葉面阻控劑對水稻吸收和轉運鎘的影響研究進展

向焱赟，伍 湘，張小毅，張玉盛，肖 歡，敖和軍

(湖南農業大學農學院/南方糧油作物協同創新中心，長沙 410128)

近年來，由于工業“三廢”排放增加、農用薄膜和化肥大量使用及污水用于灌溉等，使土壤重金屬污染愈發嚴重，在一定程度上影響了我國農業生產的可持續性、農產品質量安全和生態環境安全。水稻是我國的重要糧食作物，其安全品質關乎國家糧食安全。鎘是水稻非必需的重金屬元素，其毒害強且易遷移。水稻根系吸收鎘后，通過質外體途徑和共質體途徑轉運至各器官，并在器官中累積。人若長期食用鎘超標的稻米會出現“痛痛病”，并損害人體的肝臟、腎臟等[1，2]。據國家環境保護部和國土資源部聯合發布的《全國土壤污染狀況調查公報》顯示，我國土壤中鎘點位超標率達7%，且呈現上升的趨勢。

葉片是水稻最重要的根外營養器官，可以吸收外源物質，并將營養物質轉運到各部位。葉面施肥因具有肥效好、養分利用率高、針對性強、施用方便、經濟高效等特點而廣泛應用于農田生產中；其對調控作物重金屬吸收、增強作物耐重金屬性和提高作物抗逆性有較好作用[3～5]。綜合當前的研究成果，可將現有的葉面阻控劑分為三大類：非金屬元素型葉面阻控劑、金屬元素型葉面阻控劑和有機型葉面阻控劑。

1 非金屬元素型葉面阻控劑

目前研究較多的非金屬元素葉面噴施元素主要有硅、硒、磷等。這類物質能夠調節植物生理過程，增強植物抗氧化系統功能；提高作物葉片中葉綠素含量，促進光合作用；促進作物對營養元素的吸收；還能夠降低細胞膜透性，維護膜系統的完整，從而增加作物對重金屬的抗耐能力[6～8]。

1.1 硅元素型葉面阻控劑

硅是水稻不可或缺的元素，與氮、磷、鉀并稱水稻必需的“四大元素”，可增加水稻葉面積、葉綠素含量和光合能力，提高根系保護酶活力和自由空間中交換態鎘的比重，降低細胞膜透性及自由基對細胞膜的損害，進而抑制水稻對鎘的吸收和轉運來緩解其毒害[9～11]。研究發現，在抽穗期和灌漿期施用硅肥的降鎘效果較幼苗期施用好[12，13]。王世華等[14]發現，水稻噴施硅肥后，在硅結合蛋白的誘導下，硅在水稻根系內皮層及纖維層細胞附近沉積阻塞細胞壁孔隙度，根系和莖葉細胞壁中的硅可以與Cd2+形成Si-Cd復合物，增加了根系對鎘的吸附和固定，顯著降低了根到第一節和第一節到穗軸的鎘轉運系數，使籽實中鎘、鉛、銅和鋅的吸收量均顯著降低(p<0.05)。此外，噴施硅肥還能顯著增加單株有效穗數、千粒重和單株穗質量[15～17]。黃崇玲等[18]發現，葉面噴施0.2%無機硅溶膠和0.2%有機硅溶膠均顯著降低了稻米鎘含量及鎘在土壤中的遷移能力，提高了水稻產量；兩種硅溶膠之間對糙米中鎘含量及產量差異不顯著；對鎘的抑制效果以噴施0.2%有機硅溶膠更好。綜合經濟效益和食品安全考慮，無機硅膠更適應實際農業生產[14，18]。同時葉面噴施硅肥能提高植株的含水量，減弱蒸騰速率，抑制鎘在水稻體內的轉運速率。這些研究都證明了葉面噴施硅肥是降低稻米鎘含量的有效措施。

1.2 硒元素型葉面阻控劑

硒是植物體內抗氧化酶(谷胱甘肽過氧化物酶和硫氧還蛋白還原酶)的活性中心[19]，通過改變抗氧化酶的活性提高作物的抗性[20]，增強與重金屬元素的拮抗作用來緩解鎘的毒性[21～23]。硒能促進GSH(谷胱甘肽)系統對PCs(植物螯合肽) 的合成，使水稻體內的鎘離子與PCs絡合，降低鎘含量；參與水稻能量代謝、蛋白質代謝，以及與其它元素相互作用，從植物代謝活躍的細胞點位上移除鎘和改變細胞膜透性等方式抑制水稻各器官對鎘的吸收、遷移和累積[24～32]，緩解鎘對水稻的毒害，增強水稻的耐受性，但具體的機理還需進一步研究。

在中低度鎘污染稻田，噴施硒肥不僅降低了稻米堊白度及鎘含量，還提高了稻米中的硒含量和整精米率[33～38]。黃青青等[39]報道，在水稻不同生育期葉面噴施硒肥與海泡石鈍化處理，可降低早晚稻秸稈、穎殼、糙米中鎘含量及富集系數。黃太慶等[40]發現，水稻在破口期15～30 d葉面噴施硒肥，精米中的鎘含量顯著減少。適宜的硒濃度才能發揮對重金屬的正面調控作用，若濃度太高，則會引起作物中毒。Hu等[41]發現，噴施0.5 mg/kg的亞硒酸鈉，降低了鎘在土壤—根表鐵膜的轉移系數。張璐等[35]試驗結果顯示，當噴施的亞硒酸鈉濃度高于5 mg/L時，會增加鎘在孕穗期和成熟期莖葉和籽粒中的質量分數。方勇等[37]發現，噴施75 g/hm2和100 g/hm2硒肥，顯著降低稻米中鎘含量。此外，硒還能增加稻米中鐵元素和錳元素含量，有效地抑制水稻對銅、汞和鎘的積累[42]。對于鎘污染稻田，噴施適量濃度的硒肥不僅能提高稻米營養品質，還能降低糙米鎘含量[33～40]。

1.3 磷元素型葉面阻控劑

磷素是植物生長的必需營養元素之一，通過多種途徑參與植物代謝過程[43]。其主要通過與鎘等重金屬形成磷酸鹽在植物根部細胞壁與液泡中沉積來阻止重金屬向地上部分遷移[44]；其中鎘的醋酸提取態，主要通過二代磷酸鹽與重金屬結合形成螯合物[45]，以減少鎘在植株內的移動性，從而降低鎘對植株的毒害。磷還可增加細胞壁的厚度從而固持更多的鎘[46]。試驗發現，在孕穗期葉面噴施0.3%的磷酸二氫鉀溶液可提高水稻的產量，降低鉛、鎘、鋅等重金屬在稻米中的積累[47]。

葉面噴施大量元素降低糙米中的鎘含量是未來的趨勢，其經濟效益較高，且簡單易操作。

2 金屬元素型葉面阻控劑

因水稻體內沒有轉運鎘的專一性離子通道，主要通過與其他重金屬離子通道蛋白結合進行轉運，為此，利用競爭性陽離子與鎘離子產生拮抗效應，抑制鎘吸收和轉移到作物可食部的農藝調控方法，已逐漸成為鎘污染治理研究的重點[51～53]。眾多研究表明，適宜濃度的鋅、鑭、鈰、釹等金屬元素能夠促進作物葉綠素和重金屬復合物谷胱甘肽、金屬硫蛋白等的合成，誘導POD、CAT活性的提高，降低膜脂的破壞強度，增強植物對重金屬的抗性[54～57]。

鐵是植物必需的微量元素，影響葉綠體的形成、重金屬的吸收轉運及生理功能[77]。水稻體內缺鐵時會誘導OsNramp1、IRT1和IRT2轉運蛋白表達，這些蛋白在轉運鐵的同時也可以轉運鎘。葉面噴施FeSO4·7H2O能顯著增加水稻體內Fe2+，減少轉運蛋白的表達，降低水稻體內的鎘含量[78～80]。也有報道稱，葉面噴施FeSO4及EDTA-Na2Fe均顯著增加了水稻根系、地上部分稻米中的鎘含量[81]。此外，Fe2+對根際環境中的鎘活性具有調控作用，其通過形成鐵硫化物降低根表鐵膜中鎘的含量，同時鐵硫化物與鎘共同沉淀，降低水稻分蘗期至灌漿期根際土壤中鎘的活性，進而減少水稻對鎘的吸收，而在水稻生育后期排水曬田，致使鐵硫化物氧化釋放鎘，導致成熟期根際土壤中的鎘活性升高[82]。

錳與鎘都是以二價的形式被植物根系吸收，二者具有相同的吸收轉運途徑。錳通過與根系形成根表鐵錳氧化膜，與鎘產生拮抗，進而降低水稻根系對鎘的吸收[83，84]。尹曉輝等[84]試驗表明，錳肥不同施用方式均能降低稻米中的鎘含量，以錳肥土施與葉面噴施相結合效果最好，糙米和谷鎘含量降幅達31.5%～41.2%。

另外還有銅、硼、鉬等，這些成分是否對作物吸收重金屬具有一定的調控作用，還需進一步研究。

3 有機型葉面阻控劑

據報道，葉面噴施農殘降解劑能夠使植物體內的有害重金屬結構發生變化，同時大幅度地減少了植物莖部、果實的有害重金屬含量[85]。農殘降解劑具有降低農作物體內重金屬含量的功能可能有幾個原因：1)有效成分氨基酸等有機酸進入葉片后能夠與重金屬發生絡合反應，使之鈍化而沉淀下來，降低了重金屬在植物體內的遷移性，從而降低了危害；或氨基酸促進了植物體內蛋白質的合成，也對重金屬起到了鈍化沉淀的作用。2)噴施葉面肥后，鎖住了葉面的水分，降低了葉面水分的蒸發，從而減弱了植物的蒸騰作用，這樣使得重金屬在作物木質部、韌皮部內的運輸動力減弱，轉移到地上部分的重金屬也就大大減少。3)葉面肥內有效成分增強了在重金屬脅迫下作物的代謝能力，從而提高了抗性[86]。

宋安軍[87]發現，水稻葉面噴施水楊酸、谷氨酸和氯化鎂能夠降低水稻根系中的鎘向地上部位富集；此外，葉片噴施丁胱亞磺酰胺(BSO)可增強水稻對鎘的耐受性及降低體內的鎘濃度[88]。鄒朝暉等[34]發現，在水稻不同生育期葉面噴施植物營養劑、熟石灰、商陸根粉能顯著降低水稻植株鎘含量和糙米鎘含量(p<0.05)；其中以分蘗期噴施降鎘效果最佳，水稻體內鎘含量降低了19.6%～35.1%，同時也抑制了根系對鎘的吸收以及鎘在植株體內的遷移。

葉面阻控劑對作物重金屬吸收的調控主要表現在兩方面：調節作物生理代謝，增強耐重金屬能力和在植物體內與重金屬發生反應，阻止重金屬向細胞質和籽粒等關鍵部位轉移，以降低危害。

4 展望

重金屬與必需營養元素之間相互影響，補充營養元素后可減輕重金屬對水稻的毒害。氮、磷、鉀、硅、硒等是水稻有益的元素，葉面噴施阻控劑相對于其他調控方法來說不僅具有經濟高效、操作簡單、不違農時等優點，而且還能增加產量、改善稻米品質，這也使其具有了廣闊的發展前景。在未來的研究中，應該重視以下幾個方面：

(1)將已經發現的可通過葉面噴施達到調控作物重金屬吸收目的的元素或藥劑在其他作物上進行試驗，篩選出一批具有普遍適用性的元素或藥劑用于實際生產。

(2)開展更廣泛的研究。如脯氨酸、谷氨酸、半胱氨酸等氨基酸對增強作物耐重金屬能力或作物體內重金屬遷移的影響研究，篩選有效的藥劑，并在基因水平進行作物重金屬耐性機理研究。

(3)在單一試劑的基礎上進行混合配伍，研制出一些具有多重功能的藥劑。如既具有阻止重金屬進入作物或產品又能增強作物抗重金屬機能，或既能夠促進作物對重金屬吸收，又可以阻止重金屬進入收獲部位的混合藥劑，這樣在保證農產品質量安全的同時，又可以對土壤進行植物修復。