顯著高于桉樹(shù)純林，其中，MEC比EP提高13.97%，MEP比EP提高14.33%，支持混交林比純林有更高的林分生物量的結(jié)論。

3.2 珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種與桉樹(shù)混交對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的影響

森林生物量與碳儲(chǔ)量密切相關(guān)，混交林能增加林分生物量，因而也能提高森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量。目前，學(xué)者們對(duì)馬尾松(Pinusmassoniana)純林與混交林的碳儲(chǔ)量開(kāi)展了大量的研究，基本結(jié)論都是混交林的碳儲(chǔ)量高于純林。羅達(dá)等[24]對(duì)6 a生馬尾松、格木(Erythrophleumfordii)純林及兩者混交林碳儲(chǔ)量研究指出，混交林的總碳儲(chǔ)量(137.75 t/hm2)高于馬尾松純林(131.10 t/hm2)和格木純林(134.07 t/hm2)。賴(lài)國(guó)楨等[25]對(duì)馬尾松純林和馬尾松×木荷(Schimasuperba)混交林碳儲(chǔ)量研究發(fā)現(xiàn)，混交林生態(tài)系統(tǒng)的總碳儲(chǔ)量顯著高于純林。張國(guó)慶[26]的研究結(jié)論也相同，馬尾松混交林碳儲(chǔ)量顯著高于純林。本研究表明，MEC和MEP生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量顯著高于EP，與前人研究結(jié)果一致。

3.3 珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種與桉樹(shù)混交提高生態(tài)系統(tǒng)生物量和碳儲(chǔ)量的可能機(jī)制

Forrester等[18]認(rèn)為，混交林樹(shù)種間的相互作用過(guò)程和機(jī)理具有3種作用方式，即：競(jìng)爭(zhēng)(Competition)、競(jìng)爭(zhēng)減弱(Competitive reduction)和促進(jìn)(Facilitation)，指出當(dāng)種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)混交林生物量和生產(chǎn)力小于純林，當(dāng)種間競(jìng)爭(zhēng)小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)混交林的生物量和生產(chǎn)力大于純林，而種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)相同時(shí)混交林和純林的生物量和生產(chǎn)力沒(méi)有差別。在本研究中，研究林分所處的氣候、土壤條件相同，林分的經(jīng)營(yíng)管理措施相同，因此林分生物量和碳儲(chǔ)量的差異主要由不同林分的樹(shù)種差異所致。本研究表明，MEC和MEP的胸徑、樹(shù)高和胸高斷面積均顯著高于EP。混交林中桉樹(shù)的生物量和碳儲(chǔ)量也顯著高于桉樹(shù)純林。這些結(jié)果說(shuō)明，珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種紅錐、望天樹(shù)與桉樹(shù)混交的種間競(jìng)爭(zhēng)小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，有利于林分生態(tài)系統(tǒng)生物量和碳儲(chǔ)量的提高。除此之外，混交林生態(tài)系統(tǒng)的總生物量、總生物量碳儲(chǔ)量、土壤碳儲(chǔ)量和生態(tài)系統(tǒng)總碳儲(chǔ)量均顯著高于桉樹(shù)純林。縱觀國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)，我們認(rèn)為珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種紅錐、望天樹(shù)與桉樹(shù)混交增產(chǎn)的原因主要如下：第一，紅錐、望天樹(shù)與桉樹(shù)混交能夠更充分地利用地上(光照)和地下(水分、養(yǎng)分)空間及資源[17-18]，紅錐、望天樹(shù)為淺根性樹(shù)種，桉樹(shù)為深根性樹(shù)種，前者早期生長(zhǎng)較耐陰，后者為強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種，喜光性強(qiáng)，混交樹(shù)種間的互補(bǔ)作用增加生態(tài)位的分化，提高空間和資源的利用效率；第二，紅錐、望天樹(shù)與桉樹(shù)混交提高和改善了凋落物的數(shù)量和質(zhì)量，提高凋落物分解速率，增加養(yǎng)分的歸還量，提高養(yǎng)分的有效性和利用效率[27-28]；第三，紅錐、望天樹(shù)與桉樹(shù)混交改善土壤微生物群落組成結(jié)構(gòu)和功能，提高土壤有機(jī)碳含量和土壤酶活性[28]；第四，紅錐、望天樹(shù)與桉樹(shù)混交，增加群落的生物多樣性，降低病蟲(chóng)害風(fēng)險(xiǎn)[18]；第五，混交林生態(tài)系統(tǒng)中，植物-土壤-微生物的協(xié)同作用顯著提高林分的生物量和碳儲(chǔ)量[29]。此外，本研究采取“雙龍出海+珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種”混交配置技術(shù)，并采取桉樹(shù)和珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種以8∶2的混交比例，既有效保障桉樹(shù)的木材生產(chǎn)，同時(shí)也提高了林分生態(tài)系統(tǒng)其他服務(wù)功能及穩(wěn)定性，因而，能顯著提高混交林的生物量和碳儲(chǔ)量。

4 結(jié)論

本研究表明，珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種紅錐和望天樹(shù)與桉樹(shù)混交顯著提高人工林生態(tài)系統(tǒng)的生物量和碳儲(chǔ)量，說(shuō)明紅錐和望天樹(shù)與桉樹(shù)混交屬于促進(jìn)或競(jìng)爭(zhēng)減弱的種間相互作用關(guān)系，種間競(jìng)爭(zhēng)小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，資源的有效性及利用率提高，因而促進(jìn)林分生態(tài)系統(tǒng)生物量和碳儲(chǔ)量的提高。珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種與桉樹(shù)混交可以實(shí)現(xiàn)桉樹(shù)木材生產(chǎn)與其他生態(tài)服務(wù)的權(quán)衡，該經(jīng)營(yíng)方式值得推廣。