核型多角體病毒對玉米草地貪夜蛾的控制作用研究

2020-06-08 09:41:12張海波王風良陳永明

植物保護 2020年2期

張海波王風良陳永明

摘要草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda是嚴重威脅我國玉米生產的入侵害蟲。為科學、有效地防控草地貪夜蛾，本文應用浸卵法和浸葉法，在室內研究了幾種核型多角體病毒Nucleopolyhedrovirus（NPV）對草地貪夜蛾的毒力，并利用噴霧法進行了田間控制作用研究。結果表明，幾種核型多角體病毒浸卵處理10 s對草地貪夜蛾的卵孵化率無明顯影響，但苜蓿銀紋夜蛾NPV浸卵對草地貪夜蛾卵孵化有一定的延遲作用，24、48 h的孵化率分別為12.50%、69.17%，顯著低于對照;核型多角體病毒浸卵對初孵幼蟲的毒力較強，棉鈴蟲NPV、甜菜夜蛾NPV浸卵后初孵幼蟲死亡率最高，分別達92.32%、82.49%;草地貪夜蛾3齡幼蟲取食浸過核棉鈴蟲NPV、甜菜夜蛾NPV的玉米葉片72 h后，其死亡率分別為96.39%、92.82%，甘藍夜蛾NPV對3齡幼蟲也具有較強毒殺作用。同時核型多角體病毒對草地貪夜蛾幼蟲發育有一定抑制作用，3齡幼蟲取食經棉鈴蟲NPV、甜菜夜蛾NPV處理的葉片72 h平均蟲齡分別為3.00齡和3.36齡，顯著低于對照。玉米田噴施甜菜夜蛾NPV、甘藍夜蛾NPV，藥后10 d對草地貪夜蛾的防效分別達到86.03%和82.36%。研究表明，甜菜夜蛾NPV、甘藍夜蛾NPV殺蟲劑對玉米草地貪夜蛾具有較好的防控效果，可以作為其有效防控的生物農藥。

關鍵詞草地貪夜蛾; 核型多角體病毒; 浸卵法; 浸葉法; 控制作用

中圖分類號： S 476.1 ?文獻標識碼： B ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019647

Abstract Spodoptera frugiperda is a pest that seriously threatens the safety of corn production in China. For the scientific and effective prevention and control of S. frugiperda， the toxicity of several Nucleopolyhedrovirus （NPV） on S. frugiperda was studied in laboratory using egg immersion and leaf dipping methods. Field control effects were carried out using the spray method. The results showed that the immersion with other Nucleopolyhedrovirus for 10 s had no significant effect on the hatching rate of S. frugiperda eggs， but the immersion with AcMNPV delayed the hatching of S. frugiperda eggs， and the hatching rate of 24 h and 48 h were 12.50% and 69.17%， respectively， which were significantly lower than that of the control. The immersion of eggs with NPVs showed high toxicity to the newly hatched larvae， and mortalities caused by the HaNPV and SeNPV were 92.32% and 82.49%， respectively. When the 3rd instar were fed with corn leaves dipped in HaNPV and SeNPV， the mortalities 72 h post treatment were 96.39% and 92.82%， respectively. The MbNPV also had a strong toxicity to the 3rd instar larvae. At the same time， the NPVs inhibited the development of the larvae of S. frugiperda， the average age of the newly hatched larvae was 3.00 instar and 3.36 instar 72 h post treatment with the HaNPV and SeNPV， which were significantly lower than that of the control. The spray of SeNPV and MbNPV in corn field showed high control effect to S. frugiperda， which were 86.03% and 82.36% 10 day post treatment. The results of this study showed that the SeNPV and MbNPV has good control effect against the S. frugiperda， and can be used as a biological pesticide for effective prevention and control of S. frugiperda.

Key words Spodoptera frugiperda; Nucleopolyhedrovirus; egg immersion method; leaf dipping method; field control effect

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）俗稱秋黏蟲（英文名 fall armyworm），隸屬鱗翅目 Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera，原產于美洲熱帶亞熱帶地區，2017年被評為全球十大植物害蟲之一[1]。草地貪夜蛾具有寄主范圍廣、繁殖能力強、生活周期短、為害程度重、遷飛擴散快、防控難度大等特點[2-3]，可為害包括玉米、水稻、甘蔗、高粱、小麥等在內的76科353種植物[4-5]。隨著國際貿易活動的日趨頻繁，以及自身強大的遷飛擴散能力和多個生物型[6]，草地貪夜蛾現已廣泛分布于全球100多個國家和地區。目前入侵亞洲的草地貪夜蛾為玉米型，主要取食玉米、高粱等[7]。我國于2019年1月11日在云南省江城縣首次發現草地貪夜蛾，其入侵后在低海拔溫熱地區繁殖為害，并以云南為蟲源基地不斷向北擴散[8]，5月中旬遷飛至長江和江淮流域，6月份進一步北遷至黃淮海玉米產區，擴散路線與我國的玉米種植帶高度重合[9]。草地貪夜蛾在我國的擴散速度、為害面積均創造了空前的記錄，遠遠超過我國已經記錄的所有其他入侵害蟲，是目前威脅我國秋糧生產的頭號危險性害蟲[10]，防控任務迫在眉睫。

生物防治具有持續控制、作用機制多樣、對環境友好、不易引起抗性的特點[11]，已成為農業害蟲綠色防控的重要措施。害蟲生物防治常用的介體有天敵昆蟲、微生物以及微生物代謝產物等[12]。我國昆蟲病原微生物資源較為豐富，針對草地貪夜蛾的真菌[13]、蘇云金芽胞桿菌[14]、亞洲玉米螟核型多角體病毒[15]等的研究已取得了一定成果。病毒因作用機理獨特、特異性較強、殺蟲毒力高、持效時間長、對環境友好、不產生抗性備受關注。自然界中能夠感染昆蟲的病毒有15個科600多種[16]，而能作為生物殺蟲劑進行產業化應用的主要是桿狀病毒科Baculoviridae病毒，其中核型多角體病毒 Nucleopolyhedrovirus（NPV）主要以鱗翅目昆蟲為宿主[17]，被稱為害蟲的“無形殺手”[18]。病毒既可以在種群中橫向傳染，引發流行病，形成蟲瘟，又可以通過縱向傳染殺滅蛹和卵，從而有效控制害蟲種群及其危害。棉鈴蟲NPV是我國第一個商品化生產的病毒殺蟲劑，其粉劑和懸浮劑都已推廣應用于棉鈴蟲的防治。病毒殺蟲劑采用“以毒攻毒”的全新殺蟲理念，對農產品質量、農業生態環境十分安全[19]，符合國家農業發展要求，是21世紀最具有發展前景的生物農藥之一。

我國獨特的地理位置、豐富的植物資源、適宜的氣候條件等因素促使草地貪夜蛾定殖并將呈現周年常態化發生態勢，對草地貪夜蛾應急防控已轉為重要害蟲的長期防控[12，20]。草地貪夜蛾正處于暴發期，為控制外遷蟲源，降低定殖基數，保護糧食安全，化學防治仍是草地貪夜蛾防控的關鍵技術[21]。而化學農藥對生態環境壓力不斷加大，且入侵我國的草地貪夜蛾在漫長的遷飛過程中，經歷了不同國家、地區長時間的化學防治，積累了豐富的抗性[22]，加大了防控難度。國內針對草地貪夜蛾防控的天敵、細菌、真菌相繼被發現，而關于草地貪夜蛾病毒研究較少，尤其是核型多角體病毒對草地貪夜蛾控制的研究鮮有報道。本文研究了幾種夜蛾科核型多角體病毒殺蟲劑對草地貪夜蛾室內毒力及田間防效，旨在進一步明確核型多角體病毒殺蟲劑對草地貪夜蛾的作用機制，拓展草地貪夜蛾新的生物防治措施，為科學、綠色防控草地貪夜蛾提供參考和依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試昆蟲：草地貪夜蛾采自江蘇省鹽城市大豐區玉米田。收集老熟幼蟲，用放有新鮮玉米葉的采蟲袋帶回室內，在培養箱中用玉米葉片飼養至化蛹，待蛹羽化后將成蟲放入100 cm×100 cm×90 cm的養蟲籠內，喂以10%的蜂蜜水，并放入盆栽玉米苗供其產卵。飼養溫度26℃±1℃、相對濕度70%、光周期L∥D=16 h∥8 h，飼養3代以上供試。

供試玉米：品種為‘東單60，遼寧東亞種業有限公司。2019年5月15日播種，室內飼養及殺蟲活性測定使用喇叭口期玉米，田間防效試驗在玉米大喇叭口期進行。

供試藥劑：6種供試藥劑有效成分、生產廠家及稀釋倍數詳見表1。稀釋倍數以農藥登記時的推薦劑量為準，無推薦劑量的農藥，以玉米大喇叭口期常規用藥量換算。

1.2 試驗方法

1.2.1 核型多角體病毒浸卵處理后草地貪夜蛾卵孵化率及初孵幼蟲死亡率測定 ?采用浸卵法。根據陳利民等的[23]方法，略有改動。選取當日產的卵塊，用細毛筆將卵塊分散為單個卵粒，選取飽滿的30粒卵粘于雙面膠上制成卵卡，再將卵卡分別在處理藥劑中浸10 s，用濾紙吸除多余藥劑并晾干后放于直徑15 cm的培養皿中，皿中放直徑約為5 cm的玉米葉片，以清水處理作對照，各處理重復4次。用體視顯微鏡每日觀察1次，記錄卵的孵化情況，計算卵粒孵化率。卵孵化后，每天記錄幼蟲發育及死亡情況，至幼蟲2齡末期止，計算幼蟲死亡率。

1.2.2 核型多角體病毒對草地貪夜蛾低齡幼蟲的毒力測定 ?采用浸葉法[24]。將喇叭口期幼嫩玉米葉片剪為長5 cm的葉段，在不同濃度的藥液中浸10 s，取出后在室內晾干至表面無游離水。用清水浸漬的葉片作為對照。將晾干的葉片放入直徑15 cm的培養皿中，培養皿底部放濕潤的濾紙保濕。挑選大小一致、健康的3齡初期幼蟲，用鑷子接入培養皿，每皿1頭，每處理試蟲30頭，處理重復4次。用保鮮膜封口，并在膜上扎若干小孔透氣。放入溫度26℃，相對濕度70%，光周期L∥D=16 h∥8 h的光照培養箱中培養。每天定時更換新鮮的浸過藥的玉米葉片，于處理后24、48、72 h調查幼蟲的存活情況。以尖銳鑷子輕觸蟲體，不能協調運動的個體視為死亡，存活幼蟲記錄齡期。

1.2.3 核型多角體病毒對草地貪夜蛾玉米田間防效

試驗在江蘇省鹽城市大豐區經濟開發區同圣村的玉米田中進行。試驗地為砂壤土，pH 7.5，有機質含量1.43%，土壤肥力中等。試驗設6種藥劑處理，每個處理設4個重復，每個小區面積67 m2，并設清水對照。田間各小區統一常規管理，除試驗處理外，其他條件均一致。

按小區實際用藥量稀釋后采用新加坡利農16 L高壓電動噴霧器常規噴霧。施藥時先用少量清水充分稀釋藥劑后，加足相應稀釋倍數的水量，進行全株均勻噴霧。田間每個小區隨機選擇30株受害玉米掛牌標記，不選擇小區邊緣玉米，調查草地貪夜蛾存活情況，分別于施藥前、藥后3、7、10 d共4次，記錄草地貪夜蛾幼蟲活蟲數量。施藥時間為17：00，施藥當天為多云天氣。調查期間無明顯降雨。

1.3 數據處理

卵孵化率=（孵化卵數/處理總卵數）×100%;

校正死亡率=（處理組蟲口死亡率-對照組蟲口死亡率）/（1-對照組蟲口死亡率）×100%;

校正防效=（處理組蟲口減退率-對照組蟲口減退率）/（1-對照組蟲口減退率）×100%。

試驗數據采用DPS軟件處理，Duncan氏新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 核型多角體病毒浸卵處理對草地貪夜蛾卵孵化率及初孵幼蟲影響 ?核型多角體病毒浸卵處理后24 h，草地貪夜蛾卵即開始少量孵化（表2），48 h為卵孵化高峰期，對照組孵化率達82.50%;72 h，除苜蓿銀紋夜蛾NPV處理孵化率為89.17%外，其余處理均達90%以上，對照組卵孵化率高達95.83%，各處理組卵孵化率雖均低于對照，但未達到顯著水平，說明核型多角體病毒對草地貪夜蛾卵孵化無明顯抑制作用;但苜蓿銀紋夜蛾NPV浸卵處理后，24、48 h卵孵化率比對照分別低11.67百分點和11.33百分點，均達顯著水平（P<0.05），說明其對草地貪夜蛾卵的孵化具有延遲作用。72 h后未孵化的卵大多數干癟，絕大多數卵不能孵化。

為了進一步明確核型多角體病毒浸卵處理對初孵幼蟲的影響，調查了卵孵化后幼蟲的死亡率，結果表明，對照組初孵幼蟲僅有少數個體死亡，死亡率僅為3.48%，而核型多角體病毒浸卵處理可造成初孵幼蟲大量死亡，不同藥劑處理的死亡率存在明顯的差異（圖1）。棉鈴蟲NPV與甜菜夜蛾NPV浸卵后初孵幼蟲死亡率顯著高于其他處理（P<0.05），分別為92.32%、82.49%;斜紋夜蛾NPV和甘藍夜蛾NPV處理后，初孵幼蟲的死亡率均達70%以上;苜蓿銀紋夜蛾NPV和蘇云金芽孢桿菌浸卵處理后，初孵幼蟲的死亡率相對較低，分別為53.36%和44.07%。

2.2 核型多角體病毒對草地貪夜蛾低齡幼蟲的毒力 ?不同核型多角體病毒殺蟲劑對草地貪夜蛾幼蟲的毒力存在明顯差異（表3）。草地貪夜蛾3齡幼蟲取食經棉鈴蟲NPV處理的葉片24 h后，死亡率達71.08%，顯著高于其他處理（P<0.05），死亡率最低的是蘇云金芽孢桿菌和苜蓿銀紋夜蛾NPV處理，僅為29.93%和16.10%。

隨著取食時間的延長，幼蟲的死亡率上升。研究發現，取食72 h，棉鈴蟲NPV、甜菜夜蛾NPV、斜紋夜蛾NPV對草地貪夜蛾幼蟲的校正死亡率分別為96.39%、92.82%、88.32%，顯著高于24 h的校正死亡率。蘇云金芽孢桿菌和苜蓿銀紋夜蛾NPV處理的校正死亡率也分別達到了53.57%、64.10%，較24 h分別提高了23.64、48.00百分點。

取食72 h，各處理存活幼蟲的平均蟲齡均顯著小于對照（P<0.05），其中取食浸過棉鈴蟲NPV葉片的存活幼蟲均停止發育，取食浸過甜菜夜蛾NPV、斜紋夜蛾NPV、甘藍夜蛾NPV葉片后存活幼蟲的發育速率也明顯減緩，平均齡期分別為3.36齡、3.41齡、3.58齡。苜蓿銀紋夜蛾NPV與蘇云金芽孢桿菌對蟲齡抑制不明顯。

2.3 核型多角體病毒對玉米田草地貪夜蛾的控制作用 ?田間噴施核型多角體病毒對草地貪夜蛾防效見表4。不同病毒處理后3 d，玉米上草地貪夜蛾的蟲量開始不同程度地下降。甜菜夜蛾NPV、棉鈴蟲NPV處理的校正防效最高，分別為45.20%、42.49%，苜蓿銀紋夜蛾NPV處理的校正防效（24.10%）顯著低于其他處理，其余處理均達30%以上。可見幾種核型多角體病毒殺蟲劑及蘇云金芽孢桿菌的速效性欠佳。

藥后7 d，田間草地貪夜蛾出現死亡高峰，各處理蟲口數量均大幅減少，校正防效大幅提升。甜菜夜蛾NPV、甘藍夜蛾NPV處理校正防效顯著高于斜紋夜蛾核型多角體病毒、苜蓿銀紋夜蛾核型多角體病毒和蘇云金芽孢桿菌（P<0.05），分別為74.99%、70.49%，棉鈴蟲NPV的校正防效達61.62%，其余藥劑處理校正防效也均在50%以上。

藥后10 d，各處理對草地貪夜蛾的校正防效仍有不同程度升高。甜菜夜蛾NPV、甘藍夜蛾NPV處理的校正防效高達86.03%、82.36%，其次是棉鈴蟲NPV（77.73%），這3種病毒處理的校正防效顯著高于其他處理（P<0.05），斜紋夜蛾NPV處理校正防效也在70%以上，苜蓿銀紋夜蛾NPV與蘇云金芽孢桿菌對草地貪夜蛾防效較差，僅有66.58%、61.19%。

2.4 作物和其他生物安全性

經觀察，田間試驗過程各處理均未對玉米產生藥害和其他不良影響，對有益生物無不良影響。

3 結論與討論

我國是世界第二大玉米生產和消費國，玉米不僅是口糧資源和飼料資源，更是優良的工業原料。保持玉米的正常供給對促進我國經濟健康發展有著極為重要的意義[25]。草地貪夜蛾遷飛入侵我國以來，為害猖獗，對玉米產業將造成重大影響。全國各地研究人員已經在化學防治[26]、生物控制[27]、轉基因作物保護[28]、生物種群結構[29]等諸多方面開展了廣泛研究，徐磊等研究發現，棉鈴蟲單粒包埋型核型多角體病毒可誘發草地貪夜蛾細胞株程序性死亡[30]。目前我國尚無登記用于草地貪夜蛾的NPV殺蟲劑，因此本文研究了幾種夜蛾科已登記的NPV殺蟲產品對草地貪夜蛾的控制作用，結果表明，供試的幾種核型多角體病毒浸卵處理對草地貪夜蛾卵孵化無明顯抑制作用，但對卵孵化均有一定延遲作用，其中苜蓿銀紋夜蛾NPV的延遲作用最強。由于初孵幼蟲有取食卵殼的習性，因此，NPV浸卵處理對草地貪夜蛾初孵幼蟲表現出較強殺傷力，其中棉鈴蟲NPV、甜菜夜蛾NPV浸卵后初孵幼蟲死亡率最高均在80%以上。NPV對草地貪夜蛾3齡幼蟲室內毒力測定結果表明，棉鈴蟲NPV、甜菜夜蛾NPV導致的死亡率在90%以上，甘藍夜蛾NPV對3齡幼蟲也具有較強毒力。同時發現核型多角體病毒對草地貪夜蛾發育也有一定抑制作用。田間防效試驗結果表明，甜菜夜蛾NPV藥后10 d對草地貪夜蛾防效高達86.03%，農業部推薦的應急用藥甘藍夜蛾NPV防效也相當顯著，達82.36%。而常用生物農藥蘇云金芽孢桿菌對草地貪夜蛾室內毒殺作用及田間防效均表現一般，這與陳利民等[23]、趙勝園等[26]的研究結果一致。

草地貪夜蛾特殊的生物學特性加大了防治難度。田間調查發現草地貪夜蛾在玉米的整個生育期和植株的各個部位均可發生為害。低齡幼蟲（1～3齡）取食使玉米葉片形成薄膜“窗孔”，其可在風或其他外力作用下吐絲轉移到新的植株上為害，高齡幼蟲（4～6 齡）鉆入玉米心葉取食使葉片形成不規則孔洞，并排泄大量蟲糞，甚至造成整株玉米折斷枯死[31]。草地貪夜蛾具有極強的遷飛擴散能力[33]，短短幾個月已蔓延至全國25 省（區、市）發生面積超過1 00萬hm2[32]。一般而言，當外來生物初次被發現時，使用化學防治等應急防控手段短時間內迅速撲殺入侵生物種群被認為是有效的。然而，由于草地貪夜蛾極強的遷飛擴散能力，其入侵速度和為害面積遠超人們的預料，僅依靠應急防控措施已難以在短時間內完全撲殺入侵種群。并且草地貪夜蛾在美洲原生地發生已有上百年的歷史，化學農藥的使用也有幾十年的歷史[25]，其對有機磷類、擬除蟲菊酯類、氨基甲酸酯類、抗生素、魚尼丁受體類農藥以及Bt轉基因植物均已產生抗性[34]，遷飛無疑會導致抗性基因擴散，更加放大了抗藥性問題。

根據全球范圍內草地貪夜蛾的治理經驗，生物農藥是一種對草地貪夜蛾有效的控制手段。病毒殺蟲劑的殺蟲機理與其他生物源殺蟲劑有本質的區別，至今沒有任何證據表明宿主昆蟲對病毒產生抗性[35]。因此，在害蟲對常用化學農藥產生嚴重抗藥性的地區施用病毒殺蟲劑效果會更加突出。核型多角體病毒殺蟲劑雖特異性較強，但對近緣的幾種靶標害蟲也有一定控制作用，甘藍夜蛾NPV、苜蓿銀紋夜蛾NPV是相對廣譜的病毒殺蟲劑，被用于小菜蛾、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾等多種鱗翅目害蟲的防治，且效果顯著[36]。本研究也發現甜菜夜蛾NPV、棉鈴蟲NPV、甘藍夜蛾NPV對草地貪夜蛾有較好的控制作用。昆蟲通過取食感染病毒，病毒多角體會在昆蟲中腸的堿性環境中溶解釋放感染性病毒粒子，并迅速復制導致幼蟲死亡[37]。核型多角體病毒作用方式為胃毒，在噴霧時應對玉米的心葉、幼嫩葉的葉面和葉背等害蟲喜歡咬食的部位重點噴灑。馮振群等[38]研究表明，在一定范圍內，核型多角體病毒使用濃度高低與防治效果呈正相關，為保證田間使用效果，建議施藥時使用低容量噴霧施藥器械，并可與飛防結合，開發飛防專用病毒劑型，以達到提高使用濃度且不增加藥劑成本的目的。

核型多角體病毒殺蟲劑雖然是一種新型的生物農藥，但在田間應用過程中存在殺蟲譜窄、速效性差和效果不穩定等問題。所以應不斷擴大病毒篩選范圍，獲得更多高效、安全的野生型病毒;通過與其他類型農藥進行復配拓寬其殺蟲譜、延緩化學農藥抗性，彌補其速效性差的短板[39]。核型多角體病毒殺蟲劑在實際應用過程中受靶標害蟲蟲齡、溫度、紫外線強度、酸堿度等外部因素影響較大[40]，這可能是NPV室內和室外對害蟲防治效果有所差異的重要原因。所以在使用過程中要注意“打早打小”，齡期越低，防治效果越好，在卵孵化盛期或1、2齡時施藥最佳;陽光中的紫外線能使病毒變性失活，故施藥時間應在下午4時后，避免陽光直射;堿性環境會溶解NPV的多角體蛋白，因此病毒不得與堿性農藥混用，與非堿性農藥混用時也應現配現用。科學合理地使用病毒殺蟲劑不僅能有效控制害蟲的發生與為害，還具有減少化學農藥使用、延緩抗性產生、保護農田生態環境、提升農產品質量的優點。隨著分子生物學技術和病毒制劑的不斷成熟，核型多角體病毒殺蟲劑的產業化不斷發展，利用核型多角體病毒對我國草地貪夜蛾防控應用前景廣闊。

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