氣候變化情景下四川省獼猴桃潰瘍病菌潛在地理分布模擬

王茹琳 劉原 李慶

摘要 近年來，獼猴桃潰瘍病在四川各獼猴桃主產區嚴重發生，造成嚴重經濟損失。本研究采用MaxEnt模型分析四川省獼猴桃潰瘍病菌潛在分布，并預測2030年代、2050年代、2070年代和2080年代的RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5等3種氣候變化情景下適生區變化。預測結果運用ROC曲線評價模擬準確性。結果表明：所建立13個模型的訓練數據和測試數據AUC （areas under curve）值均高于0.9，達到極高的精度。當前氣候條件下，獼猴桃潰瘍病菌在四川的高適生區主要位于成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達州市和雅安市，中適生區在四川21地市州均有分布。2030年代-2080年代，氣候變化情景下，與當前情景相比，高適生區和低適生區區域均顯著增加，中適生區區域先增加后減少，不同適生區幾何中心位置和遷移規律均有所不同但總體上均向北移動。

關鍵詞 氣候變化; 潛在地理分布; MaxEnt模型; 獼猴桃潰瘍病菌

中圖分類號： S 431.2 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019055

Abstract In recent years， the kiwifruit canker disease has occurred seriously in the main kiwifruit producing areas of Sichuan， and caused serious economic losses. In this study， MaxEnt （the maximum entropy model） was applied to analyze the potential geographic distribution of Pseudomonas syringae pv.actinidiae （Psa） in Sichuan. The future distribution of Psa were also predicted for 2030s， 2050s， 2070s and 2080s under the climate change scenarios of RCP2.6， RCP4.5 and RCP8.5. The results showed that AUC （areas under curve） values of training data and test data of all models were higher than 0.9， which indicated a better forecast. Under current climate situation， the highly suitable areas for Psa were in Chengdu， Deyang， Mianyang， Guangyuan， Bazhong， Dazhou， and Yaan， whereas the moderately suitable areas covered 21 cities of Sichuan. Under climate change scenarios， the areas of highly and least suitable areas increased significantly compared with the current scenario， while the areas of the moderately suitable areas decreased significantly. The geometric center location and migration rule of different suitable areas were different， but they all moved northward in general.

Key words climate change; potential geographical distribution; MaxEnt; Pseudomonas syringae pv. actinidiae

四川是紅心獼猴桃的發源地，主栽品種有‘紅陽‘ 東紅 ‘紅什2號和‘金紅50等，其中以‘紅陽獼猴桃栽培面積最大，種植面積超過3.33萬hm2，占全省栽培面積的68.53%。獼猴桃種植作為四川省扶貧攻堅的主要產業，近年來在全省大范圍推廣，種植面積和產量分別占全國22%和16.6%，均居全國第二位[1]。由于種植品種以紅心獼猴桃為主，且在地區間引種、購苗、采粉及果品銷售活動中缺乏必要的檢疫措施，獼猴桃潰瘍病在獼猴桃主栽區迅速蔓延，發生面積逐年擴大，在成都、廣元、德陽、崇州、雅安等市均有發生，給種植戶造成了巨大經濟損失。據統計，2017年，獼猴桃潰瘍病在四川發病面積達1.04萬hm2，約為全省獼猴桃種植面積的26%，對產業發展造成極大威脅[2-3]。

區域或全球大尺度背景下，物種地理分布主要決定于氣候條件，氣候變化對病蟲害發生、消長、蔓延和流行的影響主要表現為兩點：首先世界性氣候改變可能會引起新病蟲害出現，改變病蟲害的主次位置，增大或減少病蟲害地理分布范圍[4]。其次氣候變化改變寄主植物的分布范圍，進而引起病蟲害生境的變化[5]。利用當前氣象數據評價病蟲害的分布及危害，并依據可能出現的氣候事實，借助多種氣候變化模式，預測未來病蟲害的風險等級，具有重要指導意義。生態系統中每一個物種都有其特定的小生境，生態位模型可根據特定小生境所對應的環境因子，分析物種在不同時間和空間存在的可能性，獲得物種潛在地理分布[6]。最大熵模型（MaxEnt）是目前被國內外學者廣泛應用且具有較高評價的一種數學模型，該模型在植保方面應用主要包括分析重大病蟲害氣候適宜性、預測檢疫性病蟲害入侵可能性和模擬氣候變化對病蟲害分布區影響等[7-10]。

獼猴桃潰瘍病危害部位包括主干、枝條、花和葉片，其病原菌為丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種Pseudomonas syringae pv.actinidiae， Psa，依靠農事操作、苗木、花粉、風雨和昆蟲等方式傳播[11-12]。研究表明，獼猴桃潰瘍病的發生和危害與氣候關系密切，氣候適宜時蔓延擴散極快[13-14]。室內培養發現，獼猴桃潰瘍病菌生長適宜溫度范圍為5～30℃，最適溫度為25℃，最高溫度為35℃，致死溫度為55℃[15-16]。獼猴桃潰瘍病發病時間、發病程度、流行速度和停止蔓延時間與溫度關系密切。國內學者在不同地區調查了獼猴桃潰瘍病田間發病條件，結果表明該病菌5℃時開始繁殖，田間最適發病溫度范圍為12～16℃，在此溫度范圍內，病害擴展迅速。20～25℃時，陰雨天發病概率大，高于25℃時，田間病斑停止擴展[15， 17]。獼猴桃潰瘍病病原菌是低溫型病菌，低溫是導致潰瘍病發病的主要原因。同時低溫凍害易導致樹體受凍傷，獼猴桃潰瘍病菌易從傷口侵染樹體[18]。四川盆地氣溫東高西低，南高北低，冬季平均溫度4～8℃之間，夏季平均溫度在24～28℃之間，非常適宜獼猴桃潰瘍病菌生存[19]。影響獼猴桃潰瘍病發生的重要氣象因子還包括相對濕度和降水量。細菌菌落生長要求相對濕度在80%以上。11月至次年1月是四川省獼猴桃的休眠期，相對濕度偏高不利于獼猴桃深度休眠，有利于獼猴桃潰瘍病病菌的侵染;同時相對濕度偏高也有利于獼猴桃潰瘍病病菌的傳播[15， 17-18]。

本文通過實地調查和查閱文獻等方式獲得獼猴桃潰瘍病菌分布信息和未來氣候變化數據，利用MaxEnt模型模擬并預測氣候變化情景下四川省獼猴桃潰瘍病菌的適生分布，通過GIS軟件制圖并計算適生區面積和質心位移的變化，旨在為四川省獼猴桃潰瘍病風險分析、預測預報和有效防控提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 氣候數據的來源與處理

本文模擬當前（1950年-2000年）和21世紀4個不同年代2030s（2021年-2040年）、2050s（2041年-2060年）、2070s（2061年-2080年）和2080s（2071年-2090年）5個不同時期四川省獼猴桃潰瘍病菌的分布情況。當前和未來的氣候數據分別下載自WorldClim和Climate Change， Agriculture and Food Security， CCAFS數據庫，分辨率為2.5 arc-minutes。未來氣候數據選取的是IPCC第五次評估報告發布的RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景。氣候數據選擇的是預測物種地理分布最常用的19個生物氣候變量，本研究通過對比各變量建模的貢獻百分比篩選建模變量，比較所選變量的相關系數，消除共線性的影響，最終保留了7個氣候變量進行建模[20]（表1）。

1.2 獼猴桃潰瘍病菌分布位點的搜集與確定

獼猴桃潰瘍病在意大利、新西蘭、中國和歐洲等主要獼猴桃種植區域均有發生，為模擬該病原的準確分布，除該物種的本地分布數據，還應查詢其全球分布數據。本研究采取以下方式搜集分布數據：四川省的分布數據為本課題組2015年-2018年對全省獼猴桃潰瘍病發生情況系統調查獲得，使用GPS精確記錄發病地的地理分布信息。國內其他省份及全球的分布數據通過查詢物種分布數據庫和檢索公開發表的獼猴桃潰瘍病菌相關文獻獲得[21-34]。獲得數據中有具體經緯度的則直接應用，無經緯度的則查詢全球地理信息集成數據庫GeoName獲得相關坐標信息。為避免同一網格內出現多個分布點而導致的空間自相關性，對分布數據進行了有效篩選[35]。利用ArcGIS的統計分析功能，計算網格中心與分布點之間的距離，保留1條距離中心最近分布記錄，最終獲得148個分布點。

1.3 模型的構建和適生等級劃分

首先將1.1和1.2的數據導入軟件中，分布點中選擇75%作為訓練數據，25%作為測試數據，用于驗證模型。其次選擇刀切法（jackknife）衡量環境變量的重要性。其余參數均選擇模型的默認值，重復運行10次進行建模并設定輸出路徑。MaxEnt模型模擬結果為目標物種在每個柵格中出現的可能性，即P值，系統默認等級為10級，根據獼猴桃潰瘍病菌在四川的實際發生情況并結合相關文獻，利用ArcGIS的“Reclassify”功能對連續分布概率（P）進行重分類，劃分方法為：白色代表不適生區，P<0.2;黃色代表低適生區，0.2≤P<0.4;橙色代表中適生區，0.4≤P<0.8;紅色代表高適生區，P≥0.8[36-37]。

1.4 模型模擬結果評價

ROC（receiver operating characteristic，ROC）曲線其曲線下面積（area under curve，AUC）值的大小是評估生態位模型準確性的有效方法[38]。評估標準定義為：AUC取值范圍為[0.5，0.6）時，定義模型模擬結果為“失敗”;AUC取值范圍為[0.6，0.7）時，定義模型模擬結果為“較差”;AUC取值范圍為[0.7，0.8）時，定義模型模擬結果為“一般”;AUC取值范圍為[0.8，0.9）時，定義模型模擬結果為“好”;AUC取值范圍為[0.9，1.0]時，定義模型模擬結果為“很好”[39]。

2 結果與分析

2.1 模擬準確性檢驗

表2是當前及未來氣候變化情景下MaxEnt模型訓練數據和測試數據的AUC值，結果表明當前氣候條件下訓練數據和測試數據AUC值分別為0.915和0.924。RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景下訓練數據AUC值分別介于0.977～0.979、0.977～0.979和0.969～0.970，測試數據AUC值則分別介于0.966～0.970、0.966～0.970和0.952～0.956，表明構建的所有模型的模擬結果為“很好”，可用于后續分析。

2.2 當前情景下四川省獼猴桃潰瘍病菌地理分布

由圖1可以看出，獼猴桃潰瘍病菌高適生區位于成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達州市、雅安市、樂山市、瀘州市、宜賓市和廣安市，面積達8.4萬km2。中適生區在四川21地市（州）均有分布，面積為13.32萬km2。低適生區位于甘孜州、阿壩州、涼山州、攀枝花市和達州市，面積為1.18萬km2。將獼猴桃潰瘍病菌的適生分布圖與四川省行政區劃圖疊加，利用ArcGIS的柵格統計功能計算該病菌在不同地市（州）的適生面積。結果顯示，廣元市、綿陽市、巴中市、達州市和成都市獼猴桃潰瘍病菌的適生面積較大，分別為14 965.28、11 753.47、10 798.61、9 565.97、8 854.17 km2，分別占高適生區總面積的17.81%、13.99%、12.85%、11.38%、10.54%;在中適生區中，涼山州所占面積為38 107.64 km2，占中適生區比例達28.67%（表3）。

2.3 氣候變化情景下四川省獼猴桃潰瘍病菌地理分布預測 ?圖2是模擬的RCP2.6氣候變化情景下，21世紀30年代、50年代、70年代和80年代獼猴桃潰瘍病菌在四川的適生分布圖。由圖2和表4可見，與當前情景相比，高適生區和低適生區區域均顯著增加，中適生區區域顯著減少。未來高適生區面積由當前的8.41萬km2增加到15.91萬km2 （2030s）、14.26萬km2 （2050s）、14.35萬km2 （2070s）、14.97萬4 km2 （2080s）。未來中適生區面積由當前的13.32萬km2減少至9.39萬km2 （2030s）、10.77萬km2 （2050s）、9.81萬km2 （2070s）、9.69萬km2 （2080s）。低適生區面積未來增幅最大，由當前的1.18萬km2分別增加至7.85萬km2 （2030s）、7.96萬km2 （2050s）、5.98萬km2 （2070s）和5.95萬km2 （2080s）。

圖3是RCP4.5氣候變化情景下，21世紀30年代、50年代、70年代和80年代獼猴桃潰瘍病菌在四川的適生分布圖。與當前情景相比，高適生區和低適生區區域均顯著增加，中適生區區域顯著減少。利用ArcGIS的柵格統計功能計算該病菌適生面積，得到各時期適生區獼猴桃潰瘍病菌在四川的分布面積（表4）。

RCP8.5氣候變化情景下，21世紀30年代、50年代、70年代和80年代獼猴桃潰瘍病菌在四川的潛在分布如圖4和表4所示。高適生區面積變化趨勢為：由當前的8.41萬km2增加到10.64萬km2 （2030s）、11.18萬km2 （2050s）、13.69萬km2 （2070s）、16.11萬km2 （2080s）。中適生區面積變化趨勢為：首先由當前的13.32萬km2增加至14.18萬km2 （2030s）、15.01萬km2 （2050s），然后減少至12.69萬km2 （2070s）、10.89萬km2 （2080s）。低適生區面積未來增幅最大，由當前的1.18萬km2分別增加至8.29萬km2 （2030s）、8.34萬km2 （2050s）、6.79萬km2 （2070s）和6.77萬km2 （2080s）。

2.4 質心遷移軌跡

為理解不同氣候變化情景對獼猴桃潰瘍病菌分布的影響，本文參考Yue等[40]的方法計算了不同氣候變化情景下適生區質心的位置和遷移規律。由表5可以看出，RCP2.6情景下，中適生區質心由當前位置依次沿西北92.69 km（2030s）、西南16.80 km（2050s）、東北30.53 km（2070s）和西北22.15 km（2080s）移動，至2080s總體上向西北方向移動91.96 km;高適生區質心由當前位置依次沿西南46.07 km（2030s）、西南7.74 km（2050s）、東北15.90 km（2070s）和西北30.08 km（2080s）移動，至2080s總體上向西北方向移動59.02 km。

RCP4.5情景下，高適生區質心由當前位置依次沿西南74.95 km（2030s）、西北4.36 km（2050s）、西北24.05 km（2070s）和東北34.60 km（2080s）移動，至2080s向西北方向移動了62.3 km。中適生區質心由當前位置依次沿西北87.12 km（2030s）、東北24.38 km（2050s）、西北28.66 km（2070s）和東北15.47 km（2080s）移動，至2080s總體上向西北方向移動108.77 km。

RCP8.5情景下，高適生區質心由當前位置依次沿西南57.05 km（2030s）、東南8.00 km（2050s）、西南59.13 km（2070s）和東北57.11 km（2080s）移動，至2080s總體上向西北方向移動66.59 km。中適生區質心由當前位置依次沿西北62.51 km（2030s）、西北25.32 km（2050s）、西北17.83 km（2070s）和東北11.77 km（2080s）移動，至2080s總體上向西北方向移動103.13 km。由此可見，未來不同適生區幾何中心位置和遷移規律均有所不同。

3 討論

本研究選取目前應用較為成熟的最大熵模型構建獼猴桃潰瘍病菌模型，判斷該病菌在四川的生態位需求，預測未來的地理分布。研究表明，MaxEnt模型較其他常用生態位模型（CLIMEX、GARP、BIOCLIM、DOMAIN等）操作簡單、運算效率高，且不受樣本量大小限制，并有大量模擬植物病菌潛在分布研究[41-43]。對生態位模型預測效果的評估多采用ROC曲線下面積AUC進行，如韓陽陽等[44]利用ROC曲線測定生態位模型預測松材線蟲在中國適生區的準確性。Wang等[45]用ROC曲線評價了MaxEnt模型對稻水象甲在全球適生區預測的效果。本文中所有預測模型的AUC值均達到極好水平，說明模型擬合能力出色。選擇環境變量過程中應注意避免變量自相關性，本研究比較各變量對建模的百分比貢獻率篩選建模變量，并利用Pearson相關系數法消除共線性的影響，獲得了7個變量進行建模，提高了預測的準確性。

本文利用MaxEnt模型，結合前期田間調查和前人研究成果對當前氣候條件下四川省獼猴桃潰瘍病菌潛在分布區進行預測劃分適宜等級，利用ArcGIS軟件計算獼猴桃潰瘍病菌在各等級的適生面積。結果顯示：當前氣候條件下，成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達州市和雅安市為該病菌在四川的高適生區。適生區域（中適生區和高適生區）除甘孜州和阿壩州外，其他19個市（州）均有分布。2017年，獼猴桃潰瘍病在四川14個市（州）發生，其中雅安市、成都市和廣元市發病面積最大，分別占全省發生面積的43%、37%和7%。對比此次預測結果和獼猴桃潰瘍病菌在四川的發生現狀可知，除目前已知該病菌廣泛分布的成都、雅安、廣元等地以外，巴中、達州、廣安等地也為該病菌適生等級較高的地區。由此推測，四川省獼猴桃潰瘍病仍存在繼續擴散的可能。上述高適生區中，已發現該病菌的地區必須及時采取相應措施進行防治，阻止其向其他地區擴散蔓延;對于具備該病菌適生的寄主植物和氣候條件的潛在適生分布區，應高度重視，加強檢驗檢疫工作，防止該病菌的傳入。調查過程中發現，獼猴桃潰瘍病雖為全國森林植物檢疫對象，但四川省獼猴桃的種植、管理、推廣和病蟲害防治等工作由農業部門負責，對于該病害的檢驗檢疫存在一定盲區，造成監管存在漏洞，導致帶菌苗木和花粉的傳播。我們建議農林部門應加強溝通合作，建立行之有效的監管措施;獼猴桃潰瘍病自1986年在中國湖南被發現以來，在長期的擴散傳播過程中產生了較高的種內遺傳多樣性[18]，且隨著全球氣候的變暖，當前的低適生區或不適生區有可能變為該病原菌的適生區，因此對于非適生區，仍應保持高度警惕。邵寶林等[46]采用模糊數學法分析了獼猴桃潰瘍病菌在中國的適生性，結果表明該病菌在中國最適宜區包括四川省，但適生面積遠小于本研究結果，原因主要是所選模型的預測機理不同所造成。

四川盆地氣候特殊，該區域農業病蟲害受冬季溫度、降水量和日照時數的影響較大[47]。陳超等[48]分析了1961年-2009年四川省氣候資源變化趨勢，結果表明亞熱帶向西移動明顯，全省熱量資源增加趨勢明顯，大部分地區日照時數減少，該區域氣候的變化利于病蟲害的發生發展。為研究未來氣候變化情景下四川省獼猴桃潰瘍病菌分布情況，本文選取了IPCC第五次評估報告公布的RCP2.6情景、RCP4.5情景和RCP8.5情景，2030年代、2050年代、2070年代和2080年代四個未來時段進行分析，定量描述了適生區的變化。RCP2.6情景下，全球范圍內促進能源結構改變，大力推廣生物能源，生態環境得到巨大改善，溫室氣體排放最低，全球平均溫度上升最少;RCP8.5情景下溫室氣體排放量大，缺乏應對氣候變暖的有效措施，技術革新率低，導致全球能源需求最高，全球平均溫度上升最多，生態環境改善甚微;RCP4.5情景為中等穩定排放情景[45]。研究結果表明與當前情景相對比發現，三種氣候情景下高適生區和低適生區區域面積均顯著增加，中、高適生區質心總體上均向西北方向移動。說明未來氣候變暖將使病菌適生范圍擴大，更利于病菌越冬和生長繁殖。因此未來四川盆地具備獼猴桃潰瘍病大暴發的氣候條件，防控任務依舊艱巨。

獼猴桃為獼猴桃潰瘍病菌的唯一寄主，不同品種對獼猴桃潰瘍病的抗性存在顯著性差異，其分布很大程度上取決于寄主品種的地理分布[50-52]。國內外學者研究表明，美味系列獼猴桃品種對獼猴桃潰瘍病抗性高于中華系列。目前四川省獼猴桃主栽品種為以‘紅陽為代表的中華系列，占總面積比例達83.5%，且有不斷增加趨勢。張杰等[53]模擬了中華獼猴桃在中國潛在分布及氣候變化下潛在擴散地理范圍，結果表明，在四川高適生區面積將由當前的13.74萬km2增加至2050s的16.49萬km2。本文中模擬的當前獼猴桃潰瘍病菌高適生區面積為8.41萬km2，2050s的適生面積范圍為11.18萬km2～14.93萬km2，表明隨著氣候變化，獼猴桃潰瘍病菌的適生范圍有隨寄主不斷擴大的可能性，特別是二者重合區域在引擴種此類品種時應更為重視不同抗性品種布局。張麗芳等[54]利用遙感技術從地形、氣候、土壤、植被等4個方面分析了蒼溪紅心獼猴桃在四川的適宜性，結果可靠，為蒼溪獼猴桃在四川省內引擴種提供了依據。本文僅從氣候適宜性角度預測了該病菌在四川的適生分布，預測結果具有一定的局限性。未來工作中，應利用多種手段研究四川省主栽獼猴桃品種的適生性，綜合分析寄主-病原物之間的關系，從而更加準確地預測不同氣候變化情景下該病菌的潛在分布，為該病菌的有效監測和獼猴桃的種植規劃提供理論依據。

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（責任編輯： 田 喆）