一氧化氮對鋁脅迫下煙草根系營養元素吸收和呼吸電子傳遞及內源激素含量的影響

劉強 柳正葳 劉召亮 喬清華 張玉

摘要：為探明一氧化氮供體硝普鈉（SNP）對鋁脅迫下煙草幼苗生長和根系生理特性的促進作用，以耐鋁型品種云煙100和鋁敏感型品種云煙105為材料，采用水培法研究施加不同濃度SNP（0 μmol/L、50 μmol/L、100 μmol/L、200 μmol/L、400 μmol/L）對鋁脅迫（200 μmol/L）下煙草幼苗生長、根系營養元素吸收、呼吸電子傳遞及內源激素含量的影響。結果表明，鋁脅迫下煙草生長受到明顯抑制，根系營養元素（鈣、鎂、鐵、銅）含量、各呼吸途徑的呼吸速率（總呼吸、細胞色素呼吸、交替呼吸）和根尖生長素、赤霉素含量均顯著下降，而根尖活性氧（O2·-、H2O2）和脫落酸含量顯著升高。加入適宜濃度的SNP能顯著緩解鋁對煙草根系和地上部生長的抑制，提高根系鈣、鎂、鐵、銅營養元素含量和各呼吸途徑的呼吸速率，促進根尖生長素、赤霉素和脫落酸合成，并降低根尖活性氧（O2·-、H2O2）含量。在試驗濃度范圍內以施加100 μmol/L的SNP對煙草鋁毒害緩解效果最佳，而SNP為400 μmol/L時緩解效果受到抑制。綜上所述，100 μmol/L的SNP可通過促進煙草根系對鈣、鎂、鐵和銅營養元素的吸收，提高根系各呼吸途徑的呼吸速率以降低根尖活性氧含量，以及維持根尖內源激素的平衡而緩解煙草鋁毒害。

關鍵詞：煙草;鋁脅迫;一氧化氮;營養元素;呼吸作用;植物激素

中圖分類號：Q945.78文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2020）02-0292-07

Abstract：Two tobacco cultivars of Yunyan 100 （aluminum-resistant） and Yunyan 105 （aluminum-sensitive） were selected to explore the effects of sodium nitroprusside （SNP， as the nitric oxide donor） with different concentrations （0 μmol/L， 50 μmol/L， 100 μmol/L， 200 μmol/L， 400 μmol/L） on plant growth， root nutrient elements uptake， respiratory electron transfer and endogenous hormones contents under aluminum stress （200 μmol/L） with solution culture. The results showed that aluminum stress significantly inhibited plant growth， decreased root nutrient elements （Ca， Mg， Fe， Cu） uptake， respiratory rate （total respiration， cytochrome respiration， alternative respiration）， root apical auxin and gibberellin contents， but significantly increased the contents of reactive oxygen （O2·- and H2O2） and abscisic acid in root apex of tobacco seedlings. Application of SNP concentration dramatically relieved the aluminum-induced inhibition of root and aboveground growth， increased root nutrient elements （Ca， Mg， Fe， Cu） uptake， respiratory rate， the contents of auxin， gibberellin and abscisic acid in root apex， but dramatically decreased reactive oxygen （O2·- and H2O2） contents. In this experiment， SNP at 100 μmol/L had the best effects on relieving aluminum toxicity in tobacco seedlings， while the alleviating effects were suppressed when SNP concentration was 400 μmol/L. In conclusion， treatment with SNP at 100 μmol/L could alleviate aluminum toxicity in tobacco seedlings through promoting root nutrient elements （Ca， Mg， Fe， Cu） uptake， increasing respiratory rate in order to decrease reactive oxygen （O2·- and H2O2） accumulation， maintaining balance of endogenous phytohormones in root apex.

Key words：tobacco;aluminum stress;nitric oxide;nutrient elements;respiration;phytohormones

鋁是限制酸性土壤上作物生長的最主要因素之一[1]。鋁毒害可破壞植物根冠細胞超微結構，影響根系發育和營養元素的吸收，導致根伸長生長的快速抑制。鋁會不同程度抑制植物根系對鉀、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅等營養元素的吸收和運輸[2]，導致根系呼吸功能紊亂[3]，生成O2·-和H2O2等活性氧造成植物氧化傷害[4]。此外，鋁對植物體內激素代謝平衡也會產生顯著影響。鋁脅迫下黑麥和小麥根系脫落酸含量顯著升高，赤霉素含量顯著下降，生長素含量則有升有降[5]，然而目前仍不清楚鋁誘導的激素含量變化是否只是鋁毒害的次生效應。

一氧化氮（NO）作為重要的生物活性分子廣泛參與植物各種生理活動以及植物對生物和非生物脅迫的應答過程[6]。近年來，NO被認為是介導植物耐鋁響應的重要信號分子之一，已成為研究熱點。外源NO可通過提高植物抗氧化脅迫能力[7]、促進根系有機酸分泌[8]、影響細胞壁組分和性質[9]、誘導抗氧化酶和細胞壁合成相關蛋白質基因表達[10]等途徑增強植物耐鋁性。但也有報道表明外源NO加劇了鋁誘導的飯豆根伸長抑制[11]。這種差異可能與NO處理濃度、處理時間及植物對鋁敏感性不同等因素有關[12]。

煙草是普遍栽培的經濟作物，也是遺傳背景清晰的模式植物。中國烤煙主產區在南方酸性土壤上有大面積分布，鋁毒害問題較為嚴重，常造成作物大幅減產[13]。前期研究發現，外源NO可通過調控煙草葉片葉綠體和線粒體內能量代謝以降低細胞內活性氧生成而增強煙草耐鋁性[14-15]，但關于NO對鋁脅迫下煙草根系營養元素吸收、呼吸電子傳遞和內源激素含量的影響，以及與植物耐鋁性的關系尚不清楚。本研究以2個耐鋁性差異明顯的煙草品種為試驗材料，分析外施不同濃度NO供體硝普鈉（SNP）對鋁脅迫下煙草生長、根系營養元素吸收、呼吸作用、活性氧和內源激素含量變化的調控作用，旨在為外源NO施用提高植物耐鋁性提供一定的科學依據和實踐應用基礎。

1材料與方法

1.1材料與試劑

供試煙草（Nicotiana tabacum L.）品種為前期篩選得到的耐鋁型云煙100和鋁敏感型云煙105。鋁和NO分別以AlCl3·6H2O和硝普鈉（[Na2Fe（CN）5]·NO）形態提供，分析純。

1.2試驗方法

煙草種子經1%NaClO溶液消毒30 min，用去離子水3次清洗后浸種24 h。之后將煙草種子均勻播種于育苗基質（草炭∶珍珠巖=3∶1，體積比）中進行培養，期間用1/5 Hoagland（pH 4.5）營養液澆灌。待幼苗長至3～4片真葉時，選取長勢一致的幼苗移栽到1 L含1/5 Hoagland（pH 4.5）營養液的盆缽，每盆移栽8棵幼苗。預培養7 d后，采用完全隨機設計共設置6個處理，每個處理3次重復，試驗設計如下：①對照CK（AlCl3 0 μmol/L+SNP 0 μmol/L）;②Al（AlCl3 200 μmol/L+SNP 0 μmol/L）;③Al+50（AlCl3 200 μmol/L+SNP 50 μmol/L）;④Al+100（AlCl3 200 μmol/L+SNP 100 μmol/L）;⑤Al+200（AlCl3 200 μmol/L+SNP 200 μmol/L）;⑥Al+400（AlCl3 200 μmol/L+SNP 400 μmol/L）。以上處理液均含1/5 Hoagland營養液，AlCl3和SNP均為直接加入營養液中，最終將各處理液均調節pH為4.5。處理液每3 d更換1次，每天通氣2 h。處理15 d后測定植株根系和地上部生物量，同時取整株根系測定鉀、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅等元素含量、總呼吸、細胞色素呼吸和交替呼吸速率，取主根根尖0～1 cm測定O2·-和H2O2含量以及生長素、赤霉素和脫落酸含量。

1.3測定方法

元素含量測定：根系樣品用HNO3-HClO4進行濕式消解，獲得的待測液采用8000-DV型電感耦合等離子發射光譜儀（美國PE公司產品）測定鉀、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅等7種營養元素含量。根系總呼吸、細胞色素呼吸和交替呼吸速率根據Hu等[16]的方法采用Clark型氧電極（英國Hansatech公司產品）測定。根尖O2·-和H2O2含量測定采用Zhou等[17]的方法。根尖內源生長素、赤霉素和脫落酸含量的提取采用He等[5]的方法，測定采用酶聯免疫法（ELISA）。

1.4數據處理

采用Kyplot軟件制圖，采用SPSS 19.0軟件對數據進行最小顯著差數法統計分析。

2結果與分析

2.1外源NO對鋁脅迫下煙草根系和地上部生物量的影響

由圖1可知，鋁脅迫下，云煙100和云煙105根系生物量與對照相比分別下降30.4%和48.4%，地上部生物量分別下降23.4%和35.7%，說明云煙100耐鋁性強于云煙105，且根系受鋁毒害更為明顯。施加SNP后，煙草根系和地上部生物量隨SNP濃度增加呈先升高后下降的趨勢。當SNP濃度為100 μmol/L時，云煙100和云煙105植株生物量升幅最大，根系生物量較鋁脅迫處理分別升高24.5%和38.0%，地上部生物量分別升高18.5%和30.5%。但400 μmol/L SNP則顯著加劇了鋁誘導的云煙105生長抑制而對云煙100影響不顯著（圖1）。

2.2外源NO對鋁脅迫下煙草根系營養元素吸收的影響

2.2.1外源NO對鋁脅迫下煙草根系鉀、鈣、鎂大量營養元素吸收的影響由表1可知，鋁脅迫導致云煙100和云煙105根系鉀含量分別下降4.6%和9.8%，鈣含量分別下降21.3%和35.2%，鎂含量分別下降19.0%和27.6%，說明鋁對煙草根系鈣、鎂吸收的影響大于鉀。外施SNP后，煙草根系對鉀、鈣、鎂營養元素的吸收隨NO濃度增加呈先升高后下降的趨勢，并均在SNP 100 μmol/L時達到最大值。與Al處理組相比，Al+100處理云煙100和云煙105根系鉀含量分別升高3.8%和8.9%，鈣含量分別升高16.1%和27.1%，鎂含量分別升高12.2%和20.4%（表1），表明NO可顯著促進煙草根系對鈣、鎂元素的吸收。

2.2.2外源NO對鋁脅迫下煙草根系鐵、錳、銅、鋅微量營養元素吸收的影響由表2可知，與對照相比，鋁脅迫導致云煙100和云煙105根系鐵含量分各處理見圖1注。同列中同一煙草品種各處理間不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

別下降23.6%和38.2%，銅含量分別下降13.7%和26.9%，而云煙100根系錳和鋅含量無顯著變化，云煙105則顯著下降。外施SNP后，煙草根系對鐵、錳、銅、鋅微量營養元素的吸收隨SNP濃度增加呈先升高后下降的趨勢。其中云煙100根系鐵、銅含量在SNP 100 μmol/L時達到最大值，分別比鋁處理組顯著升高16.7%和9.2%，而錳、鋅含量變化不顯著;對于云煙105，在SNP 100 μmol/L時根系鐵、錳、銅和鋅含量最大，分別比鋁處理組顯著升高25.2%、8.9%、19.2%和9.4%;但當SNP為400 μmol/L時，云煙105根系鐵含量比鋁處理組顯著下降10.1%（表2），表明高濃度SNP進一步抑制了鋁誘導的敏感品種根系對鐵的吸收。

2.3外源NO對鋁脅迫下煙草根系呼吸電子傳遞的影響

2.3.1外源NO對鋁脅迫下煙草根系呼吸速率的影響由表3可知，鋁處理顯著降低了煙草各呼吸途徑的呼吸速率，云煙100和云煙105根系總呼吸速率比對照分別顯著下降20.5%和31.6%，細胞色素呼吸速率分別下降26.7%和41.2%，交替呼吸速率分別下降8.1%和15.7%。SNP的施加提高了煙草根系各呼吸途徑的呼吸速率，且隨SNP濃度增加，2種煙草根系各呼吸途徑的呼吸速率呈先升高后下降的趨勢。其中云煙100在SNP濃度為200 μmol/L時總呼吸和細胞色素呼吸速率最大，較鋁處理組分別顯著升高13.4%和15.7%，而云煙105則在SNP濃度為100 μmol/L時總呼吸和細胞色素呼吸速率最大，較鋁處理組分別顯著升高17.6%和20.8%。同時云煙100和云煙105交替呼吸速率均在SNP濃度為100 μmol/L時達到最大值，分別較鋁處理組顯著升高7.53%和13.2%。當SNP濃度為400 μmol/L時，云煙105根系各呼吸途徑速率較鋁處理顯著下降，而云煙100無顯著差異（表3），表明高濃度SNP會進一步抑制鋁敏感品種云煙105根系呼吸作用。

2.3.2外源NO對鋁脅迫下煙草根尖活性氧含量的影響由圖2可知，鋁處理顯著提高了煙草根尖活性氧含量，與對照相比，云煙100和云煙105根尖O2·-產生速率分別升高51.2%和89.3%，H2O2含量分別升高39.6%和65.2%。外源加入SNP后，煙草根尖活性氧含量隨SNP濃度增加呈先下降后升高的趨勢，并均在SNP濃度為100 μmol/L時達到最低值。此時，云煙100和云煙105 根尖O2·-產生速率較鋁處理組分別下降14.3%和29.5%，H2O2含量分別下降16.9%和36.5%。而當SNP濃度為400 μmol/L時，云煙105根尖O2·-產生速率和H2O2含量顯著高于鋁處理組，但云煙100與鋁處理組差異不顯著（圖2），表明高濃度SNP導致了鋁誘導的鋁敏感品種云煙105根尖氧化脅迫作用加劇。

2.4外源NO對鋁脅迫下煙草根尖內源激素含量的影響

由表4可知，鋁脅迫下，煙草根尖生長素和赤霉素含量顯著下降，而脫落酸含量顯著升高。云煙100和云煙105根尖生長素含量分別比對照下降17.6%和23.1%，赤霉素含量分別比對照下降25.1%和32.9%，而脫落酸含量分別比對照升高76.4%和65.2%。外源加入SNP后，煙草根尖生長素和赤霉素含量均隨SNP濃度增加呈先升高后下降的趨勢，云煙100和云煙105均在SNP濃度為100 μmol/L時達到最大值，生長素含量分別比鋁處理組分別顯著升高19.8%和26.6%，赤霉素含量分別比鋁處理組顯著升高50.4%和62.6%。云煙100和云煙105根尖脫落酸含量均隨SNP濃度增加而升高，在SNP濃度為400 μmol/L時達到最大值，分別比鋁處理組顯著升高80.5%和90.4%（表4）。

3討論

根尖是鋁毒害的最初作用部位，其毒害癥狀主要表現為根伸長抑制，水分和養分的吸收能力減弱，從而導致植株生物量下降[18-19]。本研究中鋁脅迫顯著抑制了煙草幼苗生長，而外施50～200 μmol/L SNP均可有效緩解煙草鋁毒害，其中以100 μmol/L SNP緩解效果最好，表明適宜濃度的NO可有效緩解植物鋁毒害，這與在大豆[20]、小麥[21]等研究中取得的結果相一致。但當 SNP濃度升至400 μmol/L時，NO的緩解作用顯著減弱甚至對鋁敏感品種云煙105產生更嚴重的毒害作用。這可能與NO是一種重要的活性氮形態，其過量積累會導致硝化脅迫從而產生新的氧化傷害有關[22]。

鋁毒害的一個重要機制是抑制根系對養分的吸收，最終導致植物體內營養元素的虧缺或失衡[23]。鈣可維持細胞膜結構穩定性，鎂是葉綠素組分元素，鐵、錳、銅等微量營養元素則作為葉綠體和線粒體電子傳遞體的組分在光合和呼吸代謝中起著重要作用[24]。本研究中，鋁處理對煙草根系鈣、鎂、鐵和銅元素的吸收抑制顯著大于鉀、錳和鋅等元素。在蕎麥[2]、茶樹[25]等研究中也發現鋁顯著抑制了根系對營養元素的吸收。其機制可能與鋁阻塞了根原生質膜鈣離子通道[26]，將鎂從根質外體結合位點置換[27]及降低根系呼吸作用[3]有關。外加100 μmol/L SNP則顯著提高了2個煙草品種鋁脅迫下根系鈣、鎂、鐵和銅營養元素含量，表明適宜濃度的NO可在一定程度上通過增強根系對營養元素的吸收而有效緩解鋁誘導的膜結構破壞和光合呼吸代謝生理紊亂等不利影響。而加入400 μmol/L SNP后，這種緩解效應顯著減弱甚至對云煙105根系鐵吸收產生新的抑制，可見高濃度NO會干擾煙草根系對微量元素的吸收。分析其原因可能與本研究中高濃度NO造成鋁誘導的根系氧化傷害加劇和呼吸作用顯著下降從而導致養分吸收受阻有關，具體原因有待進一步分析。

植物線粒體電子傳遞至O2主要由主路細胞色素途徑和支路交替途徑構成。逆境脅迫常造成細胞色素途徑受抑，導致電子傳遞受阻致使部分電子可直接漏出對O2進行單電子還原形成O2·-[28]。本研究中發現，鋁脅迫下煙草根系呼吸速率尤其是細胞色素途徑呼吸顯著下降，影響到線粒體呼吸鏈上電子的有效傳遞，從而導致O2·-產生速率和H2O2含量顯著升高。在鋁誘導的水稻根系[29]和煙草葉片[15]研究中也發現類似現象。外施SNP后，煙草根系各呼吸途徑的呼吸速率顯著升高，O2·-和H2O2含量顯著下降，其中以100 μmol/L SNP效果最好，400 μmol/L SNP反而較差。這些結果說明，適宜濃度的NO能有效降低活性氧的生成，分析其主要機制：一方面可通過提高煙草根系呼吸作用使電子在呼吸鏈上順利傳遞給O2而減少電子泄漏，另一方面可能與NO作為信號分子可直接猝滅活性氧或激活植物體內抗氧化系統有關[7]。

植物內源激素及其相互作用被普遍認為可調節各種環境條件下根系的生長和發育[30-31]。有研究者報道鋁抑制紫花苜蓿生長與根尖內源生長素積累降低有關[32]，低濃度外源脫落酸可有效緩解栝樓鋁毒害[33]，可見植物體內激素含量的變化與鋁毒害/耐鋁性密切相關。同時He等[5]也指出植物鋁毒害/耐鋁性不僅取決于內源激素含量，還與各激素之間比例的協調性有關。本研究中，鋁處理抑制了煙草根尖生長素和赤霉素合成，而促進了脫落酸含量增加，這與鋁脅迫下小麥[5]根尖生長素和赤霉素含量下降，大豆[34]、大麥[35]脫落酸含量升高等研究結果相一致。外施100 μmol/L SNP后，煙草根尖生長素和赤霉素含量升幅最大，脫落酸含量顯著升高，此時煙草生長促進效應最明顯，表明該濃度的NO可有效調節煙草根尖內源激素含量而有效緩解鋁對植物的毒害。但當SNP濃度為400 μmol/L時，煙草根尖脫落酸含量進一步升高，其升幅遠大于生長素和赤霉素，在一定程度上造成煙草根尖內源激素代謝平衡失調，尤以云煙105變化更明顯，此時云煙100根系生長與鋁處理組相比無顯著變化，而云煙105則顯著下降，這可能與2個煙草品種對鋁和NO雙重脅迫的不同反應有關。

綜上所述，鋁脅迫顯著降低了煙草生物量。適宜濃度外源SNP可通過促進煙草根系對鈣、鎂、鐵和銅營養元素的吸收，提高根系各呼吸途徑的呼吸速率以降低根尖活性氧含量，以及維持根尖內源激素的平衡而緩解煙草鋁毒害。SNP緩解效果因濃度不同而存在明顯差異，其中以100 μmol/L SNP減輕鋁毒害效果最佳。

參考文獻：

[1]劉強，鄭紹建，林咸永.植物適應鋁毒脅迫的生理及分子生物學機理 [J].應用生態學報，2004，15（9）：1641-1649.

[2]陳文榮，劉鵬，黃朝表，等.鋁對蕎麥鋁和其它營養元素運輸的影響 [J].水土保持學報，2006，20（3）：173-176.

[3]YAMAMOTO Y，KOBAYASHI Y，DEVI S R，et al.Aluminum toxicity is associated with mitochondrial dysfunction and the production of reactive oxygen species in plant cells [J].Plant Physiology，2002，128（1）：63-72.

[4]PEREIRA L B，MAZZANTI C M，CARGNELUTTI D，et al. Differential responses of oat genotypes： oxidative stress provoked by aluminum [J].Biometals，2011，24（1）：73-83.

[5]HE H Y，HE L F，GU M H，et al. Nitric oxide improves aluminum tolerance by regulating hormonal equilibrium in the root apices of rye and wheat [J].Plant Science，2012，183（2）：123-130.

[6]YU M，LAMATTINA L，SPOEL S H，et al. Nitric oxide function in plant biology： a redox cue in deconvolution [J].New Phytologist，2014，202（4）：1142-1156.

[7]SUN C L，LIU L J，LU L L，et al. Nitric oxide acts downstream of hydrogen peroxide in regulating aluminum-induced antioxidant defense that enhances aluminum resistance in wheat seedlings [J]. Environmental and Experimental Botany，2018，145（1）：95-103.

[8]WANG H H，HUANG J J，LIANG W H，et al. Involvement of putrescine and nitric oxide in aluminum tolerance by modulating citrate secretion from roots of red kidney bean [J].Plant and Soil，2013，366（2）：479-490.

[9]ZHANG Z Y，WANG H H，WANG X M，et al. Nitric oxide enhances aluminum tolerance by affecting cell wall polysaccharides in rice roots [J].Plant Cell Reports，2011，30（9）：1701-1711.

[10]YANG L M，TIAN D G，TODD C D，et al. Comparative proteome analyses reveal that nitric oxide is an important signal molecule in the response of rice to aluminum toxicity [J].Journal of Proteome Research，2013，12（3）：1316-1330.

[11]ZHOU Y，XU Y Y，CHEN L Q，et al. Nitric oxide exacerbates Al-induced inhibition of root elongation in rice bean by affecting cell wall and plasma membrane properties [J].Phytochemistry，2012，76（1）：46-51.

[12]WANG H H，HUANG J J，BI Y R. Nitrate reductase-dependent nitric oxide production is involved in aluminum tolerance in red kidney bean roots [J]. Plant Science，2010，179（3）：281-288.

[13]尹永強，何明雄，鄧明軍.土壤酸化對土壤養分及煙葉品質的影響及改良措施 [J]. 中國煙草科學，2008，29（1）：51-54.

[14]劉強，賀根和，柳正葳，等.外源一氧化氮對鋁脅迫下煙草葉片光能利用和光保護系統及活性氧代謝的影響[J]. 湖南農業大學學報，2016，42（6）：615-621.

[15]劉強，柳正葳，胡萃，等.外源一氧化氮對鋁脅迫下煙草葉片呼吸作用和活性氧代謝的影響[J]. 河南農業科學，2017，46（1）：42-47.

[16]HU W H，XIAO Y A，ZENG J J，et al. Photosynthesis， respiration and antioxidant enzymes in pepper leaves under drought and heat stresses [J]. Biologia Plantarum，2010，54（4）：761-765.

[17]ZHOU Y H，YU J Q，HUANG L F，et al. The relationship between CO2 assimilation， photosynthetic electron transport and water-water cycle in chill-exposed cucumber leaves under low light and subsequent recovery [J]. Plant Cell and Environment，2004，27（12）：1503-1514.

[18]王志穎，劉鵬，李錦山，等.鋁脅迫下外源有機酸對油菜根系形態及葉綠素熒光特性的影響[J]. 江蘇農業學報，2011，27（4）：756-762.

[19]于力，孫錦，郭世榮，等.鋁脅迫對豇豆幼苗根系生理指標的影響[J]. 江蘇農業學報，2013，29（2）：319-323.

[20]CAI M Z，ZHANG S N，WANG F M，et al. Protective effect of exogenously applied nitric oxide on aluminum induced oxidative stress in soybean plants [J]. Russian Journal of Plant Physiology，2011，58（5）：791-798.

[21]SUN C L，LIU L J，YU Y，et al. Nitric oxide alleviates aluminum-induced oxidative damage through regulating the ascorbate-glutathione cycle in roots of wheat [J]. Journal of Integrative Plant Biology，2015，57（6）：550-561.

[22]CORPAS F J，LETERRIER M，VALDERRAMA R，et al. Nitric oxide imbalance provokes a nitrosative response in plants under abiotic stress [J]. Plant Science，2011，181（5）：604-611.

[23]RENGEL Z，ROBINSON D L. Aluminum and plant age effects on absorption of cations in the Donnan free space of rye grass roots [J]. Plant Soil，1989，116（2）：223-227.

[24]潘瑞熾.植物生理學 [M]. 北京：高等教育出版社，2012.

[25]段小華，鄧澤元，胡小飛，等.模擬酸雨和外源鋁對茶樹鋁及一些營養元素吸收積累的影響[J]. 農業環境科學學報，2010，29（10）：1936-1942.

[26]HUANG J W，PELLET D M，PAPERNIK L A，et al. Aluminum interactions with woltage dependant calcium transport in plasma membrane vesicle isolated from roots of aluminum-sensitive and resistant wheat cultivars [J]. Plant Physiology，1996，110（2）：561-569.

[27]袁世力，劉星辰，樊娜娜，等.鎂對鋁脅迫紫花苜蓿幼苗生長和光合系統的影響[J]. 中國草地學報，2018，40（5）：29-35.

[28]DAVIDSON J F，SCHIESTL R H. Mitochondrial respiratory electron carriers are involved in oxidative stress during heat stress in Saccharomyces cerevisiae [J]. Molecular and Cellular Biology，2001，21（24）：8483-8489.

[29]謝國生，師瑞紅，龐貞武，等.鋁脅迫下水稻幼苗根系的生理特性[J]. 應用生態學報，2009，20（7）：1698-1704.

[30]KOPITTKE P M. Role of phytohormones in aluminium rhizotoxicity [J]. Plant Cell and Environment，2016，39（10）：2319-2328.

[31]趙爽，鄭剛，季夢成，等. 山木通扦插生根過程中內源激素的動態變化[J].江蘇農業科學，2018，46（3）：148-150.

[32]任曉燕，周鵬，安淵.噴施IAA對紫花苜蓿幼苗鋁毒害的緩解作用[J]. 草業科學，2014，31（7）：1323-1329.

[33]李婧，劉星星，吳玉環，等.外源脫落酸對鋁脅迫下栝樓葉綠素熒光及生理活性的影響[J]. 水土保持學報，2017，31（2）：293-300.

[34]SHEN H，LIGABA A，YAMAGUCHI M，et al. Effect of K-252a and abscisic acid on the efflux of citrate from soybean roots [J]. Journal of Experimental Botany，2004，55（397）：663-671.

[35]KASAI M，SASAKI M，TANAKAMARU S，et al. Possible involvement of abscisic acid in increases in activities of two vacuolar H+-pumps in barley roots under aluminum stress[J]. Plant Cell Physiology，1993，34（8）：1335-1338.

（責任編輯：張震林）