除草劑對桉樹人工林生物量和碳儲量的影響*

溫遠光，左曉慶，周曉果,3，朱宏光,2，王 磊，蔡道雄，賈宏炎，明安剛，盧立華

(1.廣西大學林學院，廣西森林生態與保育重點實驗室，廣西南寧 530004；2.廣西友誼關森林生態系統定位觀測研究站，廣西憑祥 532600；3.廣西科學院生態產業研究院，廣西南寧 530007;4.中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心，廣西憑祥 532600)

0 引言

桉樹具有適應性強、生長快速、產量高、效益好等優點，成為全球熱帶和亞熱帶地區短周期人工林重要的用材樹種[1-2]。截至2019年我國桉樹人工林面積突破546萬hm2，居全球第二位，而廣西的桉樹人工林面積達256萬hm2，居全國首位。桉樹在保障國家木材安全和應對氣候變化等方面發揮了重要的作用[3]。森林撫育是森林培育的關鍵技術，傳統上通常采取人工砍草撫育，導致營林成本增加。化學除草劑使用方便、作用迅速、除草效果明顯、成本低、易于大面積使用，因而成為農林業生產中雜草防治的主要方式[2,4]。近10余年來，除草劑在桉樹人工林中的應用越來越普遍[5-6]，有關除草劑對林分生長量、物種多樣性的影響有了一些研究，認為除草劑可以改變植物群落的組成[5]，降低植物覆蓋和碳輸入等[4-6]，但關于除草劑對桉樹人工林生物量和碳儲量影響的試驗研究極少[7]。本研究于2015年初在廣西欽州市欽南區廣西大學林學院與APP·中國共同建立的研究基地，開展了不同濃度、不同頻率除草劑噴施試驗，旨在揭示低濃度高頻率、中濃度中頻率和高濃度低頻率施用除草劑條件下，桉樹人工林生物量和碳儲量的響應機制及作用規律，為除草劑的安全施用和生態營林提供科學建議。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區域位于廣西欽州市欽南區大番坡鎮(地處北緯21°49′，東經108°38′)，丘陵地貌，南鄰北部灣，主要受海洋氣候影響，是我國濕熱多雨的地區之一。該地區年平均氣溫21.7—22.8℃，極端最低溫-2.0℃，極端最高溫41.0℃，全年≥10℃的年積溫7 220—7 812℃；歷年平均降雨量為2 104.2 mm，由于季風影響，降雨分布不均，干濕季分明；每年4—9月為雨季，降雨集中，占全年降雨量的80%；10月至次年3月為干季，降雨量少，占20%。空氣潮濕，年均相對濕度達80%。土壤類型為磚紅壤。原生植被幾無殘存，20世紀90年代主要是馬尾松低產林，1997年開始大面積營造桉樹人工林。

1.2 試驗林的營造與試驗設計

2014年10月對試驗地進行人工清理和整地，2015年4月完成試驗林營造，桉樹造林的株行距為1.25 m×4.00 m，密度為2 000株/hm2。造林前，每株桉樹施復合肥基肥550 g作為基肥，造林后前2年，每年春季追施桉樹專用肥250 g/株。試驗林總面積約30 hm2。

試驗設置4種除草方式，即連續3年人工除草(Manual Tending，MT)、連續3年低濃度高頻率化學除草撫育(Low-dose High-frequency，LHF)、連續2年中等濃度中頻率化學除草撫育(Medium-dose Medium-frequency,MMF)、造林當年高濃度低頻率化學除草撫育(High-dose Low-frequency,HLF)。在不同處理之間保留有10 m以上的隔離帶。

試驗中，除草劑為41%草甘膦(異丙胺鹽水劑)，3種濃度的除草劑總用量相同，均為1 200 mL/667 m2。其中：LHF每次使用的濃度為200 mL/667 m2(41%草甘膦200 g兌水15 kg進行噴施，采用16型背負式噴霧器及0.7 mm噴片進行噴霧)，每年噴施2次(4—5月和8—9月)，連續噴施3年；MMF每次使用的濃度為300 mL/667 m2，每年噴施2次(4—5月和8—9月)，連續噴施2年；HLF每次使用的濃度為600 mL/667 m2，在試驗第1年噴施2次(4—5月和8—9月)。MMF處理為生產中普遍使用的濃度。

1.3 林分生物量調查及估算

在不同處理的代表性地段，共設置12個30 m×20 m研究樣地，每處理3次重復。分別于2018年1月、7月和2019年7月，將每個30 m×20 m的樣地再細分為6個10 m×10 m的樣方，調查每個樣方林木的胸徑、樹高等；在每個30 m×20 m樣地的上、中、下坡設3個5 m×5 m的灌木層調查樣方和3個2 m×2 m的草本層調查樣方，采用收獲法測定灌木層和草本層的生物量。喬木層的生物量按早期建立的桉樹各器官生物量回歸方程計算[7]。

1.4 土壤樣品采集和分析

在每個30 m×20 m樣方中心以及距離樣方中心9—10 m處，每隔45°設置一個采樣點，共9個采樣點，用內徑為8.5 cm的不銹鋼土鉆采集0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm 3個土層的土樣，去除植物根系及石礫，分別制成每層的混合土樣后過2 mm孔徑篩，風干后采用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機碳含量[8]。同時，在每個樣方中隨機挖取2個土壤剖面，分為0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm 3個土層，采用環刀法測定土壤容重[9]。

1.5 植物和土壤有機碳的估算

植物生物量碳儲量是根據植物不同器官的生物量和含碳率(0.47)進行換算[9]。

土壤碳儲量按下式計算：

Si=10-2×Di×Ci×Hi,

式中，Si為土壤第i層土壤單位面積的碳儲量，單位t·hm-2；Di為第i層土壤的容重，單位g/cm3；Ci為第i層土壤的含碳率，百分含量；Hi為第i層土壤的土層厚度，單位cm。

1.6 數據統計分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)不同林齡不同處理林分生物量、碳儲量的差異，用S-N-K法進行顯著性檢驗；分析均用SPSS 19.0(SPSS,Inc,Chicago,IL)軟件完成，顯著性水平設P<0.05，用Sigmaplot 11.0軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 林分生態系統生物量

2.1.1 桉樹生物量

不同處理的桉樹平均生物量33月為41.43—45.98 t·hm-2，39月為55.80—61.58 t·hm-2，51月為88.90—95.63 t·hm-2(圖1)。不同處理的桉樹平均生物量大小變化在不同林齡階段有所不同，33月為MMF>LHF>HLF>MT，39月相應為LHF>MMF>MT>HLF，而51月則是LHF>MMF>HLF>MT。但方差分析表明，同一林齡段不同處理之間的桉樹平均生物量均無顯著差異，同一處理的桉樹平均生物量均隨林齡增加而增加，51月的平均生物量顯著高于33月和39月的。

不同小寫字母表示相同林齡不同處理之間差異顯著(P<0.05,n=3)，不同大寫字母表示同一處理不同林齡之間差異顯著(P<0.05,n=3)

Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same stand age (P<0.05,n=3).Different capital letters indicate significant difference among different stand age in the same treatment (P<0.05,n=3)

圖1 不同林齡不同處理桉樹的生物量

Fig.1 Biomass of different treatments in different stand age

2.1.2 林下植被生物量

林下植被分為灌木層和草本層。各處理灌木層的生物量均隨著林分林齡的增加而增加，但不同處理間增加的程度不同。33月時，MMF和HLF處理的林下灌木層生物量顯著高于MT和LHF;39月時LHF顯著低于其他處理;在51月時，MT和HLF則顯著高于LHF和MMF(表1)。結果表明，隨林齡增加，LHF和MMF對灌木層生物量產生了負面影響，HLF對灌木層的影響不顯著。

不同處理林下草本層的生物量也是隨著林分林齡的增加而增加。33月時，HLF草本層生物量顯著高于其他處理，而LHF的最低;在51月時，MT草本層生物量最高，但處理間差異均不顯著(表1)。將灌木層和草本層綜合來看，隨著林齡增加，在39月和51月時，LHF處理林下植被生物量均顯著低于MT，可見LHF對林下植被的負面影響最大；51月時，MMF和HLF也顯著低于MT，表明除草劑處理對林下植被產生了較長期的負面影響。

由表1可以看出，不同林齡林下植被生物量均表現為51月齡顯著高于39月和33月，39月顯著高于33月。同時，不同處理之間也存在顯著差異。33月時，以HLF林下植被生物量最高，其次是MMF和MT，以LHF的最低；39月時仍然以LHF的最低，顯著低于MT、MMF和HLF，而后三者差異不顯著；51月時，則以MT的最高，顯著高于LHF、MMF和HLF，而后三者無顯著差異。

表1 不同林齡各處理林下植被生物量

Table 1 Biomass of different treatments in different stand age in understory

層次Layer林齡Stand age (month)MT(t·hm-2)LHF(t·hm-2)MMF(t·hm-2)HLF(t·hm-2)灌木層Shrub layer330.28±0.05aA0.39±0.12aA1.33±0.10bA1.96±0.31cA394.58±1.40bB2.09±0.54aA4.66±0.84bB4.53±1.21bB519.70±1.45bC5.94±1.70aB5.42±0.74aB7.27±1.29abC草本層Herb layer331.07±0.08bA0.36±0.04aA1.30±0.30bA2.18±0.46cA391.87±0.31aA1.47±0.25aB2.41±0.15bA2.93±0.04cA515.76±0.81aB4.14±0.84aC4.70±1.28aB5.28±0.49aB林下植被Understory331.35±0.13aA0.76±0.16aA2.64±0.37bA4.14±0.77cA396.45±1.61bB3.56±0.57aB7.07±0.90bB7.46±1.20bB5115.46±2.13bC10.08±0.93aC10.12±0.68aC12.55±0.95aC

注：不同小寫字母表示相同林齡不同處理之間差異顯著(P<0.05,n=3)，不同大寫字母表示同一處理不同林齡之間差異顯著(P<0.05,n=3)

Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same stand age (P<0.05,n=3).Different capital letters indicate significant difference among different stand age in the same treatment (P<0.05,n=3)

2.1.3 總生物量

總生物量為喬木層生物量(本文為桉樹生物量)與林下植被生物量之和。由圖2可以看出，33月、39月、51月不同處理林分的總生物量分別為42.78—48.62 t·hm-2、62.38—66.73 t·hm-2、102.66—105.71 t·hm-2。方差分析結果表明，同一林齡各處理之間均無顯著差異，而同一處理不同林齡之間存在顯著差異。39月MMF林分的總生物量顯著高于33月的同一處理林分，同樣，51月各處理林分顯著高于33月和39月。

不同小寫字母表示相同林齡不同處理之間差異顯著(P<0.05,n=3)，不同大寫字母表示同一處理不同林齡之間差異顯著(P<0.05,n=3)

Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same stand age (P<0.05,n=3).Different capital letters indicate significant difference among different stand age in the same treatment (P<0.05,n=3)

圖2 不同林齡不同處理林分總生物量

Fig.2 Total biomass of different treatments in different stand age

2.2 林分生態系統碳儲量

2.2.1 植被碳儲量

植被碳儲量為喬木層碳儲量(TCS)與林下植被碳儲量(UCS)之和。從表2可看出，相同林齡不同處理的植被碳儲量均無顯著差異，而不同月齡除了MMF表現為51月林分植被碳儲量顯著高于33月和39月、39月顯著高于33月外，其余處理均表現為51月林分顯著高于33月和39月林分，33月與39月林分間差異不顯著。

不同林齡各處理林分喬木層的植被碳儲量存在一定的差異，以LHF的較高，MT的較低，但方差分析表明，相同林齡不同處理之間喬木層碳儲量均無顯著差異。相同處理不同林齡喬木層的碳儲量存在顯著差異，51月各處理林分顯著高于33月和39月的同一處理林分，33月和39月林分各處理之間差異不顯著(MMF處理除外)。

各處理林分的林下植被碳儲量均呈現51月>39月>33月，方差分析表明，不同處理51月林分林下植被碳儲量顯著高于33月和39月林分，39月林分顯著高于33月林分。研究表明，同一林齡不同處理間，林下植被碳儲量存在顯著差異，33月時，以HLF的最高，其次是MMF，兩者顯著高于MT和LHF，HLF還顯著高于MMF，MT與LHF之間差異不顯著；39月時，林下植被碳儲量以LHF的最低，其余3種處理的相近，為3.03—3.51 t·hm-2，方差分析表明，LHF林下植被碳儲量顯著低于MT、MMF和HLF，而后三者之間差異不顯著；51月齡時，各處理林下植被碳儲量為48.25—49.68 t·hm-2，各處理間差異不顯著。

表2 不同林齡各處理林分植被碳儲量

Table 2 Vegetation carbon stocks of different treatments in different stand age

層次Layer林齡Stand age (month)MT(t·hm-2)LHF(t·hm-2)MMF(t·hm-2)HLF(t·hm-2)喬木層Tree layer3319.47±5.26aA21.33±5.18aA21.61±2.97aA19.70±4.75aA3926.29±4.55aA28.94±4.88aA28.04±2.21aB26.23±6.70aA5141.78±6.69aB44.95±5.68aB43.49±3.05aC43.38±5.70aB林下植被Understory330.64±0.06aA0.36±0.07aA1.24±0.18bA1.95±0.36cA393.03±0.76bB1.67±0.27aB3.32±0.42bB3.51±0.57bB517.27±1.00bC4.74±0.44aC4.76±0.32aC5.90±0.45aC植被Vegetation3320.10±5.28aA21.69±5.10aA22.85±2.91aA21.64±5.10aA3929.32±3.87aA30.62±4.70aA31.36±2.32aB29.74±6.70aA5149.05±6.98aB49.68±5.74aB48.25±3.30aC49.28±5.50aB

注：不同小寫字母表示相同林齡不同處理之間差異顯著(P<0.05,n=3)，不同大寫字母表示同一處理不同林齡之間差異顯著(P<0.05,n=3)

Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same stand age (P<0.05,n=3).Different capital letters indicate significant difference among different stand age in the same treatment (P<0.05,n=3)

2.2.2 土壤碳儲量(SOCS)

不同林齡各處理林分土壤碳儲量存在一定的變化，以HLF的較低(76.51—78.33 t·hm-2)，MT(89.13—93.99 t·hm-2)和LHF(90.80—92.09 t·hm-2)的較高，但方差分析表明，差異不顯著(圖3)。

不同小寫字母表示相同林齡不同處理之間差異顯著(P<0.05,n=3)，不同大寫字母表示同一處理不同林齡之間差異顯著(P<0.05,n=3)

Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same stand age (P<0.05,n=3).Different capital letters indicate significant difference among different stand age in the same treatment (P<0.05,n=3)

圖3 不同林齡不同處理桉樹人工林土壤碳儲量

Fig.3 Soil carbon stocks ofEucalyptusplantations under different treatments in different stand age

2.2.3 生態系統碳儲量

生態系統碳儲量為喬木層、林下植被和土壤層(本文為0—60 cm)碳儲量之和[10]。測定表明，33月和39月時，同一林齡不同處理間生態系統碳儲量均無顯著差異。不同的是，51月時，MT的生態系統碳儲量(143.04 t·hm-2)顯著高于HLF(127.61 t·hm-2)，其余差異不顯著(圖4)。3個林齡段HLF林分生態系統碳儲量均為最低，LHF的較高。方差分析表明，51月的MT、LHF和HLF生態系統碳儲量顯著高于33月和39月的同一處理，33月和39月同一處理之間差異不顯著，而MMF處理的生態系統碳儲量在不同林齡間均無顯著差異。

圖4 不同林齡不同處理林分生態系統碳儲量

Fig.4 Ecosystem carbon stocks of different treatments in different stand age

2.3 生態系統碳儲量分配

由表3可以看出，不同林齡不同處理生態系統碳儲量的分配規律基本一致，均表現為土壤有機碳儲量(SOCS)>喬木層碳儲量(TCS)>林下植被碳儲量(UCS)，隨著林齡的增加，TCS和UCS比例遞增，而SOCS的比例遞減。33月時，各處理的SOCS占生態系統碳儲量的78.10%—81.40%，TCS占18.01%—20.07%，UCS占0.31%—1.97%；51月時，SOCS的比例降至61.46%—65.61%，而TCS和UCS分別增至29.29%—33.90%和3.37%—5.10%。從表3還可看出，不同林齡各處理TCS和SOCS在生態系統碳儲量中的比例均無顯著差異，而UCS的比例卻存在顯著差異。33月時，不同處理UCS的比例呈現出HLF顯著高于MMF、MT、LHF，MMF顯著高于MT、LHF，MT顯著高于LHF；39月時卻表現為LHF顯著低于MT、MMT和HLF，后三者差異不顯著；51月時，MT顯著高于LHF，其余差異不顯著。

不同林齡同一處理同一組分的碳儲量分配存在顯著差異。方差分析表明，MT、LHF 的TCS占比在3個林齡階段均無顯著差異，而MMF卻表現為51月林分顯著高于33月，與39月的差異不顯著，33月與39月之間差異也不顯著；除了MMF外，MT、LHF、HLF 3個處理的UCS占比均表現為51月顯著高于33月和39月，39月顯著高于33月；MT、LHF、MMF 3個處理SOCS的占比均表現為33月顯著高于51月，其余林分間差異不顯著，而HLF卻不同，表現為51個月林分顯著低于33月和39月，33月和39月林分間差異不顯著。

表3 不同林齡各處理生態系統碳儲量分配

Table 3 Carbon stock allocation of ecosystem in different treatments in different stand age

林齡Stand age (month)組分ComponentMT(%)LHF(%)MMF(%)HLF(%)33TCS18.01±5.75aA19.11±5.53aA20.07±4.21aA19.92±3.53aAUCS0.58±0.06bA0.31±0.05aA1.13±0.01cA1.97±0.26dASOCS81.40±5.80aB80.58±5.48aB78.79±4.19aB78.10±3.77aB39TCS22.23±5.23aA23.78±5.17aA23.65±3.78aAB24.31±4.50aAUCS2.52±0.46bB1.36±0.18aB2.82±0.62bB3.29±0.60bBSOCS75.25±4.79aAB74.86±5.10aAB73.53±4.28aAB72.39±4.35aB51TCS29.29±5.19aA32.11±5.10aA31.91±4.51aB33.90±2.55aBUCS5.10±0.89bC3.37±0.27aC3.48±0.40abB4.64±0.55abCSOCS65.61±5.62aA64.52±5.20aA64.61±4.89aA61.46±2.15aA

注：不同小寫字母表示相同林齡不同處理之間差異顯著(P<0.05,n=3)，不同大寫字母表示同一處理不同林齡之間差異顯著(P<0.05,n=3)

Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same stand age (P<0.05,n=3).Different capital letters indicate significant difference among different stand age in the same treatment (P<0.05,n=3)

3 討論

3.1 除草劑對生態系統生物量的影響

除草劑在全球桉樹人工林生產中已經得到廣泛的應用，多數研究認為除草劑降低了物種多樣性[2,11-13]，導致林下植被覆蓋度降低[4,14]，高濃度高頻率施用除草劑(41%草甘膦22.5 kg·hm-2，每年2次，連噴施3年)有利于提高桉樹的胸徑、樹高和蓄積生長量，同時也降低林下植被的生物量[2]。在本研究中，在除草劑(41%草甘膦)和總用量(均為1 200 mL/667 m2)相同的情況下，無論采取低劑量高頻率、中劑量中等頻率，還是高劑量低頻率處理，3次測定結果均表明，與人工除草相比，施用除草劑對提高桉樹生物量有一定的促進作用，施除草劑處理林分桉樹的生物量比人工除草增加1.16%—10.98%(33月)、-0.23%—10.10%(39月)和3.81%—7.57%(51月)，但方差分析結果表明，3種除草劑處理對桉樹的生物量沒有顯著影響。這可能與除草劑直接殺滅林下雜灌草，降低雜草與桉樹幼苗幼樹競爭水肥有關[4,14]。其機理尚需進一步研究。

本研究還發現，除草劑對林下植被生物量存在顯著的負效應，在林齡51月時，即HLF處理后46月，林下植被生物量比對照(MT)減少23.19%；MMF處理后34月(林齡51月)林下植被生物量比MT減少52.77%；LHF處理后22月(林齡51月)林下植被生物量比MT減少53.37%(表1)。方差分析表明，3種除草劑處理方式下，51月林分林下植被生物量均顯著低于MT，說明除草劑對林下植被具有顯著的抑制作用。誠然，這種除草劑的抑制效應與噴施后植物群落的恢復期長短有關，HLF處理的恢復期最長，因而與MT的差異最小，MMF和LHF處理的恢復期較短，自然與MT(對照)的差異較大。這與前人的研究結果是一致的[4,14-15]。

3.2 除草劑對生態系統碳儲量的影響

關于人工林生態系統的碳儲量已有大量的研究[16-18]，但有關除草劑對人工林生態系統碳儲量的影響研究卻非常有限。有研究表明，東門林場桉樹人工林喬木層碳儲量隨著林分林齡的增加而增加，由1 a時的0.18 t·hm-2增加到8 a時的48.26 t·hm-2[16]。在本研究中，各處理的桉樹人工林喬木層碳儲量也隨林分林齡的增加而增加，平均值由33月時的19.28 t·hm-2，提高到51月時的31.80 t·hm-2，與前人的研究結果一致[16]。本研究表明，施除草劑處理對桉樹碳儲量均有一定程度的提高，51月時比人工除草處理增加1.60—3.17 t·hm-2，但未達到顯著性差異。研究顯示東門林場1—8 a桉樹林下植被的碳儲量變化為0.58—3.36 t·hm-2[16]。本研究表明，各處理51月林分的林下植被碳儲量變化為3.37—5.10 t·hm-2，高于東門林場桉樹林分[16]。與人工除草相比，林下植被碳儲量減少了9.91%—51.34%，表明除草劑對林下植被碳儲量存在顯著的負效應。研究顯示，東門林場1—8 a桉樹人工林0—60 cm土層的土壤碳儲量是隨著林齡的增加而增加，由1 a時的75.23 t·hm-2增至8 a的81.51 t·hm-2 [16]。本研究與之相反，無論是人工除草還是除草劑處理，各林分0—60 cm土層的土壤碳儲量均呈現遞減趨勢，由33月時的78.10—81.40 t·hm-2下降到51月時的61.46—65.61 t·hm-2。進一步分析發現，東門林場4 a桉樹人工林喬木層的生物量碳儲量僅為20.75 t·hm-2[16]，明顯低于本研究林分(31.80 t·hm-2)。這說明本研究區域的桉樹人工林將土壤碳轉變為植物碳的速率高于東門[19]。本研究還發現，除草劑對生態系統碳儲量存在顯著的負作用，51月林分，HLF的生態系統碳儲量比對照(MT)減少12.09%；MMF比MT減少4.11%；LHF比MT減少1.82%，但僅有HLF達到顯著差異。這與除草劑顯著降低林下植被生物量和碳儲量的效應有關[2]。

4 結論

本試驗研究證明，無論是LHF、MMF處理還是HLF處理，除草劑對桉樹生物量和碳儲量沒有顯著影響，但對林下植被生物量和碳儲量有明顯的負作用，HLF處理對生態系統碳儲量也存在顯著的負效應，而人工除草撫育提高林下植被生物量、碳儲量以及生態系統碳儲量。林下植被是人工林生態系統的重要組成部分，對生物多樣性和土壤質量的維持有重要作用，噴施除草劑降低多樣性和土壤質量，從而影響林分生長，降低生物量和碳儲量。因此，從應對全球氣候變化和發展碳匯林視角，生產上應盡量減少除草劑的應用，而采取人工砍草撫育為宜。