我國獼猴桃軟腐病的研究進展

任軍 雷洲 劉登科 郭金梅 劉興

摘要：獼猴桃軟腐病屬獼猴桃采后儲藏期病害，該病發病率較高，一直是影響獼猴桃市場品質的主要病害。本文根據國內外獼猴桃軟腐病研究的相關文獻，對獼猴桃軟腐病的發生及危害、病原學研究、防治措施方面進行了綜述。并對獼猴桃軟腐病未來的防治工作進行了探討，最終提出3個研究方向：一是查明病原菌的侵入途徑;二是進一步確定果實采摘前軟腐病發病率低是否與果實內某種天然抑菌物質有關;三是在保證食品安全情況下，大力挖掘生物農藥，發展有效、無害的防治措施。

關鍵詞：獼猴桃;軟腐病;病原菌;防治;研究進展

中圖分類號： S436.634.1+9文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0029-03

收稿日期：2019-03-28

基金項目：貴州省教育廳青年科技人才成長項目（編號：黔教合KY字[2018]264、黔教合KY字[2018]255）;貴州師范學院2018年度校級一般項目課題研究成果（編號：2018YB005）。

作者簡介：任?軍 （1986—），女，碩士，講師，主要從事植物病原與真菌學研究。E-mail：617976570@qq.com。

我國是獼猴桃屬植物的主要原產地，獼猴桃的馴化栽培已有100余年的歷史。獼猴桃營養價值豐富，被人們稱為“維生素C之王”、“果中珍品”，是暢銷世界的果品。我國獼猴桃產量由2011年110.87萬t增加到2016年160.27萬t，躍居世界第1位[1]。我國獼猴桃種植區主要分布于陜西、四川、湖南、浙江、江西、河南、廣東、安徽等省份[2]。但隨著獼猴桃種植面積的不斷擴大，獼猴桃病害也日益增加，尤其是獼猴桃軟腐病，會引起貯運期間果實大量腐爛，平均發病率達 20%～50%，造成了嚴重的經濟損失[3]。獼猴桃軟腐病屬于真菌性病害，由于引起該病害的病原菌一直存在爭議，近些年對獼猴桃軟腐病病原菌的鑒定研究逐漸增多。筆者就我國獼猴桃軟腐病研究進展做了系統綜述，以期為該病害的深入研究提供有價值的參考資料。

1?病害的發生及危害

獼猴桃軟腐病是一種采后儲藏性病害，也稱熟腐病，其典型癥狀是果皮上形成褐色的病斑，多呈圓形或橢圓形，病斑邊緣呈一圈水漬狀環帶，病斑內部果肉顏色乳白，病健交界處果肉水漬狀，可形成穿孔性腐爛，嚴重時整個果實完全腐爛[4-5]。在果實采摘后發病比較嚴重，會造成果實大量腐爛，直接影響果實的品質，該病害在新西蘭、日本、韓國、智利、意大利等國家都被報道過。Beever 在1979年報道了該病害的危害性[6]。Pennycook等于1985年對新西蘭獼猴桃軟腐病的發病及病原學做了具體的介紹[4]。黎曄在1982年提出日本德島縣獼猴桃出現軟腐病，并就引起該病害的原因作出相關分析[7];同年，日本永田賢嗣報道獼猴桃軟腐病在日本獼猴桃主栽區均有發生，意識到該病害是獼猴桃采摘后影響獼猴桃品質的最大問題[8]。我國關于獼猴桃病害系統性調查與防治開始于20世紀70年代，認為獼猴桃儲藏期病害主要為果實灰霉病和青霉病2種[9]。1994年李愛華等在對陜西獼猴桃病害研究時報道了獼猴桃軟腐病的發生規律與防治初探，提出獼猴桃軟腐病的危害性極大，已經嚴重影響了獼猴桃的經濟效益[10]。1995年丁愛冬等對北京和西安等地的獼猴桃腐爛病進行研究，發現我國獼猴桃采后腐爛病的發生主要是由采摘運輸時造成的機械傷口感染造成[11]。獼猴桃軟腐病自發生至今，均未得到有效的根治方法，是果農最擔心的一種病害。

2?病原學研究

獼猴桃軟腐病是由真菌引起的病害，研究發現引起該病害的病原菌種類不是單一的致病菌。歷年來，許多學者針對獼猴桃軟腐病病原菌的研究存在較大爭議。但多數學者認為葡萄 座腔菌（Botryosphaeria sp.）及擬莖點霉菌（Phomopsis sp.）是引起獼猴桃軟腐病的主要病原菌。丁愛冬等從獼猴桃軟腐病病果上分離得到8種真菌，經刺傷接種試驗發現，優勢致病病原菌為灰葡萄孢菌（Botrytis cinereal）、擬莖點霉菌（Phomopsis sp.）和青霉屬菌（Penicillium sp.）[11]。隨著鑒定技術的完善，形態學、分子生物學等方法成為病原微生物鑒定的常規方法，周游等采用形態學與ITS-rDNA相結合的方法證明Botryosphaeria dothitde、Lasiodiplodia theobromae和Neofusicoccum parvum是引起四川省獼猴桃軟腐病的主要病原[12-13];李誠等則認為，引起江西省獼猴桃軟腐病的病原菌主要是葡萄座腔菌（Botryosphaeria sp.），其次是擬莖點霉菌（Phomopsis sp.）[14];段愛莉等報道，引起陜西獼猴桃軟腐病病原菌主要是青霉屬菌（Penicillium sp.）[15];黎曉茜等的研究認為，引起修文縣獼猴桃軟腐病的病原菌是盤多毛孢菌（Pestalotiopsis gracilis）[16];李黎等采用形態學與分子生物學相結合的方法，對采集自我國不同地區28份獼猴桃果實軟腐病感病果實進行了病原菌的分離與鑒定，結果顯示，擬莖點霉菌是我國獼猴桃軟腐病的主要病原菌，葡萄胞菌、小孢擬盤多毛孢菌是次要病原菌[3]。王小潔等認為，引起安徽省獼猴桃軟腐病的病原菌是葡萄座腔菌（Botryosphaeria sp.）[17]。2018年，潘慧等對貴州六盤水“紅陽”獼猴桃病害進行了調查，指出引起該地區獼猴桃軟腐病的病原菌種類很多，包括葡萄座腔菌（Botryosphaeria sp.）、擬莖點霉菌（Phomopsis sp.）、擬盤多毛孢（Pestalotiopsis sp.）和互隔鏈格孢（Alternaria alternata）等[18]。雷霽卿等先后對貴州省修文縣“貴長”獼猴桃、六盤水“紅陽”獼猴桃軟腐病病原菌進行了分離鑒定，認為引起修文獼猴桃軟腐病的主要致病菌是葡萄座腔菌和擬莖點霉菌，引起六盤水獼猴桃軟腐病的主要致病菌是葡萄座腔菌、擬莖點霉菌與交鏈孢菌[19-20]。以上研究結果均表明，獼猴桃軟腐病是由多種病原菌引起的，但主要致病菌為葡萄座腔菌和擬莖點霉菌，這為獼猴桃軟腐病的防治提供了參考。

3?病害的防治

獼猴桃軟腐病屬于采后儲藏期病害，早期關于該病的防控多注重采后儲藏條件的研究。日本高屋茂雄等的研究報道指出，獼猴桃果實軟腐病受儲藏條件的影響[21]。李愛華等在對陜西獼猴桃軟腐病研究中提出了最初的防治方法，認為獼猴桃軟腐病病原菌是一種弱性寄生菌，既要注意果園建園的水、土、氣條件，防止病菌的蔓延，還要注意儲藏入庫前及儲藏中期病果的檢查，及時將病果揀出，能有效防止病害造成的經濟損失[10]。丁愛冬等研究表明，獼猴桃儲藏期腐爛果主要是由于果實機械損傷感染造成的，因此在實際生產中選育品質好、抗機械損傷能力強的品種是防治果實腐爛的一種有效途徑[11]。

21世紀初，隨著化學農藥的廣泛應用，許多學者提倡采用化學農藥防治獼猴桃軟腐病的發生。2003—2005年姜景魁等對由擬莖點霉菌引起的福建建寧獼猴桃果實黃腐病進行了田間防效試驗，發現異菌脲和苯醚甲環唑具有良好的防治效果[22];2009年，余桂萍等報道了獼猴桃軟腐病的發病規律及防治方法，認為獼猴桃軟腐病是Botryosphaeria sp.和Phomopsis sp.2種病原菌侵染造成的，提出了化學藥劑防治的方法，認為多菌靈、抗菌素402、退菌特效果最好[23];2013年，王井田等采用套袋法研究了獼猴桃果實腐爛病病菌擬莖點霉菌的侵染規律，提出己唑醇、咪酰胺錳鹽和苯醚甲環唑對獼猴桃果實腐爛病菌菌絲具有較高的抑制作用[24]。莫飛旭等指出四霉素與戊唑醇復配對獼猴桃軟腐病病原菌葡萄座腔菌的抑制具增效作用，混合施用對該病有明顯預防效果，大幅降低了采后病果率，防效最高達77.08%[25]。

由于化學殺菌劑會對食品安全和環境保護帶來潛在的隱患，加之生物農藥不斷發展，一些學者對該病害的防治研究由化學農藥防治轉向生物農藥防治。范先敏針對獼猴桃軟腐病病原菌葡萄座腔菌篩選出3種拮抗菌，分別為異常威克漢姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）、費比恩賽伯林德納氏酵母（Cyberlindnera fabianii）和芽孢桿菌屬（Bacillus）生防細菌[26]。胡容平等以木霉菌作為生物篩選材料，針對獼猴桃軟腐病病原菌葡萄座腔菌做了拮抗試驗，并篩選出對葡萄座腔菌抑制性較好的菌株，該研究為木霉菌生防菌的篩選提供了參考[27]。吳紫燕等對橘綠木霉菌的次級代謝產物哌珀霉素（peptaibols）進行了研究，指出該次級代謝產物對獼猴桃軟腐病病原菌葡萄座腔菌具有較強的抑制作用[28]。

在發展生物農藥的同時，利用物理、化學或生物的方法誘導提高果實自身抗病性從而減輕腐爛的發生，已成為采后病害控制的研究熱點[29-30]。張承等提出，采前在獼猴桃幼果期和壯果末期的果面噴施殼聚糖復合膜劑能顯著降低果實軟腐病的發病率和誘導果實抗病性增強[31]。盤柳依等指出，一定濃度范圍內的茉莉酸甲酯可抑制獼猴桃果實采后軟腐病菌Botryosphaeria sp.的生長，用一定濃度茉莉酸甲酯熏蒸獼猴桃果實可提高獼猴桃果實 POD、SOD、CAT、PPO和 APX等防御酶活性，從而降低軟腐病的發生[32]。

4?小結與展望

目前，我國對獼猴桃軟腐病的研究，在病原菌的鑒定、化學藥劑防治、生物農藥防治及采后果實的保鮮處理上取得了一些成果：已經查明引起該病害的主要病原菌是葡萄座腔菌和擬莖點霉菌;市場上常見的殺菌劑多菌靈、抗菌素402及四霉素與戊唑醇復配劑對獼猴桃軟腐病有一定的防治效果;針對病原菌葡萄座腔菌篩選出木霉菌為生防菌;在保證食品安全下提出了在果實表面涂抹、噴灑殼聚糖、茉莉酸甲酯等對果實軟腐病的防治措施。

隨著獼猴桃種植產業的不斷發展，獼猴桃軟腐病仍是危害儲藏期獼猴桃果實的主要病害。病原菌的侵入途徑及致病機理將是該病害研究的重點，馮麗等對獼猴桃花、健康果實、發病果實進行了研究，提出獼猴桃果實腐爛病病原菌的侵入途徑很可能是通過采收、運輸和包裝過程進入獼猴桃內的，而不是通過寄生在衰老的花器上進入果實的[33]。只有搞清楚病原菌的侵入途徑才能有的放矢，從本質上降低軟腐病的發病率。筆者認為關于獼猴桃軟腐病的研究接下來要從以下幾個方面著手：（1）查明病原菌的侵入途徑;（2）果實采摘前軟腐病發病率低是否與果實內某種天然抑菌物質有關;（3）在保證食品安全情況下，大力挖掘生物農藥，發展有效、無害的防治措施。以上問題的深入揭示將為我國獼猴桃軟腐病防治提供參考。

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