鉛脅迫下干旱對側(cè)柏光合特性與水分利用效率的影響

黃優(yōu) 王進鑫 劉俊峰 馮樹林 呂國利

摘要：研究鉛脅迫下干旱脅迫對側(cè)柏幼苗光合作用的影響規(guī)律，探討側(cè)柏對雙重脅迫的適應(yīng)與自我調(diào)節(jié)機制，為西北礦區(qū)植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。通過盆栽試驗，以土壤相對含水率為100%且無鉛的處理為對照，其余處理外源鉛濃度統(tǒng)一設(shè)為2 000 mg/kg，分別測定側(cè)柏（Platycladus orientalis）幼苗在3個生長階段水分脅迫條件下的光合速率、蒸騰速率和水分利用效率。結(jié)果表明：（1）單一鉛脅迫下，側(cè)柏凈光合速率較對照降低，鉛和干旱雙重脅迫下，凈光合速率隨著土壤相對含水率的降低呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。（2）在2 000 mg/kg鉛濃度脅迫下，側(cè)柏3個生長階段凈光合速率對水分脅迫的響應(yīng)不同，當(dāng)凈光合速率達到最大值時，生長初期、中期和后期土壤相對含水率分別為68.64%、67.54%和98.99%。側(cè)柏在生長初期受到干旱脅迫時能迅速調(diào)節(jié)蒸騰速率以維持體內(nèi)水分平衡;對模型進行擬合分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)生長初期、中期和后期土壤相對含水量分別為67.52%、78.26%、45.68%時，側(cè)柏蒸騰速率降到最小值。（3）隨著土壤相對含水率的降低，側(cè)柏水分利用效率整體呈現(xiàn)上升的趨勢，土壤相對含水率為40.00%時，生長初期和中期的水分利用效率最大。因此，在鉛脅迫下適度的干旱脅迫可降低側(cè)柏的蒸騰速率，從而提高其水分利用效率。

關(guān)鍵詞：側(cè)柏;水分脅迫;鉛脅迫;光合速率;蒸騰速率;水分利用效率

中圖分類號： S791.380.1;Q945.11文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0168-06

收稿日期：2019-03-04

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：31670713、31170579）;陜西省科技統(tǒng)籌計劃（編號：2016KTCL03-18）。

作者簡介：黃?優(yōu)（1994—），女，山西運城人，碩士研究生，研究方向為林草生態(tài)工程。E-mail：youhuang572799@163.com。

通信作者：王進鑫，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事旱區(qū)人工植被生態(tài)恢復(fù)與環(huán)境生態(tài)學(xué)理論研究。E-mail：jwang118@126.com。

我國西北地區(qū)鉛鋅礦產(chǎn)資源豐富[1]，隨著工礦業(yè)的迅速發(fā)展，生態(tài)破壞、土壤污染等問題日益嚴重。由于西北礦區(qū)氣候干旱，降水稀少，水資源嚴重短缺，土壤保水能力差，且鉛鋅礦廢棄地重金屬含量較高，土壤水分與重金屬含量成為限制礦區(qū)植被恢復(fù)的主要因子[2]。木本植物具有生物量大、生長周期長、便于管理等特點，且以木材形式被利用，不會進入食物鏈對人體造成危害，因此在礦區(qū)植被恢復(fù)方面具有很大應(yīng)用潛力，已成為廢棄地植被恢復(fù)重點研究的植被類型[3]。

側(cè)柏（Platycladus orientalis）因有抗旱、耐鉛、適應(yīng)性強等特性，成為礦區(qū)植被恢復(fù)研究的重要植物[4]。低濃度鉛對植物生長有促進作用，而濃度過高的鉛將抑制植物的生長，有研究表明，側(cè)柏具有一定的抗鉛性，并且在土壤鉛濃度為2 000 mg/kg時對側(cè)柏生長有一定的促進作用[5]。在一定的干旱脅迫下，植物自身的光合特性和水分生理特性等都會發(fā)生相應(yīng)的變化，不同植物對水分脅迫的適應(yīng)力不同，同一植物在不同生長階段對水分的需求也不同[6]，只有掌握了植物的水分利用規(guī)律，才能更好地促進干旱區(qū)植物的健康生長，改善礦區(qū)生態(tài)環(huán)境。目前多數(shù)研究是針對單一短期脅迫的，而對植物生長期不同階段、不同強度雙重脅迫光合生理特性的研究鮮有報道。因此，本研究探討在一定的鉛脅迫下不同土壤水分條件對側(cè)柏幼苗的光合特性和水分利用效率的影響，揭示側(cè)柏在西北鉛鋅礦業(yè)廢棄地不同土壤水分條件下光合特性與水分利用效率的變化規(guī)律，以便充分發(fā)揮側(cè)柏的生產(chǎn)潛力，為干旱半干旱鉛鋅礦區(qū)的植被恢復(fù)與重建、生態(tài)環(huán)境的改善提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗材料與處理

供試植物為1年生側(cè)柏幼苗，來源于陜西省楊凌農(nóng)業(yè)高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)示范區(qū)（以下簡稱楊凌區(qū)）附近苗圃，起苗前對圃地苗木進行調(diào)查并逐一標記，起苗后精心挑選，確保苗高、地徑與長勢相對一致，以減少苗木的基礎(chǔ)生長引起的隨機誤差。栽培土壤質(zhì)地為黏壤，田間持水量為22.3%，土壤鉛的背景值為（16.3±2.96） mg/kg[7]，土壤有機質(zhì)含量為13.70 g/kg，全氮含量為0.73 g/kg，速效磷含量為35.91 mg/kg，速效鉀含量為96.52 mg/kg;將土壤風(fēng)干后過篩，除去石礫、結(jié)核及林草根系。向土壤中加入99%的分析純醋酸鉛[Pb（CH3COO）2·3H2O]，充分混勻后鈍化2個月備用;試驗期間栽培基質(zhì)保持自然肥力，不施肥。

1.2?試驗設(shè)計

試驗采用三因素二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計，即生長初期（3月22日至6月17日）、生長中期（6月18日至8月15日）、生長后期（8月15日至11月1日）的土壤供水量分別以Z1、Z2、Z3表示，每個因素分別設(shè)5個水平，擬定每個因素的上下水平[8-9]，上水平以Z2j（田間持水量的100%）表示，下水平以Z1j（田間持水量的40%）表示，則零水平（Z0j）=（Z1j+Z2j）/2=70%，變化間距（Δj）=（Z2j-Z0j）/j=17.84%（j=1.682），因此土壤相對含水率5個水平的編碼值和實際值分別為1.682（100.00%）、1（87.84%）、0（70.00%）、-1（52.16%）、-1.682（40.00%），每個處理重復(fù)4次，共20個處理。另設(shè)1個對照處理（CK），土壤相對含水率為100%且不含外源鉛。

盆栽試驗在陜西省楊陵區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)內(nèi)進行，采用旱棚人工控水的方法進行布設(shè)。3月份將鈍化好的土壤裝入內(nèi)徑為27 cm、高為30 cm 的塑料桶中，使每桶中風(fēng)干土的量一致，土壤鉛濃度依據(jù)野外調(diào)查和前期盆栽試驗確定，統(tǒng)一為 2 000 mg/kg。將苗木移栽至塑料桶中，每桶1株，移栽后在土壤表面覆蓋1層約2 cm厚的碎石粒，以減少土壤表面水分蒸發(fā)而引起的試驗誤差。之后1個月緩苗期間，充分供水以保證苗木成活，植物生長期間采用人工稱質(zhì)量法來控制土壤相對含水率，每隔2 d稱1次質(zhì)量，及時調(diào)整補充水量，以確保土壤水分維持試驗設(shè)計的土壤相對含水率。

1.3?指標測定

凈光合速率（net photosynthesis rate，Pn）和蒸騰速率（transpiration rate，Tr）采用Li-6400便攜式光合測定儀分別于6月11日、8月15日、10月4日08：00—11：00，選取中部成熟葉片進行測定，每個處理測定3個重復(fù);水分利用效率（water use efficiency，WUE）為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

1.4?數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)處理，采用Excel 2010作圖，采用One-way ANOVE和最小顯著差異（LSD）法對數(shù)據(jù)進行方差分析和多重比較，利用降維法對各因素的單因子效應(yīng)進行分析。

2?結(jié)果與分析

2.1?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏凈光合速率的影響

2.1.1?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏生長初期凈光合速率的影響?由圖1可知，側(cè)柏在單一鉛脅迫下凈光合速率低于CK，且差異顯著（P<0.05），較CK降低24.66%。在鉛濃度均為2 000 mg/kg處理下，隨著土壤相對含水率的降低，凈光合速率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。在土壤相對含水率為87.84%時，凈光合速率達到最大值，比土壤相對含水率為100%時顯著增加27.46%（P<0.05）。當(dāng)土壤相對含水率為40.00%～87.84%時， 凈光合速率隨土壤相對含水率的降低而降低，其中土壤相對含水率為87.84%的凈光合速率顯著高于其他3個處理（P<0.05），說明在側(cè)柏生長初期，適宜的水分供應(yīng)有利于植物進行光合作用。

2.1.2?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏整個生長期凈光合速率的影響?按三因素二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計原理，建立側(cè)柏凈光合速率（Y）與3個生長時期土壤相對含水率編碼值（X）之間的回歸方程。

Y=4.989-0.398X1-0.314X2+2.010X3+0.528X21-0.092X22-0.200X23-0.251X1X2+0.089X1X3+0.054X2X3。（1）

式中：X1、X2、X3分別為生長初期、中期、后期凈光合速率編碼值。

失擬性檢驗F1=0.928小于F0.05（5，5）=5.05，說明失擬項不顯著，回歸模型F2=10.146大于F0.01（9，10）=4.94，達到顯著水平，說明模型的預(yù)測值和實際值吻合程度較高。

根據(jù)編碼回歸模型中的一次項系數(shù)可以看出，側(cè)柏苗木生長后期的土壤相對含水率對其葉片的凈光合速率影響最大，初期和中期的土壤相對含水率影響較小。通過降維法分析單因素效應(yīng)，得到單因素影響回歸模型。

生長初期：Y=4.989-0.398X1+0.528X21;（2）

生長中期：Y=4.989-0.314X2-0.092X22;（3）

生長后期：Y=4.989+2.010X3-0.200X23。（4）

對方程進行顯著性檢驗分析發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏回歸模型中的X1、X21、X2、X3均達到顯著水平，說明不同生長時期土壤相對含水率的變化對側(cè)柏的光合速率有顯著影響。單因素效應(yīng)曲線如圖2所示。

由互作項偏回歸系數(shù)可知，初期和中期土壤相對含水率的互作效應(yīng)（X1X2）大于初期和后期土壤相對含水率的互作效應(yīng)（X1X3），且它們均大于中期和后期土壤相對含水率的互作效應(yīng)（X2X3），說明在側(cè)柏苗木生長初期和中期土壤相對含水率的互作效應(yīng)對苗木葉片的凈光合速率影響最大。

當(dāng)凈光合速率達到最大值時，得到X1=-0.076 4、X2=-0.138 0、X3=1.625 3，即對應(yīng)的土壤相對含水率為初期68.64%、中期67.54%、后期98.99%，此時凈光合速率為7.77 μmol/（m·s）。

由圖2可以看出，鉛脅迫下，在生長初期側(cè)柏凈光合速率隨土壤相對含水率的減少呈先減少后增加的趨勢，在土壤相對含水率為70%時減至最小值;在生長中期側(cè)柏凈光合速率隨土壤相對含水率的減少而平穩(wěn)上升;在生長后期則隨著土壤相對含水率的減少而大幅度下降。

2.2?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏蒸騰速率的影響

2.2.1?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏生長初期蒸騰速率的影響?蒸騰作用是植物生命活動中重要的生理活動，植物通過調(diào)節(jié)蒸騰速率的大小來維持體內(nèi)水分平衡，水分脅迫能顯著影響植物的蒸騰速率[10]。由圖3可以看出，側(cè)柏在單一鉛脅迫下蒸騰速率較對照有所降低，下降17.93%，但二者差異不顯著。在鉛濃度均為 2 000 mg/kg 處理下，隨著土壤相對含水率的降低，蒸騰速率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，并在土壤相對含水率為87.84%處理下達到最大值。蒸騰速率的下降幅度在一定程度上反映了植物受水分脅迫的強度、植物調(diào)節(jié)體內(nèi)水分散失的能力及植物自身適應(yīng)逆境的方式。與土壤相對含水率為87.84%的處理相比，土壤相對含水率為40.00%、52.16%、70.00%和100.00%處理下的蒸騰速率分別降低了63.78%、27.89%、15.55%和21.59%，只有土壤相對含水率為40.00%的處理差異達顯著水平（P<0.05）。說明側(cè)柏在受到干旱脅迫時，能通過迅速降低蒸騰速率，維持體內(nèi)水分平衡來適應(yīng)干旱脅迫。

2.2.2?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏整個生長期蒸騰速率的影響?按三因素二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計原理，建立側(cè)柏蒸騰速率（Y′）與3個生長時期土壤相對含水率編碼值（X）之間的回歸方程。

Y′=2.021-0.128X1-0.245X2+1.024X3+0.141X21-0.021X22-0.001X23-0.113X1X2+0.110X1X3-0.040X2X3。（5）

失擬性檢驗F1=0.897小于F0.05（5，5）=5.05，表明失擬項不顯著，回歸模型F2=9.723大于F0.05（9，10）=3.02，達到顯著水平，說明模型的預(yù)測值和實際值吻合程度較高。

根據(jù)編碼回歸模型中的一次項系數(shù)可以看出，側(cè)柏苗木生長后期的土壤相對含水率對其葉片的蒸騰速率影響最大，初期和中期的土壤相對含水率影響較小。通過降維法分析單因素效應(yīng)，得到單因素影響回歸模型。

生長初期：Y′=2.021-0.128X1+0.141X21;（6）

生長中期：Y′=2.021-0.245X2-0.021X22;（7）

生長后期：Y′=2.021+1.024X3-0.001X23。（8）

對方程進行顯著性檢驗分析發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏回歸模型中的X1、X2、X23均達到顯著水平，說明不同生長時期土壤相對含水率的變化對側(cè)柏的蒸騰速率有顯著影響。單因素效應(yīng)曲線如圖4所示。

由互作項偏回歸系數(shù)可知，初期和中期土壤相對含水率的互作效應(yīng)（X1X2）大于初期和后期土壤相對含水率的互作效應(yīng)（X1X3），且它們均大于中期和后期土壤相對含水率的互作效應(yīng)（X2X3），說明在側(cè)柏苗木生長初期和中期土壤相對含水率的互作效應(yīng)對苗木葉片的蒸騰速率影響最大。

當(dāng)蒸騰速率達到最小值時，得到X1=-0.139 3、X2=0.462 8、X3=-1.363 0，即對應(yīng)的土壤相對含水率為初期67.52%、中期78.26%、后期45.68%，此時蒸騰速率為0.579 mmol/（m2·s）。

由圖4可以看出，鉛脅迫下，在生長初期側(cè)柏蒸騰速率隨土壤相對含水率的減少呈先減少后增加的趨勢，在土壤相對含水率70%時減至最小值;在生長中期側(cè)柏蒸騰速率隨土壤相對含水率的減少而平穩(wěn)上升;在生長后期則隨著土壤相對含水率的減少而大幅度下降。

2.3?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏水分利用效率的影響

水分利用效率反映植物耗水與干物質(zhì)生產(chǎn)間的關(guān)系，是水分生理和光合作用研究中的重要參數(shù)之一[11]。試驗結(jié)果（表1）表明，不同生長時期單一鉛脅迫側(cè)柏水分利用效率均顯著低于對照。相同鉛濃度下，在生長初期側(cè)柏水分利用效率隨著土壤相對含水率的降低整體升高，在土壤相對含水率為40.00%處理下達到最大值，且與其他水分處理差異顯著（P<0.05）;在生長中期水分利用效率普遍低于初期，變化趨勢與初期基本一致，在土壤相對含水率為100.00%時達到最小值，且與土壤相對含水率為40.00%和52.16%處理差異顯著（P<0.05），但與土壤相對含水率為70.00%和87.84%處理差異不顯著;在生長后期最大水分利用效率出現(xiàn)在土壤相對含水率為52.16%處理下，且與其他水分處理差異顯著（P<0.05）。說明側(cè)柏在受到重度干旱脅迫時，水分利用效率會有所提高。

3?討論與結(jié)論

3.1?討論

本研究結(jié)果表明，單一鉛脅迫（濃度為2 000 mg/kg）處理下，側(cè)柏凈光合速率和水分利用效率均低于對照，說明鉛脅迫抑制了植物生長，可能是由于該濃度鉛脅迫已經(jīng)破壞了葉綠體和葉綠素的合成，對植物造成了傷害，從而降低了植物凈光合速率與水分利用效率[12]。在同一鉛濃度下，隨著干旱脅迫的加劇，凈光合速率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，可能是由于當(dāng)側(cè)柏受到鉛和干旱雙重脅迫時，保衛(wèi)細胞膨壓降低，氣孔開度減小或關(guān)閉[13]，阻礙CO2的吸收，從而抑制光合作用的進行[14-15]。本研究結(jié)果表明，在鉛脅迫下，當(dāng)側(cè)柏受到嚴重的水分虧缺（土壤相對含水率40.00%）時，凈光合速率降到最小值，與土壤相對含水率為87.84%處理差異顯著（P<0.05），此時側(cè)柏葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)特別是光合膜系統(tǒng)受到損害，Rubisco活性下降，光系統(tǒng)Ⅱ失活或損傷，電子傳遞和光合磷酸化活力降低，進而造成了凈光合速率的降低[16]，可見，非氣孔因素對側(cè)柏光合作用的限制起決定作用[17-18]。而在土壤相對含水率大于87.84%時，側(cè)柏的凈光合速率有所下降，原因可能是當(dāng)土壤相對含水率為100.00%時，土壤的通氣性較差，影響了根系發(fā)育，造成根系活力下降，從而間接造成凈光合速率降低，也可能是在土壤相對含水率為100.00%時，側(cè)柏苗木吸收了更多的鉛，葉綠體結(jié)構(gòu)被毒害，從而導(dǎo)致凈光合速率降低[19]。

有研究表明，植物蒸騰速率隨土壤水分脅迫的加劇而降低[3，20]。本研究結(jié)果表明，鉛脅迫下，當(dāng)土壤相對含水率小于等87.84%時，隨著土壤相對含水率的降低，側(cè)柏的蒸騰速率明顯減小;但當(dāng)土壤相對含水率從100.00%下降至87.84%時，側(cè)柏的蒸騰速率卻有所升高。蒸騰速率的變化可能是由于土壤相對含水率為100.00%時，土壤的通氣狀況較差，而側(cè)柏對土壤通氣性要求較高，根系活動受到影響，同時植物受到鉛脅迫時，體內(nèi)活性氧積累增多，光合色素降解，阻礙光合作用正常進行，使得植物蒸騰作用也受到相應(yīng)抑制[21-24]。當(dāng)土壤相對含水率降至40.00%水平時，側(cè)柏的蒸騰速率低于其他水平。表明側(cè)柏在受到鉛和干旱雙重脅迫時，能迅速降低蒸騰速率，且維持較低的蒸騰速率，具有較好的控制失水和維持體內(nèi)水分平衡的能力[25]。

水分利用效率是凈光合速率與蒸騰速率的比值，用來表示植物體本身對蒸騰耗水的利用能力。李文華等對仁用杏在受到單一水分脅迫時的水分和生長特征進行了研究，結(jié)果表明，水分利用效率隨土壤干旱脅迫的加劇而有所提高，各處理間的水分利用效率差異顯著[26]。本研究結(jié)果表明，側(cè)柏受到鉛和干旱雙重脅迫時，葉片的氣孔導(dǎo)度由于水分虧缺而降低，光合作用和蒸騰作用同時減弱，但蒸騰作用對氣孔導(dǎo)度的依賴高于光合作用，所以側(cè)柏的水分利用效率總體隨土壤相對含水率的降低而升高。

3.2?結(jié)論

鉛和干旱雙重脅迫對側(cè)柏的光合作用與水分利用產(chǎn)生多方面的影響。同一鉛脅迫下，生長初期進行水分脅迫，側(cè)柏的凈光合速率和蒸騰速率均隨著干旱程度的加劇呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，當(dāng)土壤相對含水率為40.00%時，凈光合速率和蒸騰速率降到最低值，水分利用效率達到最大值。不同生長階段的雙重脅迫對側(cè)柏的影響有所不同，通過對回歸方程的擬合分析可知，當(dāng)生長初期、中期和后期土壤相對含水率分別為68.64%、67.54%、98.99%時，側(cè)柏凈光合速率達最大值;土壤相對含水量分別為67.52%、78.26%、45.68%時，蒸騰速率降到最小值，說明合適的水分脅迫可促進側(cè)柏凈光合速率的增加，降低蒸騰速率，從而使側(cè)柏達到最高的水分利用效率。

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