新疆克里雅河隆額高原鰍外部形態特征參數及其相關分析

徐筱 陳玉茹 李婷婷 任永麗 聶竹蘭

摘要：2017年7月于新疆于田縣克里雅河采集土著魚類隆額高原鰍，從中隨機選取32尾作為試驗樣本帶回實驗室對全長、體質量、尾柄長等22個形態特征參數進行測量，采用方差分析、偏相關分析對隆額高原鰍各形態參數與魚體體長的關聯及不同形態參數之間的相關關系進行探究。結果表明，在隆額高原鰍的外部形態參數中，全長、體質量、尾柄長與體長的判定系數r2均大于0.9，契合線性相關關系且相關程度較高，其中全長與體長的線性相關程度最高，為0.972，其相關關系為y=1.094x+10.520;其余性狀間的判定系數均分布在0.6～0.8之間，相關性較低，吻長的判定系數R2為0.685，為判定系數中最小。體質量、全長、體厚、頭長、尾柄長、頭高與體長呈線性相關（P<0.01）;而上頜須、眼后頭長、吻長、胸鰭長、腹鰭長與體長契合指數相關（P<0.01）。偏相關分析結果顯示，頭長存在的偏相關關系最多，吻長、尾柄長與其他參數之間的偏相關性最小。

關鍵詞：隆額高原鰍;外部形態特征;相關分析

中圖分類號： S917.4文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0192-06

收稿日期：2019-03-21

基金項目：國家級大學生創新創業訓練計劃（編號：107572017010）;塔里木大學水產養殖學專業綜合改革試點項目（編號：220101602）。

作者介紹：徐?筱（1997—），女，新疆伊犁人，主要從事漁業種質資源保護與利用研究。E-mail：3325363858@qq.com。

通信作者：聶竹蘭，博士，教授，主要從事漁業種質資源保護與利用研究。E-mail：niezhl2004@163.com。

隆額高原鰍（Triplophysa bombifrons）曾用名球吻條鰍，隸屬于鰍科（Cobitidae）條鰍亞科（Nemachilinae）高原鰍屬（Triplophysa）[1-2]，為塔里木河水系特有土著魚類[3]，主要分布于克里雅河、阿克蘇河、民豐河及車爾臣河等大小水域，棲息于砂礫底質河流底層[4]。食性以底棲動物中的水生昆蟲及其他小型野雜魚類為主[5]。

現今，有關土著魚類的研究探索較為匱乏[6]。因而，對于塔里木河水系土著魚類的保護引起相關研究人員的重視[7]，姚娜等對隆額高原鰍的生物學特征進行相關研究[8-9]，而有關隆額高原鰍的形態特征參數及其相關分析尚未見報道。2017年由農業部辦公廳下發的漁業扶貧計劃中指出，在新疆等貧困地區因地制宜，開展特色土著魚類的生態養殖與繁育技術研究迫在眉睫。本研究旨在為克里雅河土著魚類的種質資源保護提供理論依據，為其開發利用制定相應保護措施，與此同時豐碩新疆特色土著魚類的生物學內容，為新疆土著魚類的人工繁殖與養殖技術奠定基礎，為闡明個體差異的形態適應機制提供基礎資料，以期更好地保護該物種，為隆額高原鰍群體的后續研究工作提供相關數據及技術支持。

1?材料與方法

1.1?材料來源

試驗材料來源于2017年7月在克里雅河采集的野生隆額高原鰍群體，隨機抽取32尾作為試驗樣本帶回兵團塔里木畜牧科技重點實驗室，對魚體外部形態特征參數進行測量分析。

1.2?測量方法

使用電子天平測定隆額高原鰍的體質量，精確至0.01 g;采用游標卡尺和直尺相結合的方法測量其可量性狀，共計測量22個可量性狀，精確至 0.01 mm[10]。

如圖1所示，具體測量指標為上頜須、下頜須、吻須、全長（吻前端至尾鰭末端水平直線長度）、體長（吻前端至最后一尾椎骨的長度）、體高（身體上下之間的最大高度）、體厚（身體左右之間的最大距離）、頭長（吻前端至鰓蓋后緣的長度）、眼后頭長（眼后緣至鰓蓋骨邊緣的直線距離）、頭高（頭上下的最大距離）、口裂長（口上下的最大距離）、口寬（口左右的最大距離）、吻長（眼眶前緣至吻端的直線距離）、眼間距（從魚體一側眼眶背緣至另側眼眶背緣的寬度）、眼徑（眼眶前緣至后緣的距離）、尾柄長（從臀鰭最后一根鰭條基部到最后一個尾椎骨的直線長度）、尾柄高（尾柄最低部分垂直高度）、背鰭長（背鰭基部至最長的鰭條長度）、胸鰭長（胸鰭基部至最長鰭條長度）、腹鰭長（腹鰭基部至最長鰭條長度）、臀鰭基長（臀鰭前基部至后基部長度）、臀鰭長（臀鰭基部至最長鰭條長度）。

1.3?數據統計與分析

根據測量的可量性狀值，利用Excel 2016分別計算體長/體高、體長/頭長、體長/尾柄長、體長/眼徑、頭長/眼徑、頭長/尾柄長、頭長/尾柄高、尾柄長/尾柄高、體高/體厚、頭長/頭高、頭長/吻長、頭長/上頜須、頭長/吻須、頭長/下頜須、頭長/口裂寬、頭長/口裂長、頭長/背鰭長等的比值[11]。通過SPSS 22.0統計分析軟件處理試驗數據，結合生物統計學方法，判定隆額高原鰍外部形態特征參數與體長的關系。對魚體的可量性狀分別計算平均值、標準差等;將體長作為因變量，其余形態特征參數作為自變量，對每項形態特征參數與體長的比值進行統計分析，分別計算平均值、標準差、形態特征的偏相關系數。

2?結果與分析

2.1?外部形態特征

由圖2可知，隆額高原鰍體表密布不規則黑色斑紋，側線以上為黃褐色，側線下方顏色轉為淡黃色，腹部為白色，鰭為淡黃色。通體細長，身體前驅近似圓棒狀，尾柄處高度降低且細長，近似圓柱形，尾鰭基部側扁，側線完全。體表被覆櫛鱗，性狀為刺狀突起，并且通常認為被有櫛鱗的魚類較被有圓鱗的魚類高等[12]。由圖3可知，頭稍扁平，眼睛上方有一凸出隆起，吻部于眼前方明顯降低，形似鴨嘴，上頜須最長，吻須次之，下頜須最短。由圖4可知，下位口，上、下唇緣均有乳頭狀凸起。

2.2?可量及可比性狀

由表1可知，測量32尾樣本的主要可量性狀中，全長為122.43～235.14 mm，體高為9.74～18.95 mm，體長為106.40～208.70 mm。22個可量形狀中體長、尾柄長、全長3項參數標準差較大，其余參數標準差均較小[13]。

由表2可知，可量性狀比值中，體高與體厚的比值近似1.0，表明體高和體厚長度基本相等;頭長與上頜須、頭長與背鰭長的比值分別為1.51、1.58，表明魚體在生長過程，頭長與上頜須和背鰭的生長速度基本相等。體長與眼徑的比值范圍為22.25～80.89，標準差為15.10，波動變化范圍最大;頭長與尾柄長的比值范圍為0.33～0.47，標準差為0.03，波動變化范圍最小[14]。

2.3?形態特征參數與體長的關系

將體長作為因變量，其余參數作為自變量，采用直線方程、指數方程2種擬合方法，探究除體長以外的特征參數與體長所存在的關系[15]，擬合結果見表3。參照2種方程的擬合程度進行統計檢驗可得，體質量、全長、體厚、頭長、尾柄長、頭高6個形態參數與體長呈線性相關（P<0.01）;而上頜須、眼后頭長、吻長、胸鰭長、腹鰭長5個形態參數與體長契合指數相關（P<0.01）。

隆額高原鰍全長與體長相關方程為

y=1.094x+10.520（r2=0.972）。

式中：y代表全長（mm），x代表體長（mm）。

2.4?形態特征參數間相關關系

各個形態特征參數分別選用相應的擬合方程，其中體質量、全長、體厚、頭長、尾柄長、頭高6個參數選用線性方程;而上頜須、眼后頭長、吻長、胸鰭長、腹鰭長5個參數選用指數方程。計算得到各形態參數的估算值，以實際測定值與估算值的差占估算值的百分比作為相對體質量、相對全長、相對體厚、相對頭長、相對尾柄長、相對頭高、相對上頜須、相對眼后頭長、相對吻長、相對胸鰭長和相對腹鰭長的指標[16]。

對各相對指標進行相關分析，控制體長的影響，分析體質量、全長、體厚、頭長、尾柄長、頭高、上頜須、眼后頭長、吻長、胸鰭長、腹鰭長11個參數之間的偏相關關系，見表4。在隆額高原鰍各項形態參數的相關關系中，頭長與全長極顯著相關（P<0.01）;眼后頭長、頭高均與頭長、全長顯著相關（P<0.05）;胸鰭長分別與眼后頭長、頭長顯著相關（P<0.05），腹鰭長分別與胸鰭長、頭長顯著相關（P<0.05）;頭長存在的偏相關關系最多，吻長、尾柄長與其他參數之間的偏相關性最小。

3?討論

3.1?外部形態與生活習性的關系

隆額高原鰍體表密布不規則黑色斑紋，側線以上為深黃褐色，側線下方顏色轉為淡黃色，腹部為白色，鰭為淡黃色，以上特點與吐爾遜等描述的長身高原鰍（Triplophysa teunis）[16]、王華等描述的黑體高原鰍（Triplophysa obscura）[17]、郭焱等描述的新疆高原鰍（Triplophysa strauchii）[18]3種魚類的體色極為類似，而這3種魚類均喜棲息于砂礫底質的河道及河流底層，故推測該魚體色呈現上述特征與其生態環境相適應有關。頭稍扁平，眼睛上方有一高狀隆起，根據現場調查河流現狀及查閱相關資料可知，克里雅河4—8月處于水體流速快、泥沙含量大的狀態[19-22]。筆者推測這是由于隆額高原鰍生活在急流中，頭部在常年的快速水流及泥沙的沖刷下形成隆起，以適應河道環境，而額頭隆起具體成因有待更進一步的探究。吻部于眼前方明顯降低，扁而類似鴨嘴型;下位口，又稱腹位口，頭部腹面有一吸盤，能夠起到一定吸附作用且方便攝食底棲食物，這一形態學特征與該魚喜生活在急流底部特點相適應。由此推知，生活在急流中的魚類，為適應生存環境，口會逐漸轉移至頭部腹面，與周圍組織形成吸盤，且吸盤周邊多皺褶，更有利于提高吸盤的密封性能，從而更好地攝食生長，也這與郭焱等提出的隆額高原鰍的食性以底棲動物中的水生昆蟲及其他小型野雜魚類為主的觀點相適應[5]。

魚體通體細長，背腹軸與左右軸基本等長，即為圓筒形，具有這種體型的魚類大多棲息于水底泥沙中，該特點與采樣地點河流狀態相符。尾柄處高度降低且細長，近似圓柱形，尾鰭基部側扁，魚類依靠尾鰭維持身體平衡，推動身體前進，并且具有轉向功能[23]，推測隆額高原鰍在水流急速的情況下，利用尾柄、尾鰭配合背鰭和胸鰭獲得更大前進動力，以保證適應復雜的水體環境。潘燕兵指出克里雅河水量充沛，具有巨大的水動力及強勁的沖刷力度，進而將礫石和泥沙帶入河道中，由此推測隆額高原鰍體被櫛鱗正是由于水體的流速及河道中巨大的泥沙沖刷力而生成，以保證魚類體表在礫石及泥沙中不受傷害[20]。

3.2?隆額高原鰍可比性狀與同屬魚類的差異

通過分析隆額高原鰍的可量性狀比，可以得出，體高與體厚的比值近似1，表明體高和體厚長度基本相等，與朱松泉提出的隆額高原鰍身體細長，魚體前驅近似圓筒形完全吻合[4]。通過本研究得出，隆額高原鰍的體長與體高比為8.60～14.70、與頭長比為3.85～6.46;頭長與吻長比為1.75～2.85、與眼徑比為5.28～13.83、與眼間距比為 3.21～6.40;尾柄長與尾柄高比為9.27～22.12。本研究除體長/頭長、頭長/吻長與朱松泉等研究[4]、中國科學院動物研究所[24]表述差異較小外，其余可比性狀數值均差異明顯（表5）。由此可推測，在生存環境隨著時間的推移變化下，出現魚體體長明顯增長，尾柄越發細長的現象。產生此種差異的原因不僅是由于不同水域的隆額高原鰍對環境變化做出的改變有所不同，可能還與人為試驗誤差存在一定的關系。

3.3?隆額高原鰍各形態特征參數間的相關關系

隆額高原鰍各形態特征參數的初步研究數據表明，11個形態參數中，與頭長顯著相關的參數分別是眼后頭長、頭高、胸鰭長、腹鰭長;與全長顯著或極顯著相關的參數分別是頭長、眼后頭長、頭高。有關新疆南疆土著魚類隆額高原鰍的報道極少，因此筆者在此推測，當魚體體長生長一定時，與體長呈正相關生長的眼后頭長、頭高、胸鰭長、腹鰭長也相對較大;而頭部體積增大有利于在泥沙含量較大的河流中擴大捕食范圍且能夠增加前進的動力;與此同時，研究數據還表明，試驗進行中所觀察到的32尾隆額高原鰍的腹鰭和胸鰭大小基本相等，推測在魚體體長增長過程中，腹鰭和胸鰭的生長趨勢呈現出正相關的態勢。但以上生長趨勢成因還有待進一步的深入探討。

3.4?隆額高原鰍形態特征參數與體長的關系

隆額高原鰍的體質量、全長、體厚、頭長、尾柄長、頭高與體長呈線性相關（P<0.01）;上頜須、眼后頭長、吻長、胸鰭長、腹鰭長與體長呈契合指數相關（P<0.01）。在多數研究中，通常魚體質量與體長的關系呈現指數相關[13]，說明魚體長的增長速度高于體質量，而本研究結果顯示隆額高原鰍的體質量與體長符合線性相關，則表明二者存在等速增長的現象，進而說明該魚脂肪含量較少，這也正符合通體細長的形態學特征。但出現這種試驗結果也可能是由于樣本數量少（n=22）、人為試驗誤差及生態環境因素等造成的。其他性狀間的判定系數均分布在0.6～0.8之間，相關關系較低，其中吻長的判定系數R2為0.685，為所有判定系數中最小，表明隨著體長的增長吻長變化程度較小。

3.5?隆額高原鰍與同屬魚的部分比例性狀比較

將隆額高原鰍的部分比例性狀與同屬的長身高原鰍（T.teunis）[17，25]、黑體高原鰍（T.obscura）[18，26]、新疆高原鰍（T.strauchii）[19，27-28]進行比較，見表6。發現隆額高原鰍的體長/體高、體長/頭長、頭長/眼徑、尾柄長/尾柄高明顯大于同屬魚類中的長身高原鰍，黑體高原鰍以及新疆高原鰍，說明隆額高原鰍的外部形態特征與其他3種高原鰍屬魚差異明顯，如通體細長、尾柄細長、頭部體積相較于同屬中其他魚類較大等;與此同時，隆額高原鰍還存在較為明顯的形態差異，如頭部隆起、吻部形似鴨嘴等。結合以上研究及圖表數據表明，隆額高原鰍個體差異明顯，可以進一步深入探究，用以豐碩南疆特色土著魚類隆額高原鰍的生物學內容，為新疆土著魚類后續研究工作提供相關理論依據及技術支持。

參考文獻：

[1]王智超，程?勇，陳生熬，等. 塔里木河隆額高原鰍形態特征[J]. 動物學雜志，2007，42（6）：147-148.

[2]王智超，姜作發，張長征，等. 塔里木河流域土著魚類名錄文獻考究及檢索表的編制[J]. 漁業科學進展，2010，31（1）：15-18.

[3]馬燕武，郭?焱，張人銘，等. 新疆塔里木河水系土著魚類區系組成與分布[J]. 水產學報，2009，33（6）：949-956.

[4]朱松泉. 中國條鰍志[M]. 南京：江蘇科學技術出版社，1989：96-97.

[5]郭?焱，張人銘，蔡林鋼，等. 新疆魚類志[M]. 烏魯木齊：新疆科學技術出版社，2012：160-161.

[6]鄧華堂，岳興建，陳大慶，等. 怒江細尾高原鰍生長特征與食性[J]. 淡水漁業，2010，40（1）：26-33.

[7]王德忠. 塔里木河魚類區系變化及土著魚類保護問題[J]. 干旱區研究，1995，12（3）：54-59.

[8]姚?娜，汪?敏，宮玉仁，等. 塔里木河流域隆額高原鰍的生物學特征[J]. 江蘇農業科學，2018，46（12）：146-149.

[9]姚?娜，劉潔雅，馬?良，等. 塔里木河上游隆額高原鰍與長身高原鰍的生物學特征[J]. 貴州農業科學，2018，46（4）：82-86.

[10]盧?紅，安?麗，楊?玲. 東平湖鯉外部形態特征研究[J]. 長江大學學報（自然科學版），2016，13（9）：22-25.

[11]胡曉亮，陳慶余. 竹筴魚形態特征參數的比較分析[J]. 現代食品科技，2013，29（1）：34-37，41.

[12]黃建生，孫?耀，唐啟升. 黃渤海常見魚類鱗片的形態特征[J]. 中國水產科學，2015，22（3）：528-544.

[13]胡曉亮，陳慶余，沈?建. 東海南部竹筴魚形態特征參數及其相關性比較分析[J]. 動物分類學報，2013，38（2）：407-412.

[14]許亮清，姚?毅，熊春賢. 鄱陽湖鳡魚的形態生物學研究[J]. 江西農業學報，2012，24（10）：133-135.

[15]庹?云. 低齡花形態特征參數及相關性分析[J]. 江蘇農業科學，2012，40（9）：206-209.

[16]鄒?雄，莊?平，章龍珍，等. 點籃子魚形態特征及其相關性參數分析[J]. 海洋漁業，2010，32（4）：395-400.

[17]吐爾遜，任?波，張人銘，等. 阿克蘇河長身高原鰍Triplophysa（Triplophysa） teunis （Day）生物學研究[J]. 水產學雜志，2005，18（2）：65-69，100.

[18]王?華，郭延蜀，戚文華，等. 白龍江上游黑體高原鰍生物學研究[J]. 水產學雜志，2008，21（1）：42-48.

[19]郭?焱，蔡林鋼，阿達可白克，等. 柴窩堡湖新疆高原鰍生物學特性研究[J]. 水利漁業，2008，28（3）：49-50，79.

[20]潘燕兵. 西昆侖山北緣克里雅河流域地貌的初步研究[D]. 北京：中國地質科學院，2008：33-36.

[21]邵躍杰，羅光明，王?建，等. 新疆克里雅河上游主要離子化學特征及其成因[J]. 干旱區研究，2018，35（5）：1021-1029.

[22]瑪爾達尼，王?杰，段?偉，等. 新疆克里雅河流域水文特性分析[J]. 中國水運，2008，8（12）：150-151.

[23]謝從新. 魚類學[M]. 北京：中國農業出版社，2010：21-28.

[24]中國科學院動物研究所. 新疆魚類志[M]. 烏魯木齊：新疆人民出版社，1979：44.

[25]任?波，馬燕武，吐爾遜，等. 新疆渭干河土著魚類[J]. 水產學雜志，2005，18（2）：53-58.

[26]丁瑞華. 四川省條鰍亞科魚類的研究?Ⅱ. 高原鰍屬[J]. 四川動物，1990，9（2）：15-18.

[27]郭?焱，蔡林鋼，吐爾遜，等. 賽里木湖新疆高原鰍生物學研究[J]. 水產學雜志，2002，15（2）：6-11.

[28]蔡林鋼，牛建功，劉春池，等. 新疆伊犁河不同河段魚類的物種多樣性和優勢種[J]. 水生生物學報，2017，41（4）：819-826.