外源噴施1-甲基環丙烯（1-MCP）對干旱脅迫下芍藥幼苗生長的影響及作用機理

王韜遠 陶冶 夏德美 王愷 朱志國

摘要：為了提高芍藥的耐旱性，本研究以芍藥品種粉玉奴為試驗材料，采用自然干旱脅迫方法，研究葉面噴施1-甲基環丙烯（1-MCP）對芍藥幼苗耐旱性的影響及作用機理。結果表明，自然干旱脅迫20 d明顯抑制了芍藥幼苗的生長，旱害指數達到70.65%。外源噴施1-MCP可明顯緩解干旱脅迫對芍藥幼苗造成的損傷，80 g/hm2 1-MCP處理的效果最佳。干旱脅迫達到20 d時，噴施80 g/hm2 1-MCP的芍藥幼苗株高、莖粗、干質量和總根長分別較自然干旱脅迫對照（CK2）提高28.17%、14.10%、14.51%和25.31%，旱害指數降低53.63%（P<0.05），葉片葉綠素含量和根系活力分別較CK2提升93.05%和132.30%，凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）分別較CK2提升58.95%、84.73%和74.05%，相對電導率、丙二醛（MDA）含量、過氧化氫（H2O2）含量及超氧陰離子（O2·-）產生速率分別較CK2降低25.17%、25.47%、21.02%和22.91%。干旱脅迫達到10 d時，噴施80 g/hm2 1-MCP的芍藥幼苗葉片脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質含量均達到最高，分別較CK2提升78.67%、67.62%和94.02%（P<0.05）。綜上所述，外源噴施1-MCP可通過提高芍藥幼苗抗氧化能力和滲透調節能力，有效降低因干旱脅迫而導致的活性氧積累和膜脂過氧化，緩解干旱脅迫損傷，提高耐旱性。

關鍵詞：1-甲基環丙烯（1-MCP）;芍藥;干旱脅迫;耐旱性

中圖分類號：S682.1+2文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2020）02-0447-08

Abstract：In order to improve the drought tolerance of Paeonia lactiflora Pall.， the variety Fenyunu was used as experimental material in this study. The effects of spraying exogenous 1-methylcyclopropene（1-MCP） on the drought tolerance of Paeonia lactiflora Pall. and its mechanisms were studied by natural drought stress method. The results showed that the growth of Paeonia lactiflora Pall. seedlings was inhibited under natural drought stress for 20 days， and the drought injury index was 70.65%. Application of exogenous 1-MCP could significantly alleviate the damage of Paeonia lactiflora Pall. seedlings caused by drought stress， and the optimal concentration was 80 g/hm2. At twenty days of natural drought stress， compared with those in the treatment of natural drought stress （CK2）， the plant height， stem diameter， dry weight and total root length of Paeonia lactiflora Pall. seedlings in the treatment of spraying 80 g/hm2 1-MCP were increased by 28.17%， 14.10%， 14.51% and 25.31% respectively， the drought injury index was decreased by 53.63%（P<0.05）， the chlorophyll content， root activity， net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate were increased by 93.05%， 132.30%， 58.95%， 84.73%， 74.05%， the relative conductivity， malondialdehyde（MDA） content， hydrogen peroxide（H2O2） content and superoxide anion（O·-2） production rate were decreased by 25.17%， 25.47%， 21.02% and 22.91%. At ten days of drought stress， proline content， soluble sugar content， soluble protein content of Paeonia lactiflora Pall. seedlings in the treatment of spraying 80 g/hm2 1-MCP were increased by 78.67%， 67.62% and 94.02% compared with those in the treatment of CK2. In conclusion， exogenous spraying 1-MCP could effectively reduce the accumulation of active oxygen and the peroxidation of membrane lipid under drought stress， alleviate the injury caused by drought stress and improve the drought tolerance by improving the antioxidant capacity and osmotic regulation capacity of Paeonia lactiflora Pall. seedlings.

Key words：1-methylcyclopropene（1-MCP）;Paeonia lactiflora Pall.;drought stress;drought tolerance

近年來，水資源短缺問題隨著全球氣候變暖而愈發嚴重，干旱脅迫已成為非生物逆境脅迫中對植物危害最大的自然災害之一，不僅影響農作物的產量和品質，還嚴重降低了園林綠化植物的景觀美化效果[1-2]。大量研究結果表明，干旱脅迫常導致植物體內產生并積累大量活性氧，造成氧化損傷，細胞膜穩定性下降，引起光合作用、呼吸作用等代謝紊亂以及生理老化[3-5]。內源激素水平變化對植物抗逆性具有明顯影響[6]。前人研究結果表明，植物遭遇逆境脅迫時，體內會迅速產生大量乙烯，進而導致植物葉片黃化、脫落，抗性降低，產量下降[6-8]。降低逆境脅迫下植物體內的乙烯含量，已成為提高植物抗逆性的關鍵途徑之一。

1-甲基環丙烯（1-MCP）是一種新型的乙烯受體抑制劑，可通過與乙烯受體結合來抑制乙烯信號轉導，從而降低果蔬對乙烯的敏感性，延緩成熟和衰老[9]。目前，1-MCP廣泛應用于果蔬保鮮領域，可明顯降低果蔬中乙烯的產生速率和呼吸速率，保持果實色澤，抑制果實軟化、褐變和腐爛，減少營養物質流失，延緩果蔬衰老[10-11]。此外，1-MCP在緩解植物逆境脅迫損傷方面也取得了一定的研究進展。外源噴施1-MCP可降低高溫脅迫下辣椒植株的乙烯產生速率，緩解高溫脅迫[12]。外源噴施1-MCP可明顯緩解干旱脅迫對甘蔗[13]、小麥[14]和棉花[15]造成的傷害，提高抗旱能力。芍藥（Paeonia lactiflora Pall.），屬芍藥科芍藥屬多年生草本植物，是中國傳統名花之一，在中國主要分布于干旱和半干旱地區，干旱常導致芍藥植株矮小、葉片發黃卷曲等，已成為限制其推廣應用的主要因素之一[16]。目前，關于1-MCP緩解園林植物逆境脅迫方面的研究較少，1-MCP是否可以提高芍藥的抗旱能力？作用機理如何？尚需進一步研究。

因此，本研究擬以芍藥品種粉玉奴為試驗材料，探究外源噴施不同濃度1-MCP對芍藥生長、光合作用、抗氧化能力和滲透調節能力的影響，以期為芍藥抗旱栽培提供一定的參考和借鑒。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2018年4月10日在蕪湖職業技術學院試驗基地的日光溫室內進行。供試芍藥品種為粉玉奴，購自蕪湖市常青苗圃。試驗用1-MCP為分析純，購自生工生物工程（上海）股份有限公司。試驗采用盆栽方式進行，花盆規格為35 cm×45 cm（高×直徑），栽培基質為草炭土，每盆裝基質6 kg，定植幼苗1株，緩苗20 d，緩苗期間給予常規管理。2018年5月，從中選取大小、長勢一致的幼苗進行干旱脅迫試驗。

1.2試驗方法

1.2.1試驗設計試驗采用自然干旱脅迫方法進行，澆水使各處理基質相對含水量達到70%左右，隨后不再澆水，開始為期20 d的自然干旱脅迫試驗。試驗共設置5個處理，即正常灌水（CK1）、自然干旱脅迫（CK2）、自然干旱脅迫+30 g/hm2 1-MCP（T1）、自然干旱脅迫+80 g/hm2 1-MCP（T2）和自然干旱脅迫+120 g/hm2 1-MCP（T3），每個處理15盆，3次重復，共計225盆。自然干旱脅迫試驗前，T1、T2、T3處理噴施相應濃度的1-MCP，噴施量以芍藥幼苗葉片水珠懸掛不滴為準，CK1和CK2處理噴施等量清水。分別于自然干旱脅迫處理的第0 d（基質相對含水量70%）、第5 d（基質相對含水量62%）、第10 d（基質相對含水量53%）、第15 d（基質相對含水量45%）和第20 d（基質相對含水量37%）進行生理生化指標測定，并于第20 d進行生長指標測定和旱害指數調查。

1.2.2測定指標及測定方法株高、總根長采用直尺測定，莖粗采用游標卡尺測定，干質量采用烘干法測定，芍藥幼苗旱害程度參照表1進行分級，并按照公式（1）進行旱害指數計算。葉綠素含量和根系活力分別采用丙酮-乙醇混合法和氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定，光合作用參數采用Li-6400便攜式光合作用儀測定，光照度為900 μmol/（m2·s），流速為500 ml/s。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性分別采用氮藍四唑法、愈創木酚法、紫外分光光度法和試劑盒法進行測定。相對電導率（RC）、丙二醛（MDA）含量、過氧化氫（H2O2）含量及超氧陰離子（O2·-）產生速率分別采用電導儀法、硫代巴比妥酸顯色法、四氯化鈦沉淀法和羥胺氧化法測定。脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質的含量分別采用磺基水楊酸提取法、蒽酮比色法和考馬斯亮藍G-250染色法測定。

旱害指數=∑（旱害級數×本級株數）/（最高級數×總株數）×100%（1）

1.2.3數據分析采用Microsoft Excel 2013軟件進行數據處理，采用SPSS18.0軟件進行統計分析。

2結果與分析

2.1干旱脅迫下1-MCP對芍藥幼苗生長和旱害指數的影響

表2顯示，干旱脅迫明顯抑制芍藥幼苗生長，提高旱害指數。干旱脅迫達到20 d時，CK2處理的芍藥幼苗株高、莖粗、單株干質量和總根長分別較CK1降低28.59%、16.13%、16.99%和26.78%（P<0.05），旱害指數達到70.65%。外源噴施1-MCP對芍藥幼苗干旱脅迫具有明顯的緩解作用，緩解效果隨噴施質量濃度的增大而呈現先升高后降低趨勢。干旱脅迫達到20 d時，噴施80 g/hm2 1-MCP的芍藥幼苗株高、莖粗、單株干質量和總根長分別較CK2提高28.17%、14.10%、14.51%和25.31%，旱害指數降低53.63%（P<0.05）。說明，外源噴施1-MCP可明顯緩解芍藥幼苗干旱脅迫，以80 g/hm2 1-MCP處理的效果最佳。

2.2干旱脅迫下1-MCP對芍藥幼苗葉綠素含量和根系活力的影響

圖1顯示，芍藥幼苗葉片葉綠素含量和根系活力在干旱脅迫條件下明顯降低。干旱脅迫達到20 d時，CK2處理的芍藥幼苗葉片葉綠素含量和根系活力分別較CK1降低66.89%和75.22%。與CK2相比，外源噴施1-MCP可提升芍藥幼苗葉片葉綠素含量和根系活力，并且相同脅迫天數下葉綠素含量和根系活力隨1-MCP噴施質量濃度增加而表現為先上升后降低。干旱脅迫達到20 d時，噴施80 g/hm2 1-MCP的芍藥幼苗葉片葉綠素含量和根系活力分別較CK2提升93.05%和132.30%。這說明，外源噴施1-MCP可明顯緩解芍藥幼苗因干旱脅迫導致的葉綠素含量和根系活力降低，以80 g/hm2 1-MCP處理的效果最佳。

2.3干旱脅迫下1-MCP對芍藥幼苗光合作用的影響

圖2顯示，干旱脅迫降低了芍藥幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr），光合作用受到抑制。隨著干旱脅迫時間的延長，芍藥幼苗葉片的Pn、Gs和Tr均逐漸降低，而胞間二氧化碳濃度（Ci）則先降低后升高。干旱脅迫達到20 d時，CK2處理的Pn、Gs和Tr分別較CK1降低58.04%、61.27%和63.51%，Ci則無明顯變化。外源噴施1-MCP可提升干旱脅迫條件下芍藥幼苗葉片Pn、Gs和Tr，降低Ci，并且相同脅迫天數的Pn、Gs和Tr隨1-MCP噴施質量濃度增加而表現為先上升后降低。干旱脅迫達到20 d時，噴施80 g/hm2 1-MCP的芍藥幼苗葉片Pn、Gs和Tr分別較CK2提升58.95%、84.73%和74.05%，Ci降低12.16%。表明，外源噴施1-MCP可提升干旱脅迫下芍藥幼苗的光合作用，以80 g/hm2 1-MCP處理的效果最佳。

2.4干旱脅迫下1-MCP對芍藥幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

圖3顯示，干旱脅迫下，隨著脅迫時間的延長，芍藥幼苗葉片抗氧化酶（SOD、POD、CAT和APX）活性均表現為先升高后降低趨勢。CK2處理的芍藥幼苗葉片SOD、POD、CAT和APX活性在干旱脅迫達到5 d時均達到最高，分別較CK1提升22.71%、34.81%、45.18%和41.55%，隨后則迅速下降。干旱脅迫條件下，外源噴施1-MCP可提升芍藥幼苗葉片的抗氧化酶活性，并且相同脅迫天數下抗氧化酶活性隨1-MCP噴施質量濃度的增加表現為先上升后降低。干旱脅迫達到10 d時，噴施80 g/hm2 1-MCP的芍藥幼苗葉片SOD、POD、CAT和APX的活性最高，分別較CK2提升63.52%、50.05%、38.07%和74.53%。說明，外源噴施1-MCP可明顯提升芍藥幼苗抗氧化酶活性，清除因干旱脅迫而積累的過量活性氧，減少干旱脅迫損傷，以80 g/hm2 1-MCP處理的效果最佳。

2.5干旱脅迫下1-MCP對芍藥幼苗相對電導率、MDA含量、H2O2含量及O2·-產生速率的影響

圖4顯示，干旱脅迫提高了芍藥幼苗的相對電導率、MDA含量、H2O2含量及O2·-產生速率，并且隨脅迫時間延長而逐漸升高。干旱脅迫達到20 d時，CK2處理的芍藥幼苗葉片相對電導率、MDA含量、H2O2含量及O2·-產生速率分別較CK1提升170.31%、144.54%、81.93%和93.66%。外源噴施1-MCP可降低干旱脅迫下芍藥幼苗葉片的活性氧含量，并且相同脅迫天數下活性氧含量隨1-MCP噴施質量濃度的增加而表現為先降低后上升。干旱脅迫達到20 d時，噴施80 g/hm2 1-MCP的芍藥幼苗葉片相對電導率、MDA含量、H2O2含量及O2·-產生速率分別較CK2降低25.17%、25.47%、21.02%和22.91%。表明，外源噴施1-MCP可緩解芍藥幼苗因干旱脅迫導致的活性氧含量上升，從而降低干旱脅迫損傷，以80 g/hm2 1-MCP處理的效果最佳。

2.6干旱脅迫下1-MCP對芍藥幼苗滲透調節物質含量的影響

表3顯示，在干旱脅迫處理下，隨著干旱脅迫時間的延長，芍藥幼苗葉片滲透調節物質含量均表現為先升高后降低趨勢。在CK2處理中，干旱脅迫達到10 d的芍藥幼苗葉片脯氨酸含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白質含量均最高，分別較CK1提升138.61%、93.08%和109.60%（P<0.05）。干旱脅迫條件下，外源噴施80 g/hm2和120 g/hm2的1-MCP可提升芍藥幼苗葉片的滲透調節物質含量，而30 g/hm2 1-MCP處理對可溶性蛋白質含量則無明顯提升作用。干旱脅迫達到10 d時，噴施80 g/hm2 1-MCP的芍藥幼苗葉片脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質含量均達到最高，分別較CK2提升78.67%、67.62%和94.02%（P<0.05）。說明，提高滲透調節能力也是外源噴施1-MCP緩解芍藥幼苗干旱脅迫的主要機理之一，以80 g/hm2 1-MCP處理的效果最佳。

3討論

植物生長狀況的好壞可以反映出植物對干旱脅迫的抗性強弱[17]。大量研究結果表明，干旱脅迫會明顯抑制植物生長，株高、莖粗、單株干質量等生長指標均明顯降低，常導致植株早衰[3，16-17]。本研究發現，干旱脅迫抑制了芍藥幼苗生長，與CK1相比，干旱脅迫處理下芍藥幼苗的旱害指數顯著提升（P<0.05）。外源噴施1-MCP可明顯緩解芍藥幼苗干旱脅迫，以80 g/hm2 1-MCP處理的效果最佳，株高、莖粗、單株干質量和總根長分別較CK2提高28.17%、14.10%、14.51%和25.31%，旱害指數降低53.63%。本結果與鄧嬌燕等[12]、王小樂[13]研究結果一致，可能是因為外源噴施1-MCP降低了干旱脅迫下植物體內的乙烯產生速率，延緩根系衰老，提高植物根系活力，根系對水分和養分的吸收能力明顯增強，從而促進芍藥幼苗生長。

光合作用是植物生長發育的重要代謝過程，葉綠素含量直接影響光合性能[18-19]。干旱脅迫條件下，植物葉片的葉綠素容易氧化分解，植物光合作用效率明顯降低[20]。本研究結果表明，干旱脅迫促進芍藥幼苗的葉綠素分解，導致根系活力下降，光合作用受到明顯抑制。外源噴施1-MCP可緩解因干旱脅迫而造成的葉綠素降解和根系活力下降，提升干旱脅迫下光合作用的效率，以80 g/hm2 1-MCP處理的效果最佳，干旱脅迫達到20 d時，葉綠素含量、根系活力、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率分別較CK2提升93.05%、132.30%、58.95%、84.73%和74.05%。本結果與鄧嬌燕等[12]、王小樂[13]的研究結果一致。

干旱脅迫會導致植物體內產生大量的活性氧自由基（ROS），引起細胞膜膜脂過氧化，造成植物代謝紊亂，其中，相對電導率和MDA含量是衡量膜脂過氧化程度的重要指標[20]。為了適應干旱環境，植物常通過提高自身的保護酶（POD、SOD、CAT和APX等）活性來清除體內過量的活性氧，從而減輕活性氧對自身的傷害，維持代謝平衡[21]。葉面噴施1-MCP可提升高溫脅迫下辣椒幼苗和干旱脅迫下甘蔗幼苗的抗氧化酶活性，降低氧化損傷，相對電導率、 MDA含量、 H2O2含量及O2·-產生速率等明顯降低[12-13]。在葡萄采摘前噴施1-MCP，可提升采摘后葡萄的POD活性和CAT活性，降低MDA含量，明顯延緩葡萄衰老[22]。本研究發現，干旱脅迫導致芍藥幼苗產生大量的活性氧，造成膜脂過氧化，相對電導率、MDA含量、H2O2含量及O2·-產生速率明顯提升，芍藥幼苗POD、SOD、CAT和APX活性則先上升后下降，說明芍藥幼苗具有一定的抗氧化酶誘導合成能力，具有一定抗旱性。外源噴施1-MCP可明顯緩解因干旱脅迫而導致的芍藥幼苗抗氧化酶活性降低，抑制膜脂過氧化和活性氧含量的上升，以80 g/hm2 1-MCP處理的效果最佳，干旱脅迫達到10 d時，芍藥幼苗葉片SOD、POD、CAT和APX活性達到最高，分別較CK2提升63.52%、50.05%、38.07%和74.53%，干旱脅迫達到20 d時，噴施80 g/hm2 1-MCP的芍藥幼苗葉片相對電導率、MDA含量、H2O2含量及O2·-產生速率分別較CK2降低25.17%、25.47%、21.02%和22.91%。說明，緩解逆境脅迫下植株抗氧化酶活性的降低是1-MCP提高植物抗逆性的主要機制之一。

滲透調節是植物遭遇干旱脅迫時的重要生理反應，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質等滲透調節劑含量的增加有助于提升細胞液濃度并降低水勢，從而增加植物的吸水能力，緩解干旱脅迫損傷[23-24]。前人研究結果表明，外源噴施1-MCP可明顯促進高溫脅迫下辣椒幼苗可溶性糖和可溶性蛋白質的積累，緩解高溫脅迫對辣椒幼苗造成的傷害[12]。本研究中，干旱脅迫增加了芍藥幼苗體內的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質含量，而且外源噴施1-MCP可進一步促進滲透物質的積累，80 g/hm2 1-MCP處理效果最佳，干旱脅迫達到10 d時，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質含量分別較CK2提升78.67%、67.62%和94.02%。這說明，提高逆境脅迫下植物的滲透調節能力也是1-MCP提高植物抗逆性的重要機制之一。

綜上所述，1-MCP可明顯緩解干旱脅迫對芍藥幼苗生長發育的抑制，降低旱害指數，其機理主要是1-MCP可明顯提升干旱脅迫下芍藥幼苗的抗氧化能力和滲透調節能力，從而緩解干旱脅迫對芍藥幼苗造成的氧化損傷，提高耐旱性，80 g/hm2 1-MCP處理的效果最佳。本研究結果可以為1-MCP應用于植物旱作栽培提供一定的參考和借鑒。

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（責任編輯：王妮）