全雌吉富羅非魚家系選育及其生長(zhǎng)性能分析

楊慧贊 文露婷 林勇 杜雪松 王瑞 馬華威 曾蘭 胡庭俊

摘要：【目的】建立XX型全雌吉富羅非魚家系，為今后進(jìn)行全雄吉富羅非魚規(guī)模化制種提供優(yōu)質(zhì)母本，進(jìn)而為羅非魚性別控制及育種研究提供基礎(chǔ)材料?！痉椒ā客ㄟ^給仔魚連續(xù)15 d投喂60 mg/kg的甲基睪丸酮（MT）誘導(dǎo)獲得表型全雄吉富羅非魚，經(jīng)測(cè)交篩選獲得偽雄吉富羅非魚（♂：XX），與常規(guī)雌性吉富羅非魚（♀：XX）交配繁育全雌羅非魚家系，經(jīng)過3個(gè)世代選育獲得全雌和偽雄吉富羅非魚。根據(jù)吉富羅非魚生殖孔外觀結(jié)構(gòu)差異進(jìn)行性別鑒定;測(cè)量150日齡時(shí)各吉富羅非魚家系的體長(zhǎng)和體重，并計(jì)算羅非魚肥滿度。【結(jié)果】MT誘導(dǎo)吉富羅非魚的雄性率達(dá)100.0%;吉富羅非魚選育家系F1～F3代的平均雌性率分別為80.3%、92.4%和99.9%，分別獲得5、5和6個(gè)全雌家系，其中F3代僅有1個(gè)非全雌家系（雌性率為99.4%）。吉富羅非魚選育家系F1～F3代150日齡雄性羅非魚的平均體重分別為815.4、857.9和930.1 g，較對(duì)照組提高8.73%、14.62%和21.31%，其中F2和F3代的體重顯著高于對(duì)照組（P<0.05，下同）;3個(gè)世代雄性羅非魚平均體長(zhǎng)分別為25.63、25.48和26.22 cm，較對(duì)照組提高3.51%、2.87%和4.42%，F(xiàn)3代的體長(zhǎng)顯著高于對(duì)照組。吉富羅非魚選育家系F1～F3代150日齡雌性羅非魚的平均體重分別為733.9、745.0和789.8 g，較對(duì)照組顯著提高12.13%、16.48%和24.99%;平均體長(zhǎng)分別為24.57、24.35和24.79 cm，較對(duì)照組提高3.93%、3.13%和4.07%，其中F1代的體長(zhǎng)顯著高于對(duì)照組。經(jīng)過3個(gè)世代選育，吉富羅非魚的生長(zhǎng)性能得到大幅提升，F(xiàn)3代吉富羅非魚選育家系的平均體重提高22.97%，保種家系的平均體重提高28.62%，且肥滿度也得到明顯提高。【結(jié)論】通過MT誘導(dǎo)處理可批量生產(chǎn)偽雄吉富羅非魚，實(shí)現(xiàn)全雌吉富羅非魚的規(guī)?；品N，經(jīng)過3個(gè)世代選育，獲得的偽雄和全雌吉富羅非魚生長(zhǎng)性能顯著提高，更適于吉富羅非魚育種及性別相關(guān)研究。

關(guān)鍵詞： 吉富羅非魚;MT誘導(dǎo);全雌;偽雄;家系選育

Abstract：【Objective】XX type of all-female GIFT tilapias families were established to provide high quality female parent for large-scale production of all-male GIFT tilapias in the future， and then provide basic materials for sex control and breeding research of tilapias. 【Method】The larvae of GIFT tilapias were continuously fed 60mg/kg methyl testosterone（MT） for 15 d. When they grown into sexual maturity， the phenotype of all-male GIFT tilapias were induced， neomales with the XX genotype（♂：XX） were obtained by test cross， and then crossed with normal females with the XX genotype（♀：XX）， yielded progeny all-females and neomales families of GIFT tilapias after three generations of selective breeding. According to the differences of the appearance and structure of the reproductive pores of tilapia， the body length and weight of each tilapia family at 150 days old were measured， and the condition factor of tilapias were calculated. 【Result】The rate of male GIFT tilapias induced by MT was 100.0%. The selection percentages of female GIFT tilapias breeding families from F1 to F3 generations were 80.3%， 92.4% and 99.9%， respectively， five， five and six all-female families were obtained， of which F3 had only one non-all-female family （rate of female was 99.4%）.The average body weights of male GIFT tilapias breeding familiesof F1-F3 generations fed for 150 d were 815.4， 857.9 and 930.1 g， respectively， which were 8.73%， 14.62% and 21.31% higher than that of the control group. And those of F2 and F3 generations were significantly higher than that of the control group（P<0.05， the same below）. The average body lengths of male GIFT tilapias were 25.63， 25.48 and 26.22 cm ， respectively， which were 3.51%， 2.87% and 4.42% higher than that of the control group， and that of F3 generation was significantly higher than control. The average body weight of female GIFT tilapias breeding families of F1-F3 generationsfed for 150 d were 733.9， 745.0 and 789.8 g， respectively， which were 12.13%， 16.48% and 24.99% significantly higher than that of the control group. The average body lengths of female GIFT tilapias were 24.57， 24.35 and 24.79 cm， which were 3.93%， 3.13% and 4.07% higher than that of the control group， that of F1 generation was significantly higher than control. Breeding of three generations improved growth traits of GIFTA tilapia， F3 generationbreeding family increased the average weight by 22.97%， the average weight of breeding conservation family increased by 28.62%， and condition factor also improved greatly. 【Conclusion】Large-scale neomales can be obtained through MT induction， and all-female GIFT tilapias breeding in large-scale can be achieved. After three genera-tions of breeding， the growth performance of neomales and all-female GIFT tilapias is significantly improved， which is more sui-table for tilapias breeding and sex regulation researches.

0 引言

【研究意義】羅非魚隸屬于鱸形目（Perciformes）鱺魚科（Cichlidae）羅非魚屬（Oreochromis），俗名非洲鯽魚，原產(chǎn)于熱帶亞熱帶，因其具有繁殖力強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快、抗病力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)已成為當(dāng)今世界上最重要的淡水養(yǎng)殖品種之一（陳勝軍等，2007）。吉富品系尼羅羅非魚（Gifford strain Nile tilapia，GIFT）簡(jiǎn)稱吉富羅非魚，是我國(guó)羅非魚養(yǎng)殖的主導(dǎo)品系（劉峰等，2006），目前已在全國(guó)20多個(gè)?。ㄊ?，區(qū)）推廣養(yǎng)殖。我國(guó)是全球最大的羅非魚生產(chǎn)國(guó)和出口國(guó)，羅非魚產(chǎn)業(yè)對(duì)促進(jìn)我國(guó)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整及農(nóng)民增收具有重要意義。隨著羅非魚養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴(kuò)大，充足優(yōu)質(zhì)種苗持續(xù)供應(yīng)是促進(jìn)羅非魚產(chǎn)業(yè)健康快速發(fā)展的基礎(chǔ)保障。吉富羅非魚種苗的數(shù)量與質(zhì)量主要由母本（雌性尼羅羅非魚）決定，但在羅非魚種苗生產(chǎn)中母本單批產(chǎn)卵量較少，實(shí)際繁育時(shí)親本配對(duì)的雌雄比例為3∶1左右，對(duì)母本需求量較大。因此，建立一個(gè)性狀優(yōu)良且遺傳穩(wěn)定的全雌家系對(duì)生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)全雄吉富羅非魚種苗具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在實(shí)際生產(chǎn)中，由于雄性羅非魚較雌性生長(zhǎng)快，因此培育全雄羅非魚苗進(jìn)行單性養(yǎng)殖對(duì)提高羅非魚產(chǎn)量及其經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。目前，羅非魚全雄育種的方法主要有種間雜交、溫度誘導(dǎo)、雄核發(fā)育和激素誘導(dǎo)等（譚德階，2018;喻杰和楊弘，2020）。尼羅羅非魚與奧利亞羅非魚的雜交組合奧尼羅非魚是種間雜交獲得的全雄子代，具有明顯的雜交優(yōu)勢(shì)，但其生長(zhǎng)速度不及吉富羅非魚母本，且在規(guī)?；a(chǎn)實(shí)踐中奧尼羅非魚的雄性率通常只有95%左右。此外，除了有觀點(diǎn)認(rèn)為羅非魚的常染色體參與性別決定（范兆廷，2014）外，環(huán)境因子也會(huì)影響羅非魚性別，在羅非魚受精卵孵化的溫度敏感期（孵化后10～24 d），通過提高或降低水體環(huán)境溫度可顯著提高其雄性率，其中尼羅羅非魚高溫處理的雄性率在95%以上（Abucay et al.，1999;朱佳杰等，2012）。由于誘導(dǎo)尼羅羅非魚雄性化需較高水溫，因而不利于在規(guī)模化苗種繁育中推廣應(yīng)用。在雄性異配型（XX-XY型）魚類中，利用雄核發(fā)育技術(shù)可一步獲得YY超雄魚，國(guó)內(nèi)已有成功誘導(dǎo)大鱗副泥鰍（Paramisgurnus dabryanus）（趙振山等，1998，2000）和斑馬魚（Barchydanio rerio）（楊景峰等，2005）雄核發(fā)育的研究報(bào)道。雄核發(fā)育技術(shù)的難點(diǎn)在于獲得遺傳失活卵子，由于卵子體積較大，精子失活所采用的物理化學(xué)方法對(duì)其失活效果不佳，導(dǎo)致卵子遺傳失活率很難達(dá)100%，而無法滿足商業(yè)化應(yīng)用的要求。在尼羅羅非魚性別分化早期，通過投喂外源激素可顯著誘導(dǎo)其性逆轉(zhuǎn)。投喂雌激素雌二醇（E2）可制備出性染色體為XY的偽雌尼羅羅非魚，再繁育出YY型超雄羅非魚，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)全雄尼羅羅非魚的規(guī)模化制種，且該技術(shù)已在生產(chǎn)實(shí)踐中得到推廣應(yīng)用（楊永銓等，2012，2013）。連續(xù)投喂約含60 mg/kg 17α-甲基睪丸酮（17α-MT）的飼料28 d可直接獲得全雄尼羅羅非魚群體（Barry et al.，2007）。MT作為水產(chǎn)種苗培育和性別控制的特效藥，適宜的濃度能促進(jìn)羅非魚生長(zhǎng)，實(shí)現(xiàn)雄性化，但濃度過高會(huì)導(dǎo)致畸形而引起死亡（鄒琴等，2010）。關(guān)于MT在羅非魚體內(nèi)消除規(guī)律的研究表明，在羅非魚發(fā)育早期投喂MT，至其上市時(shí)已達(dá)食品質(zhì)量安全要求，食用對(duì)人體健康安全無害（Green and Teichert-Coddington，2000;祝璟琳等，2012）。【本研究切入點(diǎn)】由于尼羅羅非魚的性別決定染色體類型為XY型，即雌性為同配性別XX型，雄性為異配性別XY型。因此，將XX型雌性羅非魚性逆轉(zhuǎn)為XX型偽雄羅非魚是建立全雌吉富羅非魚家系的關(guān)鍵?！緮M解決的關(guān)鍵問題】設(shè)計(jì)全雌吉富羅非魚配套家系的生產(chǎn)技術(shù)路線，通過投喂適宜濃度的MT將XX型雌性吉富羅非魚性逆轉(zhuǎn)為XX型偽雄吉富羅非魚，然后以XX型偽雄吉富羅非魚與正常XX型雌性吉富羅非魚進(jìn)行繁殖即可批量生產(chǎn)XX型雌性吉富羅非魚，建立XX型全雌吉富羅非魚家系，為今后進(jìn)行全雄吉富羅非魚規(guī)?；品N提供優(yōu)質(zhì)母本，進(jìn)而為羅非魚性別控制及其育種研究提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

吉富羅非魚親本由國(guó)家級(jí)廣西南寧羅非魚良種場(chǎng)人工養(yǎng)殖提供。MT（純度≥96%）購自寧波第二激素廠?；A(chǔ)飼料為通威股份有限公司生產(chǎn)的羅非魚膨化配合飼料，其飼料成分：粗蛋白≥30.00%，粗纖維≤10.00%，粗灰分≤16.00%，鈣0.30%～3.00%，粗脂肪≥3.00%，總磷0.30%～3.00%，氯化鈉0.20%～1.00%，賴氨酸≥1.10%，蛋氨酸≥0.45%，水分≤14.00%。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 吉富羅非魚親魚來源及種苗孵化 挑選性腺成熟、發(fā)育良好、生殖細(xì)胞均勻且活力強(qiáng)的吉富羅非魚親本，雌魚體重在400 g/尾以上，雄魚體重在600 g/尾以上，將羅非魚親本按雌雄比1∶1放入1.5 m×1.5 m×1.5 m網(wǎng)箱進(jìn)行配對(duì)。每天定時(shí)投喂羅非魚飼料3次，日投喂量在魚體重的2%以下，養(yǎng)殖水溫25～30 ℃，每隔7 d仔細(xì)檢查雌魚口中的含卵情況，取出含卵雌魚口中的受精卵，清水漂洗后進(jìn)行體外人工孵化。

1. 2. 2 家系建立及種苗培育 同一網(wǎng)箱各對(duì)吉富羅非魚親本所生產(chǎn)的受精卵為同一家系，將同一家系的羅非魚受精卵置于24 h持續(xù)流水、水溫25～30 ℃的水箱中進(jìn)行孵化，待仔魚出膜48 h后各家系隨機(jī)選600尾魚苗，隨機(jī)分為處理組和對(duì)照組，每組300尾，置于6.0 m×1.0 m×1.0 m的水泥池中繼續(xù)養(yǎng)殖，水體為曝氣后的地下水，水溫25～30 ℃。

1. 2. 3 飼料制備與飼養(yǎng)管理 參考El-Greisy和El-Gamal（2012）的方法：將MT先用98%酒精助溶，后溶于水制成水溶液，與鰻魚飼料按3∶5的體積質(zhì)量比混勻制成直徑0.2～0.5 cm的顆粒狀餌料，藥物濃度以每千克鰻魚飼料中的MT含量計(jì)，處理組為60 mg/kg MT，對(duì)照組為0 mg/kg MT。魚苗開口即投喂MT處理飼料，日投餌量約為魚體總重的8%，連續(xù)投喂15 d后改投喂普通飼料繼續(xù)飼養(yǎng)15 d。種苗培育至20 g/尾左右，分家系進(jìn)行鰭條標(biāo)記，放入0.17 ha的魚塘進(jìn)行成魚養(yǎng)殖，日投餌量為魚體重的3%～5%，養(yǎng)殖周期120 d，水溫25～32 ℃。統(tǒng)計(jì)處理組和對(duì)照組家系種苗的雌雄比例。

1. 2. 4 全雌家系選育 以MT誘導(dǎo)獲得的表型全雄吉富羅非魚為父本，與性狀優(yōu)良的普通雌性羅非魚母本進(jìn)行配對(duì)繁育獲得子代家系，統(tǒng)計(jì)各子代家系的雌雄比例，從而推斷該家系父本的性染色體型，測(cè)交篩選得到的功能性雄魚即偽雄羅非魚（性染色體為XX型）。利用偽雄羅非魚為父本與普通雌性吉富羅非魚母本繁殖即可獲得后代均為XX型全雌羅非魚，實(shí)現(xiàn)全雌吉富羅非魚的規(guī)?；品N。從中選取部分全雌種苗以相同方式投喂MT即可獲得偽雄吉富羅非魚，實(shí)現(xiàn)偽雄吉富羅非魚批量生產(chǎn)（圖1）。

1. 2. 5 性別鑒定方法 根據(jù)吉富羅非魚生殖孔外觀結(jié)構(gòu)差異進(jìn)行性別鑒定（SC/T 1105-2007）：雌性羅非魚腹部有3個(gè)近臨的開孔[肛門、生殖孔（排卵孔）和泌尿孔]，且生殖孔位于肛門和泌尿孔之間，呈微紅色。雄性羅非魚僅有2個(gè)近臨的開孔（肛門和泄殖孔），泄殖孔一個(gè)圓形的突起上，頂端僅為一個(gè)圓點(diǎn)。

1. 2. 6 生長(zhǎng)性能測(cè)定 對(duì)試驗(yàn)開始前1 d和150日齡的各吉富羅非魚家系進(jìn)行體長(zhǎng)和體重測(cè)量，稱重前12 h停止投餌，稱重時(shí)以干毛巾吸干體表水分，體重精確到0.1 g，體長(zhǎng)精確到0.01 cm。根據(jù)體重和體長(zhǎng)計(jì)算羅非魚肥滿度，肥滿度（CF，%）=體重/體長(zhǎng)3×100。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并以Duncan?s新復(fù)極差法進(jìn)行組間差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 MT誘導(dǎo)吉富羅非魚的雄性率

人工孵化吉富羅非魚魚苗開口立即投喂含60 mg/kg MT的鰻魚飼料，MT誘導(dǎo)15 d后改投普通飼料，再常規(guī)培育至其性成熟，結(jié)果統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)生理表型為雄性的羅非魚比例為100.0%。

2. 2 誘導(dǎo)雄魚繁育獲得子代的性別比例

以MT處理完全性逆轉(zhuǎn)的全雄吉富羅非魚（表型為雄性，基因型XX或XY）與XX型雌性吉富羅非魚配對(duì)繁育，人工孵化獲得的吉富羅非魚仔魚培育至性成熟，配組家系20個(gè)，繁育獲得F1代家系9個(gè)（表1），自然培育平均雌性率為80.3%（對(duì)照組為52.4%），其中5個(gè)家系的雌性率為100.0%，1個(gè)家系的雌性率為78.2%，其余3個(gè)家系的雌性率接近50.0%。選留雌性率為100.0%家系繼續(xù)培育并進(jìn)行生長(zhǎng)性能評(píng)價(jià)，篩選3個(gè)生長(zhǎng)性能優(yōu)良家系中的優(yōu)秀個(gè)體建立F1代核心種群。以F1代核心種群的偽雄吉富羅非魚為父本，與F1代核心種群雌魚配組家系18個(gè)，繁育獲得F2代家系7個(gè)（表2），自然培育平均雌性率為92.4%（對(duì)照組為46.9%），其中5個(gè)家系的雌性率為100.0%，另外2個(gè)家系的雌性率分別為70.5%和76.5%。選留雌性率為100.0%家系繼續(xù)培育并進(jìn)行生長(zhǎng)性能評(píng)價(jià)，篩選3個(gè)生長(zhǎng)性能優(yōu)良家系的優(yōu)秀個(gè)體建立F2代核心種群。以F2代核心種群的雄性羅非魚為父本，與F2代核心種群雌性羅非魚配組家系18個(gè)，繁育獲得F3代家系7個(gè)（表3），自然培育平均雌性率為99.9%（對(duì)照組為43.9%），其中6個(gè)家系的雌性率為100.0%，另外1個(gè)家系的雌性率為99.4%。選留雌性率為100.0%家系繼續(xù)培育并進(jìn)行生長(zhǎng)性能評(píng)價(jià)，篩選3個(gè)生長(zhǎng)性能優(yōu)良家系的優(yōu)秀個(gè)體建立F3代家系群體。

2. 3 吉富羅非魚選育家系F1～F3代的生長(zhǎng)性能評(píng)價(jià)

吉富羅非魚選育家系F1～F3代及對(duì)照組的生長(zhǎng)性能指標(biāo)見表1～表3。在MT誘導(dǎo)獲得的所有吉富羅非魚家系中，雄性羅非魚的生長(zhǎng)速度均比雌性羅非魚快，F(xiàn)1～F3代雄性羅非魚的平均體重分別較雌性羅非魚重11.11%、15.15%和17.76%，平均體長(zhǎng)分別較雌性羅非魚長(zhǎng)4.31%、4.64%和5.77%。F1～F3代雄性羅非魚的平均體重分別為815.4、857.9和930.1 g，其中，F(xiàn)1代雄性羅非魚的體重與對(duì)照組無顯著差異（P>0.05，下同），F(xiàn)2和F3代雄性羅非魚的體重顯著高于對(duì)照組（P<0.05，下同）;F1～F3代雌性羅非魚的平均體重分別為733.9、745.0和789.8 g，均顯著高于對(duì)照組;F1～F3代雄性羅非魚的平均體長(zhǎng)分別為25.63、25.48和26.22 cm，其中F3代雄性羅非魚的體長(zhǎng)顯著高于對(duì)照組，其他世代與對(duì)照組無顯著差異;F1～F3代雌性羅非魚的平均體長(zhǎng)分別為24.57、24.35和24.79 cm，僅F1代雌性羅非魚的體長(zhǎng)顯著高于對(duì)照組;3個(gè)世代的對(duì)照組為相同親本、不同年份繁殖的子代，3個(gè)對(duì)照組吉富羅非魚的生長(zhǎng)性能差異不顯著。

2. 4 吉富羅非魚選育家系F1～F3代遺傳改良效果及選育情況

由表4～表6可知，吉富羅非魚選育家系F1～F3代雄性羅非魚的平均體重較對(duì)照組分別提高8.73%、14.62%和21.31%，平均體長(zhǎng)分別提高3.51%、2.87%和4.42%，肥滿度表現(xiàn)為F1代較對(duì)照組降低2.07%，F(xiàn)2和F3代較對(duì)照組分別提高5.25%和6.40%;F1～F3代雌性羅非魚的平均體重較對(duì)照組分別提高12.13%、16.48%和24.99%，平均體長(zhǎng)分別提高3.93%、3.13%和4.07%，肥滿度表現(xiàn)為F1代較對(duì)照組降低0.12%，F(xiàn)2和F3代較對(duì)照組分別提高6.10%和10.78%。綜上所述，吉富羅非魚選育家系F1～F3代的體重和肥滿度逐年上升，但F2代的體長(zhǎng)較F1代有所下降。

本研究以150日齡吉富羅非魚家系的平均體重為選擇性狀進(jìn)行選育，每個(gè)世代篩選3個(gè)平均體重最重的家系作為該世代保種家系。吉富羅非魚F1～F3代保種家系的平均體重較對(duì)照組分別提高14.33%、19.52%和28.61%，其中，雄性羅非魚的體重分別提高14.14%、17.48%和28.76%，雌性羅非魚的體重分別提高14.53%、21.56%和28.46%;吉富羅非魚F1～F3保種家系雄性羅非魚的體長(zhǎng)較對(duì)照組分別提高4.75%、3.31%和6.16%，雌性羅非魚的體長(zhǎng)分別提高4.09%、4.25%和4.38%。經(jīng)過3個(gè)世代的選育，吉富羅非魚的生長(zhǎng)性能得到大幅提升，F(xiàn)3代吉富羅非魚選育家系的平均體重提高22.97%，保種家系的平均體重提高28.62%，且肥滿度也得到明顯提高。吉富羅非魚F3代最優(yōu)秀保種家系（F3-13）的平均體重較對(duì)照組提高34.32%，雌雄羅非魚的體重較對(duì)照組分別提高33.49%和35.32%，體長(zhǎng)分別提高6.37%和5.84%，肥滿度分別提高10.91%和14.15%。

3 討論

羅非魚性成熟早且繁殖周期短，雌雄混養(yǎng)常導(dǎo)致種群過度繁殖、養(yǎng)殖密度過大及個(gè)體過小等不良后果，嚴(yán)重影響羅非魚的產(chǎn)量和質(zhì)量。雄性羅非魚的生長(zhǎng)速度較雌性羅非魚快40%～50%，因此，進(jìn)行羅非魚單性養(yǎng)殖既可有效防止其繁殖過度，又能充分發(fā)揮雄魚的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，提高產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益（楊景峰和徐桂珠，2003）。本研究以MT（60 mg/kg）投喂誘導(dǎo)吉富羅非魚轉(zhuǎn)性，可獲得100.0%的表型雄性羅非魚。經(jīng)MT誘導(dǎo)獲得的雄性羅非魚其生長(zhǎng)速度平均增幅為（14.95±6.95）%，快于未經(jīng)誘導(dǎo)的雌性羅非魚，與錢暉和楊文（1993）、李家樂等（1997）的研究結(jié)果相似，體現(xiàn)出羅非魚屬生長(zhǎng)性狀的性別二態(tài)性。

羅非魚性別決定的基礎(chǔ)是染色體遺傳型，其遺傳模式十分復(fù)雜，不同種的染色體型也不同（鄒芝英等，2009），除了常染色體參與其性別決定外，環(huán)境因素也發(fā)揮一定作用（Baroiller and DCotta，2001）。本研究中，吉富羅非魚選育家系F1代自然養(yǎng)殖群體的平均雌性率為80.3%，其中5個(gè)家系的雌性率為100.0%，其余4個(gè)家系的雌性率為44.8%～78.2%，進(jìn)一步證實(shí)吉富羅非魚性染色體為雄性異質(zhì)型（XX-XY）的理論。但吉富羅非魚選育家系F2代出現(xiàn)2個(gè)自然養(yǎng)殖的非全雌家系，其雌性率分別為70.5%和76.5%，與羅非魚常染色體基因參與性別決定的理論相吻合，羅非魚常染色體有一對(duì)等位基因（AA或aa）與性染色體共同影響其性別決定。當(dāng)羅非魚的性別決定有關(guān)性染色體與常染色體位點(diǎn)間的作用超過某一閾值時(shí)，個(gè)體發(fā)育為雄性，低于這一閾值則發(fā)育為雌性。吉富羅非魚選育家系F3代的自然雌性率高達(dá)99.9%，7個(gè)家系中僅有1個(gè)家系出現(xiàn)1尾雄魚，其原因可能是變異、環(huán)境因素或混雜，而由遺傳因素導(dǎo)致的概率極低。可見，通過本研究設(shè)計(jì)的全雌吉富羅非魚選育技術(shù)路線可獲得吉富羅非魚全雌和偽雄家系，雖然在規(guī)?；庇^程中可能會(huì)出現(xiàn)非全雌家系，但依然具有較高的雌性率。

水產(chǎn)動(dòng)物選擇育種是在育種材料內(nèi)出現(xiàn)的自然變異類型中，經(jīng)比較鑒定后優(yōu)勝劣汰，積累并穩(wěn)定優(yōu)良性狀的基因型，形成新品種（范兆廷，2014）。至今，國(guó)內(nèi)外已有許多水產(chǎn)動(dòng)物選育成功的案例，包括挪威大西洋鮭（Grjederm，1979）、興國(guó)紅鯉（薛耀懷，1988）、吉富羅非魚（Eknath et al.，1993）、浦江1號(hào)團(tuán)頭魴（李思發(fā)，2001）、黃海一號(hào)中國(guó)對(duì)蝦（李朝霞等，2006）、新吉富羅非魚（李思發(fā)和蔡完其，2008）及彭澤鯽（樓允東，2009）等。水產(chǎn)動(dòng)物選育多以高產(chǎn)為目標(biāo)，Brzeski和Doyle（1995）提出就魚類而言，體長(zhǎng)每代獲得2.0%的選擇響應(yīng)即相當(dāng)于體重4.4%的選擇響應(yīng);Gjedrem（2000）研究認(rèn)為對(duì)魚類進(jìn)行6代生長(zhǎng)速度選育，每代選擇響應(yīng)可達(dá)15.0%。本研究結(jié)果表明，經(jīng)過3個(gè)世代選育后吉富羅非魚雌雄魚的體長(zhǎng)選擇響應(yīng)分別為4.07%和4.42%（年均1.36%和1.47%），體重選擇響應(yīng)分別為24.99%和21.31%（年均8.33%和7.10%）。影響選擇效果的主要因素包括性狀變異程度、遺傳力和選擇強(qiáng)度等，因此，選用不同選育技術(shù)對(duì)不同群體進(jìn)行選育獲得的效果存在明顯差異。孟加拉水產(chǎn)研究所（BFRI）對(duì)吉富羅非魚進(jìn)行4個(gè)世代選育，其生長(zhǎng)速度較基礎(chǔ)群體快27.3%，F(xiàn)1～F4代的選擇響應(yīng)分別為5.0%、2.9%、12.5%和6.9%（Hussain，2004）。Khaw等（2008）對(duì)馬來西亞吉富品系羅非魚的9個(gè)選育世代進(jìn)行研究，結(jié)果表明平均每代獲得7.1%的選擇響應(yīng)。頡曉勇等（2009）選育的羅非魚經(jīng)偏差校正后發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)8代的生長(zhǎng)較F7代快11.25%，F(xiàn)7代的生長(zhǎng)較F6代快4.42%。Ponzoni等（2011）對(duì)吉富羅非魚8個(gè)選育世代群體的生長(zhǎng)表型、遺傳參數(shù)及獲得的選擇響應(yīng)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)F8代與基礎(chǔ)群體相比獲得了52.5%的選擇響應(yīng)，平均每代獲得6.56%的選擇響應(yīng)。唐首杰等（2013）通過對(duì)新吉富羅非魚選育后期F13～F15代的生長(zhǎng)性能進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過15個(gè)世代的人工選育仍可獲得平均每代7.10%的選擇響應(yīng)。與上述研究結(jié)果相比，本研究取得良好的選擇響應(yīng)，獲得了全雌和全偽雄家系，同時(shí)證實(shí)進(jìn)行羅非魚早期生長(zhǎng)性能選擇可通過提高選擇強(qiáng)度以獲得更好的選擇響應(yīng)，進(jìn)而提高遺傳改良效率。

4 結(jié)論

通過MT誘導(dǎo)處理可批量生產(chǎn)偽雄吉富羅非魚而實(shí)現(xiàn)全雌吉富羅非魚的規(guī)?；品N，經(jīng)過3個(gè)世代選育，獲得的偽雄和全雌吉富羅非魚生長(zhǎng)性能顯著提高，更適于吉富羅非魚育種及性別調(diào)控研究。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）