短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂防治草地貪夜蛾田間競爭的初步評價

朱凱輝 周金成 張柱亭

摘要 短管赤眼蜂 Trichogramma pretiosum與夜蛾黑卵蜂 Telenomus remus均為草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda卵期的重要寄生性天敵。為檢驗兩種卵寄生蜂混合釋放條件下的競爭能力，本試驗于田間同時釋放短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂，統計分析了兩種卵寄生蜂對草地貪夜蛾的寄生效能及種間競爭情況。結果顯示，短管赤眼蜂對釋放的草地貪夜蛾卵塊的卵塊寄生率為52.94%，卵粒寄生率為3.28%;對田間自然卵塊的卵塊寄生率為53.33%，卵粒寄生率為5.80%。夜蛾黑卵蜂對釋放的草地貪夜蛾卵塊的卵塊寄生率為88.23%，卵粒寄生率為9.96%;對田間自然卵塊的卵塊寄生率為100.00%，卵粒寄生率為50.33%。在未進行放蜂處理的對照田中，未出現短管赤眼蜂，夜蛾黑卵蜂的卵塊寄生率為23.57%，卵粒寄生率為7.67%。本研究結果表明，在高溫高濕環境中，夜蛾黑卵蜂在田間競爭中處于優勢。本研究結果將為利用卵寄生蜂防控草地貪夜蛾提供參考。

關鍵詞 短管赤眼蜂; 夜蛾黑卵蜂; 草地貪夜蛾; 田間防效; 生物防治

中圖分類號： S 476.3， S433.4 ?文獻標識碼： B ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019623

Abstract Trichogramma pretiosum and Telenomus remus are important natural enemies of Spodoptera frugiperda. In order to test the competitiveness of two species of parasitoids under mixed release conditions， T. pretiosum and T. remus were released simultaneously in the field， and the parasitic efficiency and interspecies competition of T. pretiosum and T. remus were statistically analyzed. The results showed that for T. pretiosum， the parasitic rate to released egg masses was 52.94% and the parasitic rate to eggs was 3.28%; the parasitic rate to natural egg masses in field was 53.33% and the parasitic rate to eggs was 5.80%. For T. remus， the parasitic rate to released egg masses was 88.23% and the parasitic rate to eggs was 9.96%; the parasitic rate to natural egg masses in field was 100.00% and the parasitic rate to eggs was 50.33%. In control field without released parasitoids， T. pretiosum never showed up， and the parasitic rate to released egg masses of T. remus was 23.57% and the parasitic rate to eggs was 7.67%. According to this study， in the environment of high temperature and high humidity， T. remus had an advantage in field competition with T. pretiosum. The results will provide a reference for application of these two parasitoids in the control of S. frugiperda.

Key words Trichogramma pretiosum; Telenomus remus; Spodoptera frugiperda; field control effect; biological control

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬，原產于美洲熱帶和亞熱帶地區[1]，具有雜食性、暴食性、遷飛性和繁殖能力強等特點[2-4]。早在2017年，國際農業和生物科學中心（Centre Agriculture Bioscience International，CABI）就在《2017年世界植物現狀》中把草地貪夜蛾列為世界十大植物害蟲之一。該蟲于2019年1月入侵我國云南省江城縣[5]。短短9個月便迅速擴散到25個省份，為害玉米、甘蔗等作物面積超過90萬hm2，已成為威脅我國秋糧生產的頭號害蟲[6-8]。草地貪夜蛾在我國的定殖及周年為害幾成定局，因此需要研究針對該蟲的長期防控措施[9]。

天敵逃逸假說認為，入侵地專食性天敵的缺乏是導致入侵生物泛濫成災的重要原因之一[10]。因此，篩選和引入原產地天敵是防控入侵害蟲的“模式方法”。篩選草地貪夜蛾的專食性天敵是其防治的關鍵環節。短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum是草地貪夜蛾原產地的一種天敵昆蟲，在2015年巴西就利用短管赤眼蜂防治草地貪夜蛾，使當地玉米產量提高19.4%，每公頃玉米地增加96.5美元的收益[11]。夜蛾黑卵蜂是拉美地區規?；庇糜诜乐尾莸刎澮苟甑穆鸭纳鞌常乙讶〉靡恍┏晒涷瀃12]?？梢姡坦艹嘌鄯浜鸵苟旰诼逊渚鶠椴莸刎澮苟隄撛诘母咝雷饔梦铩Ｈ欢?，兩種寄生蜂的田間競爭尚未見研究。

本研究通過在田間同時釋放夜蛾黑卵蜂和短管赤眼蜂，比較和評價了兩者對草地貪夜蛾卵塊寄生能力和田間競爭能力。研究結果將為草地貪夜蛾的天敵篩選提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

草地貪夜蛾采于貴州省黔東南州凱里市丹寨縣附近的玉米田，在室內通過人工飼料飼喂。飼料配方參考1967年Bowling提出的人工飼料[13]，加入微量復合維生素和甲醛等加以改進。草地貪夜蛾成蟲羽化后置于鐵絲網制成的圓柱形養蟲籠（直徑20 cm，高35 cm）中，籠內放入牛皮紙、籠壁覆蓋紗布作為草地貪夜蛾的產卵介質。以10%蜂蜜水作為草地貪夜蛾成蟲的營養來源，每12 h更換1次。每日將產卵介質上的卵塊剪下作為供試寄主卵塊。草地貪夜蛾幼蟲于（30±0.5）℃下飼養，成蟲繁育溫度為（25±1）℃。相對濕度均為60%～80%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

短管赤眼蜂以米蛾Corcyra cephalonica卵為中間寄主連續繁育約600代以上，飼養條件為（26±1）℃，RH 60%～80%，光周期 L∥D=16 h∥8 h。米蛾幼蟲以麥麩飼養，成蟲羽化后，以紗窗網作為其產卵介質。將新鮮米蛾卵用阿拉伯膠粘附于白色紙卡上制成寄主卵卡，每卡約300粒，用于繁育短管赤眼蜂。

夜蛾黑卵蜂采集于貴州省黔東南州凱里市丹寨縣附近玉米田中草地貪夜蛾卵塊。羽化后的夜蛾黑卵蜂成蜂每日飼喂10%蜂蜜水并以斜紋夜蛾卵作為中間寄主連代飼養。培養條件均為（26±1）℃，RH 60%～80%，光周期 L∥D=16 h∥8 h。

1.2 試驗設計

田間試驗地點為貴州省黔東南苗族侗族自治州凱里市丹寨縣附近的晚播青儲玉米田。放蜂時間為2019年8月26日。當地高濕多雨，試驗期間全程均伴隨有陰雨天氣（表1）。

為防止雨水沾濕蜂卡影響寄生蜂羽化，預先將同一批寄生有夜蛾黑卵蜂的36枚草地貪夜蛾卵塊和20枚寄生有短管赤眼蜂的米蛾卵卡分裝于球形塑料放蜂器內（直徑4 cm），放蜂器頂部有4個寬1 mm，長5 mm的孔洞使成蜂羽化后可以順利鉆出。每一個放蜂器分裝3枚卵卡。36枚卵塊和20張卵卡共計可羽化約3 000頭夜蛾黑卵蜂和30 000頭短管赤眼蜂。

天敵釋放的時間為8月26日上午9：00-11：00，釋放地點設在試驗田的中心位置，將球形放蜂器集中放在中心點附近的玉米“喇叭口”位置。放蜂器內的夜蛾黑卵蜂已發育12 d，短管赤眼蜂已發育9 d，兩種成蜂將在24～48 h內陸續羽化。為檢驗兩種卵寄生蜂的競爭能力，取同批次草地貪夜蛾卵塊在顯微鏡下統計卵粒數，然后將卵粒數標記在卵塊所附著的牛皮紙上。以放蜂點為圓心，半徑為5 m的圓形區域內，每間隔約4 m將6枚草地貪夜蛾卵塊固定于玉米中部葉片的背面，共放置48枚寄主卵塊。除此之外，將放蜂點200 m外的一塊玉米田設為對照區，對照區內，以直線排列的方式，每間隔4 m放置6枚卵塊，共放置24枚草地貪夜蛾卵塊。

回收草地貪夜蛾卵塊的時間為8月30日（卵寄生蜂羽化后第4天）的上午9：00-11：00，在回收的過程中我們同時采集試驗區域的自然卵塊?；厥盏穆褖K在室內培養，直至卵粒變黑。待試驗區與對照區采集的卵塊孵化出幼蟲或卵粒變黑后，統計寄主卵塊的卵塊被寄生率和卵粒被寄生率。若卵塊丟失則視為無效重復。試驗區回收釋放卵塊17枚，采集自然卵塊15枚;對照區采集3枚卵塊。將同時有短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂羽化的卵塊定義為存在競爭的卵塊。待變黑卵粒中寄生蜂羽化后，統計存在競爭的卵塊數以及每個卵塊中兩種卵寄生蜂的出蜂數。

1.3 數據處理

本試驗所得數據均使用R統計軟件進行分析[14]。放蜂區和對照區寄主卵的卵粒被寄生率差異采用t檢驗分析，不同處理組合下各試驗指標的差異采用Tukeys HSD法進行檢測[15]。為滿足統計檢驗的數據分布正態性假定，比例數據結果均進行了反正弦轉換。

2 結果與分析

2.1 卵塊寄生率與卵粒寄生率統計

如圖1所示，放蜂田草地貪夜蛾自然卵塊和釋放卵塊的卵塊被寄生率均達到了100%，二者無統計學變異，但均顯著高于對照田卵塊被寄生率（23.08%±12.16%）。放蜂田自然卵塊的卵粒被寄生率（73.34%±23.52%）顯著高于對照田卵粒被寄生率（7.23%±7.23%）（t=2.50， P=0.04）;放蜂田釋放卵塊的卵粒寄生率（33.65%±25.17%）也顯著高于對照田卵粒被寄生率（t=1.09， P=0.032）（圖1）。

2.2 兩種卵寄生蜂的競爭比較

放蜂田自然卵塊中存在兩種卵寄生蜂競爭的卵塊率為53.33%±31.64%，釋放卵塊中存在兩種卵寄生蜂競爭的卵塊率為41.18%±50.73%（圖2）。

在釋放的草地貪夜蛾卵塊中，夜蛾黑卵蜂的卵塊寄生率（88.23%±11.44%）顯著高于短管赤眼蜂的卵塊寄生率（52.94%±21.45%）（t=-2.4， P=0.024）;在自然卵塊中，夜蛾黑卵蜂的卵塊寄生率（100%）顯著高于短管赤眼蜂的卵塊寄生率（53.33%±21.64%）（t=3.5， P=0.000 5）。由于短管赤眼蜂在我國沒有分布，對照田中未發現被短管赤眼蜂寄生的草地貪夜蛾卵，因此寄生率記為0;對照田中夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵塊的寄生率為23.57%±23.88%（圖3）。

在釋放的草地貪夜蛾卵塊中，夜蛾黑卵蜂的卵粒寄生率（9.96%±5.03%）顯著高于短管赤眼蜂的卵粒寄生率（3.28%±6.96%）（t=-2.39， P=0.022）;在自然卵塊中，夜蛾黑卵蜂的卵粒寄生率（50.33%±30.98%）顯著高于短管赤眼蜂的卵粒寄生率（5.80%±7.17%）（t=-5.42， P<0.01）。對照田中夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾的卵粒寄生率為7.67%±5.03%。因短管赤眼蜂在中國沒有分布，故在未進行放蜂處理的對照田中也未出現短管赤眼蜂寄生草地貪夜蛾卵的現象（圖4）。

3 討論

研究結果表明，夜蛾黑卵蜂與短管赤眼蜂在田間存在競爭關系，而在競爭的過程中，夜蛾黑卵蜂寄生草地貪夜蛾卵的卵塊寄生率達到了80%以上，卵粒寄生率為50%左右，相較于短管赤眼蜂50%左右的卵塊寄生率和6%左右的卵粒寄生率，夜蛾黑卵蜂在此競爭試驗中占有優勢。

本試驗的地點為貴州省黔東南地區，陰雨天氣是此地區夏秋季節典型的氣候特征，這種氣候特征也是本試驗不可抗拒的客觀因素。高溫高濕天氣不僅有利于入侵害蟲草地貪夜蛾的生長繁殖，而且會對多種化學農藥防治產生負面影響。我們觀察發現，雨水天氣對大部分膜翅目卵寄生蜂的羽化、移動和寄生寄主等行為存在不利影響。然而，通過本試驗的研究結果和查閱文獻發現，夜蛾黑卵蜂可耐受高溫多雨天氣。有研究表明，在相對濕度80%的條件下繁育的雌性夜蛾黑卵蜂個體適合度和寄生能力均達到最高水平[9]。我們判斷，在高溫高濕的貴州地區，夜蛾黑卵蜂為防治草地貪夜蛾的優勢天敵。但在其他氣候地區短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂的競爭優劣仍有待于繼續考證。

天敵生物防治害蟲的關鍵取決于天敵擴散、定位并寄生寄主的能力[16]。草地貪夜蛾的卵塊常具有一層較厚的絨毛，對卵寄生蜂起一定的防御作用。據觀察，該絨毛可屏蔽短管赤眼蜂對卵粒的寄生，對短管赤眼蜂寄生草地貪夜蛾卵的卵粒寄生率有較大影響[18]。而夜蛾黑卵蜂發現寄主后，在寄生時具有清理絨毛的行為特征，且對卵塊最內層卵粒的寄生率也可達到90%以上[18]。夜蛾黑卵蜂的行為特征是其高效寄生草地貪夜蛾卵的重要原因。該蜂可能是目前已知的草地貪夜蛾最佳候選天敵。

在目前草地貪夜蛾入侵的危機形勢之下，我們既要引入天敵實現定殖并長期防控，還要通過大量釋放自然天敵來達到立竿見影的防治效果。我們對短管赤眼蜂和夜蛾黑卵蜂田間防治草地貪夜蛾的防效進行比較，其結果將為大規模釋放卵寄生蜂防治草地貪夜蛾體系的建立提供重要指導。

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（責任編輯： 楊明麗）