鄧曉悅 張雪艷 蔣春先



摘要 草地貪夜蛾是2019年入侵我國的重大遷飛性害蟲,2019年6月底-7月中旬在川西高原發現草地貪夜蛾幼蟲為害。研究川西高原草地貪夜蛾遷入種群蟲源地分布及遷飛路徑,對豐富草地貪夜蛾遷飛生物學以及川西高原草地貪夜蛾監測預警和防控有重要意義。本文利用基于WRF模式的昆蟲三維軌跡分析程序,對入侵川西高原的草地貪夜蛾遷飛路徑及天氣背景進行了分析。結果表明,6月底-7月中旬川西高原查見的草地貪夜蛾幼蟲為6月下旬-7月初遷入成蟲繁殖而來。川西高原草地貪夜蛾遷入蟲源主要分布在云南西部、西北部,西藏東南部和緬甸北部。草地貪夜蛾可從蟲源地隨偏西-西南氣流經1~3夜遷飛而來,有效遷飛高度為海拔3 500~5 350 m。降水、下沉氣流和低溫的綜合作用可迫使草地貪夜蛾降落在川西高原。
關鍵詞 川西高原; 草地貪夜蛾; 蟲源分析; 軌跡分析; 氣象背景
中圖分類號: S 435.132 ?文獻標識碼: A ?DOI: 10.16688/j.zwbh.2019593
Abstract Fall armyworm is a major migratory pest that invaded China in 2019. The larvae of fall armyworm were found in the Western Sichuan Plateau from the end of June to the middle of July. The better understanding of its source areas and migration path will enrich the migration biology of fall armyworm and be beneficial for monitoring and control of this pest. In this paper, the WRF model based 3D trajectory analysis program was used to analyze the migration path and weather background of fall armyworm invaded the Western Sichuan Plateau. The results showed that the larvae of fall armyworm found in the Western Sichuan Plateau in the end of June to the middle of July were offspring of the adult invaded in the late June to the early July. These fall armyworm were mainly came from western and northwestern Yunnan, southeastern Tibet and northern Myanmar and might spend 1-3 nights with the help of the west-southwest airflow. The effective migration height is 3 500-5 350 m above sea level. The combination of precipitation, downdraft and low temperature can force the fall armyworm to land on the Western Sichuan Plateau.
Key words Western Sichuan Plateau; fall armyworm; Spodoptera frugiperda; source analysis; trajectory analysis; weather background
草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda (J.E.Smith)為鱗翅目夜蛾科昆蟲,具雜食性、暴食性,寄主范圍十分廣泛,可為害玉米、苜蓿、大麥、蕎麥等300多種植物[1],是聯合國糧農組織全球預警的超級害蟲[2]。草地貪夜蛾為害嚴重,在墨西哥東北部,其為害可造成玉米產量損失10.6%[3]。在一些經濟條件落后的地區,如在中美洲的洪都拉斯,造成玉米減產達到40%[4];在南美的阿根廷和巴西,其為害可分別造成72%和34%的產量損失[5-7]。
草地貪夜蛾原產于美洲熱帶及亞熱帶地區,具有很強的遷飛能力,在適宜風速下單晚遷飛距離可達幾百千米[8]。2016年以前,草地貪夜蛾僅分布在北美洲、南美洲、中美洲及加勒比地區,其后在非洲、亞洲迅速擴張[8]。2019年1月,我國云南省普洱市江城縣首次發現并確認草地貪夜蛾入侵[9],截至9月我國已有25個省份發現草地貪夜蛾,見蟲面積超100萬hm2[10]。
川西高原為青藏高原東南緣和橫斷山脈的一部分,主要包括四川阿壩藏族羌族自治州和甘孜藏族自治州,屬于少數民族聚居區。川西高原平均海拔高,季節和晝夜溫差大,氣候條件與四川其他地方明顯不同,草地貪夜蛾的寄主玉米為當地主要糧食作物。由于川西高原特殊的地理氣候條件,遷飛性昆蟲發生報道較少。2019年6月29日川西高原甘孜州九龍縣子耳鄉發現草地貪夜蛾幼蟲,后陸續在甘孜州其他地區發現,見蟲地海拔在2 160~3 353 m之間。經檢索,該最高海拔已超過國際農業與生物科學中心(CABI,http:∥www.cabi.org/)和全球物種多樣性信息庫(GBIF,http:∥www.gbif.org)等數據庫中記錄的發生在墨西哥米卻肯省(Michoacan)的3 011 m。因此探究川西高原草地貪夜蛾來源,對于川西高原草地貪夜蛾監測預警和有效防控以及豐富草地貪夜蛾遷飛生物學,擴大對高原遷飛性害蟲的認識有重要意義。為此,本文運用基于WRF模式(Weather Research and Forecasting Model)的昆蟲三維軌跡分析,對遷入川西高原甘孜州草地貪夜蛾的蟲源分布、遷飛路徑及天氣背景進行了研究。
1 材料與方法
1.1 數據來源
蟲情數據:草地貪夜蛾蟲情數據來源于四川省農業農村廳植物保護站。
氣象數據:高空氣象數據來源于美國國家環境預報中心和美國國家大氣研究中心(NCEP/NCAR)的全球再分析數據(FNL,6 h 1次,空間分辨率1.0°×1.0°)。地面降水數據來源于四川省農村經濟綜合信息中心。
1.2 基于WRF模式的三維軌跡及大氣環流背景分析
1.2.1 WRF模式氣象資料處理、模擬區域與參數設置 ?利用新一代中尺度預測預報模式對NCEP/NCAR每6 h 1次全球再分析資料精細化為每1 h 1次的氣象數據。資料輸入WRF 模式經數值模擬后,輸出每小時1次的30 km×30 km 格距氣象要素場作為三維軌跡分析程序所需要的高時空分辨率背景場。設置WRF模式中心位置為23°N, 102°E;水平網格130×110,其余參數設置與齊國君等[11]對首次入侵廣東草地貪夜蛾遷飛路徑分析的參數相同。
1.2.2 軌跡計算
草地貪夜蛾的回推軌跡計算使用基于WRF模式的三維軌跡分析程序。以川西高原4個見蟲點作為回推軌跡的起點。草地貪夜蛾的回推軌跡計算基于以下遷飛特征和參數:1)在高空順風遷飛,定向為向右偏角30°[12-13];2)自身飛行速度 4.5 m/s[14-15];3)草地貪夜蛾夜間飛行,傍晚起飛,黎明前降落[16],根據四川地區日出日落時間,設置起飛時間為20:00(BJT),降落時間為6:00(BJT)之前;4)結合各回推起點的海拔高度,設置不同遷飛高度;5)飛行低溫閾值為10℃[17-18],當高空氣溫低于該值時軌跡停止計算;6)草地貪夜蛾可連續飛行 1~3 個夜晚[19-20],在每晚飛行過程中,空中個體每一整點時間都可能降落,所以,每個夜晚都進行逐小時回推。通過回推落點有合適寄主及已有草地貪夜蛾發生并提供有效遷出蟲源進行有效軌跡落點篩選。
1.2.3 草地貪夜蛾遷飛的大氣環流背景場分析
利用氣象圖形處理軟件GrADS提取全球再分析數據(FNL)中600 hPa(海拔高度約4 200 m)和650 hPa(海拔高度約3 600 m)高度層的水平風場、溫度場及垂直速度場等要素,并結合降水數據進行天氣背景的診斷分析。
2 結果與分析
2.1 川西高原草地貪夜蛾遷入情況分析
根據四川省農業農村廳植物保護站田間調查結果,6月29日在川西高原九龍縣子耳鄉發現草地貪夜蛾幼蟲,幼蟲齡期為3~6齡;后陸續于7月上、中旬在巴塘縣、得榮縣發現,幼蟲齡期為4~6齡。見蟲地海拔在2 135 m以上,最高海拔為巴塘縣亞日貢鄉仲勉村3 353 m。按照幼蟲發育歷期推算,川西高原各地發現的幼蟲可能為6月下旬-7月初遷入的成蟲繁殖而成。
2.2 川西高原草地貪夜蛾遷入蟲源地分布
2.2.1 九龍縣子耳鄉
九龍縣子耳鄉海拔高度為2 135 m,為川西高原最早查見草地貪夜蛾的地方。軌跡模擬設置飛行海拔高度為2 500~4 000 m,間隔250 m進行1~3晚回推。結果表明,6月19日回推1~3晚落點均在九龍縣境內,為無效軌跡。6月20-22日,回推1晚落點多在四川甘孜境內;回推2~3晚,落點均在云南北部、西北部和西部。有效軌跡飛行高度集中在海拔3 750和4 000 m(圖1)。因此,九龍縣子耳鄉查見的草地貪夜蛾幼蟲可能為云南北部、西北部和西部的草地貪夜蛾經2~3晚遷飛降落的成蟲繁殖而來。
2.2.2 巴塘縣蘇哇龍鄉
巴塘縣蘇哇龍鄉在7月4日查見草地貪夜蛾4~6齡幼蟲,見蟲點海拔2 650 m,推測其可能為6月22-25日遷入成蟲繁殖而成。設置模擬飛行高度為海拔2 500~5 000 m,間隔250 m。結果表明,有效軌跡飛行高度集中在海拔4 500~5 000 m。6月22-25日回推1~3晚落點均集中在西藏東南部、云南西北部的云南與西藏交界處附近(圖2)。因此,巴塘縣蘇哇龍鄉查見的草地貪夜蛾幼蟲可能從西藏東南部、云南西北部的云南與西藏交界處經過1~3晚飛行降落的成蟲繁殖而來。
2.2.3 巴塘縣亞日貢鄉
巴塘縣亞日貢鄉仲勉村7月6日發現草地貪夜蛾4~6齡幼蟲,見蟲點海拔3 353 m。推測為6月24-27日遷入。設置模擬飛行高度為海拔3 500~5 500 m,間隔250 m。結果表明,有效軌跡集中在海拔4 500~5 250 m。回推飛行1晚的落點集中在四川甘孜州境內;回推2晚落點多集中于云南西北部,部分在西藏東南部;回推3晚落點多在云南西北部(圖3)。因此,巴塘縣亞日貢鄉查見的草地貪夜蛾幼蟲可能由云南西北部、西藏東南部經2~3晚遷飛降落的成蟲繁殖而來。
2.2.4 得榮縣瓦卡鎮
得榮縣瓦卡鎮瓦卡村7月12日查見草地貪夜蛾4~6齡幼蟲,見蟲點海拔高度2 057 m,推測成蟲為7月2-5日遷入。設置模擬飛行高度為海拔2 500~4 500 m,間隔250 m。結果表明,有效軌跡集中在海拔3 500~4 250 m。回推1晚落點集中在云南西北部;回推2~3晚落點主要集中在云南西北部和緬甸北部(圖4)。因此,得榮縣瓦卡鎮查見的草地貪夜蛾幼蟲可能從云南西北部和緬甸北部經1~3晚遷飛降落的成蟲繁殖而來。
2.3 草地貪夜蛾遷入時期氣象背景分析
2.3.1 草地貪夜蛾遷入時期高空風場分析
6月-7月,我國西南部盛行西南季風,孟加拉灣暖濕氣流一路經過孟加拉-印度-西藏、緬甸-云南進入四川,緬甸和云南均受強勁的西南季風控制。6月16-25日,650 hPa高空,緬甸北部,我國云南、西藏東南部,貴州,廣西一帶盛行4~8 m/s的偏西-西南風,該氣流在到達我國川西高原上空后轉為西南氣流。6月25日-7月5日,4~8 m/s的西南氣流從緬甸北部進入我國云南,在到達川西高原后轉為偏南氣流(圖5)。6月16日-7月5日西南氣流整體風速均接近甚至高于草地貪夜蛾自身飛行速度,可作為草地貪夜蛾遠距離遷飛的運載氣流。從圖6可知,4個見蟲點在草地貪夜蛾遷飛期間(包括回推的1~3日)、600 hPa或650 hPa上空風向以西南-偏南風為主。因此,在此期間盛行的西南氣流為草地貪夜蛾從緬甸、云南遷入川西高原地區的重要動力。
2.3.2 草地貪夜蛾遷入期間引起降蟲的氣象因子分析 ?在川西高原草地貪夜蛾遷入期中,綜合4個降蟲點氣象情況可以發現,12.5%的遷入日發生了風向切變,43.75%發生了降水,50%降蟲點有下沉氣流,25%有低溫屏障(圖7)。因此,推測降水、下沉氣流和低溫的綜合作用迫使草地貪夜蛾降落。在不同降蟲點引起降蟲的氣象因子不同,如子耳和亞日貢降蟲主要與下沉氣流和降水有關,巴塘蘇哇龍受風向切變、低溫和降水共同影響。得榮瓦卡與下沉氣流、低溫和降水有關,并且所有降蟲日均有下沉氣流。
3 討論
川西高原由于特殊地理氣候環境有關遷飛性昆蟲發生的報道較少。2019年6月底-7月中旬,甘孜州多地陸續發現草地貪夜蛾幼蟲,最高見蟲地海拔3 353 m。本文運用基于WRF模式的昆蟲三維軌跡分析,對草地貪夜蛾遷入川西高原甘孜州的遷飛路徑及天氣背景場進行了研究。發現川西高原6月底-7月中旬發現的草地貪夜蛾蟲源主要來自于云南北部、西部,西藏東南部及緬甸北部地區。2018年年底草地貪夜蛾在緬甸形成蟲源基地,隨后進入我國云南西南部地區[13]。截至2019年1月底,云南省草地貪夜蛾發生面積412 hm2,云南西部如大理、德宏、寶山等州市均有發生。7月初草地貪夜蛾在云南13州市72個縣發生,發生面積10萬hm2[21]。5月底6月初,西藏東南部林芝地區查見草地貪夜蛾幼蟲和卵。因此,從時間上看上述地區查見的草地貪夜蛾繁殖后可成為川西高原的蟲源地,在今后川西高原草地貪夜蛾監測預警與防控工作中,需密切監控云南北部、西部,西藏東南部及緬甸北部地區草地貪夜蛾蟲情。
許多遷飛性昆蟲在夜間飛行時都具有聚集成層現象,會選擇溫度、風速合適的高度層進行遷飛[22]。由于地形地勢的不同,同種昆蟲在不同地區飛行高度有所不同[23]。因此在軌跡模擬時,常設置不同高度,并通過有效軌跡所在高度推測遷飛性昆蟲可能的飛行高度。羅舉等在模擬浙江建德草地貪夜蛾遷入蟲源時,認為飛行高度參數設置在海拔1 250~1 750 m較為合理(內部交流)。齊國君在研究首次入侵廣東草地貪夜蛾蟲源時發現,有效飛行高度在1 500~2 250 m[11]。本文中甘孜州查見的草地貪夜蛾分布在海拔2 135~3 353 m,結合高空溫度、氣流及各地海拔實際,本文在軌跡模擬時設置不同的飛行海拔高度,經落點篩選后發現,有效軌跡在海拔3 500~5 350 m。但有關草地貪夜蛾實際飛行高度,還需要通過昆蟲雷達進行觀測。
昆蟲的遷飛行為與大氣背景密切相關。當攜蟲氣流在遇到降雨、下沉氣流、風向輻合等外力作用時,遷飛昆蟲會被迫集中降落;當溫度驟變低于其飛行閾值溫度或飛行能源物質耗盡時,會選擇主動降落[24]。因此,一次遷入過程是多種因素綜合作用的結果。齊國君等認為風向切變、降雨和下沉氣流為草地貪夜蛾迫降廣東提供便利條件[11]。本研究表明,降水、下沉氣流和低溫的綜合作用迫使草地貪夜蛾降落川西高原。
由于川西高原草地貪夜蛾為首次遷入,掌握其遷飛蟲源分布、遷入路徑,還需在持續多年監測基礎上進行分析。川西高原草地貪夜蛾幼蟲均是在玉米上發現,說明在當時環境下可以產卵、孵化和生長,草地貪夜蛾如何在高原環境下生存,以及玉米收獲后草地貪夜蛾的去向等問題還需要進一步研究。
參考文獻
[1] MONTEZANO D G, SPECHT A, SOSA-GMEZ D R, et al. Host plants of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in the Americas [J]. African Entomology, 2018, 26(2): 286-301.
[2] FAO. Fall armyworm keeps spreading and becomes more destructive [EB/OL]. (2018-06-28). http:∥www.fao.org/news/story/en/item/1142085/icode/.
[3] RODRGUEZ-DEL-BOSQUE L A, CANT U '-ALMAGUER M A, REYES-MNDEZ C A.Corn hybrids and planting dates affect yield losses by helicoverpa zea and spodoptera frugiperda (lepidoptera: noctuidae) feeding on ears in Mexico [J]. Journal of Entomological Science, 2012, 47(2):177-184.
[4] WYCKHUYS K A G, ONEIL R J. Population dynamics of Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidae) and associated arthropod natural enemies in Honduran subsistence maize [J]. Crop Protection, 2006, 25(11): 1180-1190.
[5] MUR A G, MOLINA-OCHOA J, COVIELLA C. Population dynamics of the fall armyworm, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) and its parasitoids in northwestern Argentina [J]. Florida Entomologist, 2006, 89(2): 175-182.
[6] AYALA O R, NAVARRO F, VIRLA E G. Evaluation of the attack rates and level of damages by the fall armyworm, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae), affecting corn-crops in the northeast of Argentina [J]. Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias, 2013, 45(2): 1-12.
[7] LIMAM S, SILVA P S L, OLIVEIRA O F, et al. Corn yield response to weed and fall armyworm controls [J]. Planta Daninha, 2010, 28(1): 103-111.
[8] 江幸福, 張蕾, 程云霞, 等. 草地貪夜蛾遷飛行為與監測技術研究進展[J].植物保護, 2019, 45(1): 12-18.
[9] 姜玉英, 劉杰, 朱曉明. 草地貪夜蛾侵入我國的發生動態和未來趨勢分析[J]. 中國植保導刊, 2019, 39(2): 33-35.
[10] 農業農村部. 農業農村部就草地貪夜蛾防控工作舉行新聞發布會[EB/OL]. (2019-09-17). http:∥www.moa.gov.cn/hd/zbft_news/cdtyefk/.
[11] 齊國君,馬健,胡高,等.首次入侵廣東的草地貪夜蛾遷入路徑及天氣背景分析[J].環境昆蟲學報,2019,41(3):488-496.
[12] WOLF W W, WESTBROOK J K, RAULSTON J R, et al. Radar observations of orientation of noctuids migrating from corn fields in the Lower Rio Grande Valley [J]. Southwestern Entomologist Supplement, 1995, 20(3): 45-61.
[13] 吳秋琳, 姜玉英, 吳孔明. 草地貪夜蛾緬甸蟲源遷入中國的路徑分析[J]. 植物保護, 2019, 45(2): 4-9.
[14] WESTBROOK J K. Noctuid migration in Texas within the nocturnal aeroecological boundary layer[J]. Integrative and Comparative Biology, 2008, 48(1): 99-106.
[15] WESTBROOK J K, EYSTER R S, WOLF W W, et al. Migration pathways of corn earworm (Lepidoptera: Noctuidae) indicated by tetroon trajectories [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 1995, 73(1-2): 67-87.
[16] FARROW R, DALY J. Long-range movements as an adaptive strategy in the genus Heliothis (Lepidoptera, Noctuidae)-a review of its occurrence and detection in 4 pest species [J]. Australian Journal of Zoology, 1987, 35(1): 1-24.
[17] TAYLOR P S, SHIELDS E J. Flight thresholds of the armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) [J]. Environmental Entomology, 1990, 19(5): 1410-1417.
[18] WESTBROOK J K, ESQUIVEL J F, LOPZ J D, et al. Validation of bollworm migration across south-central Texas in 1994-1996 [J]. Southwestern Entomologist, 1998, 23(3): 209-220.
[19] LI Xijie, WU Mingfei, MA Jian, et al. Prediction of migratory routes of the invasive fall armyworm in eastern China using a trajectory analytical approach[J]. Pest Management Science, 2020, 76(2):454-463.
[20] WANG Fengying, YANG Fan, LU Minghong, et al. Determining the migration duration of rice leaf folder (Cnaphalocrocis medinalis (Guenée)) moths using a trajectory analytical approach [J/OL]. Scientific Reports, 2017, 7: 39853.
[21] 云南省植保植檢站. 2019年云南省病蟲情報第七期: 全省草地貪夜蛾發生動態[EB/OL]. (2019-07-02). http:∥www.ynzbzj.com/Item/4032.aspx.
[22] 翟保平,張孝羲.遷飛過程中昆蟲的行為:對風溫場的適應與選擇[J].生態學報,1993,13(4):356-363.
[23] 蔣春先,楊秀麗,齊會會,等.中國華南地區稻縱卷葉螟遷飛的一次雷達觀測[J].中國農業科學,2012,45(23):4808-4817.
[24] 胡高,包云軒,王建強,等.褐飛虱的降落機制[J].生態學報,2007,27(12):5068-5075.
(責任編輯: 田 喆)