園林植物丁香樹寒地生殖發育的調查研究

張馨默 劉麗萍

摘 要 為保護寒地丁香種質多樣性，調查寒地丁香的種類與生長習性，并通過微分離解剖技術和常規制片方法對丁香雌雄配子體發育特性進行研究。研究結果表明，經過馴化的丁香可適應寒冷干燥的氣候條件，作為寒地城市生態發展的骨干樹種;丁香為二室子房，每室具下垂胚珠2枚，雄蕊2枚;花藥具有4個花室，藥壁有4層細胞，小孢子減數分裂行為正常。

關鍵詞 園林植物;丁香樹;寒地;生殖發育

中圖分類號：S685.26 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.06.029

丁香為木犀科（Oleaceae）丁香屬（Syringa Linn）

木本植物，屬于落葉灌木或小喬木。丁香具有獨特的香味、清新優美的花色以及豐盈的花序，觀賞性強。丁香屬植物在我國起源，且大多數品種分布在我國各地，現如今已廣泛種植于世界各地，具觀賞價值還可人工提取精油成分配制高級香料[1]。丁香具有喜光、耐旱、耐寒、耐貧瘠、抗病蟲害和易維護等生態優點，特別適宜寒地園林栽培種植[2]。目前，哈爾濱丁香花的栽培數量已達到116余萬株，現有500多條丁香街路和5個丁香主題公園。

針對丁香生殖器官的內部結構、外部形態、發育特點、生態環境及氣象因子背景等進行報道。并對調查研究結果進行科學分析，為保護寒地丁香群體種質多樣性提供重要理論和參考。

1 材料與研究地概況

1.1 實驗材料

4—5月于哈爾濱市南崗區學府四道街和長壽路取材，早8：00—10：00取樣，卡諾固定液固定，70%乙醇保存于4 ℃冰箱。

1.2 寒地地理分部調查

寒地城市主要是指北緯40°以北的高緯度地帶，環境較為嚴酷惡劣，不適宜大多數植物的生長。我國寒地分布范圍廣闊，其中哈爾濱市屬于高緯度地區（北緯44°04′～46°40′）。黑龍江省的地理位置位于亞歐大陸東部、太平洋西岸、中國最東北部，其地貌主要由山地、平原構成[3]。

1.3 寒地氣候類型

寒地具有四季分明的氣候特點，冬季與夏季的氣候差異顯著，冬季較寒冷漫長（一般在0 ℃以下），夏季短暫，春秋兩季氣溫變化幅度較大。全年日照時間短，主要通過降雪對土壤進行保溫。氣候為溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫基本在-5～5 ℃[4]。

2 寒地丁香的種類與生長習性

2.1 寒地丁香的種類分布

丁香樹（Clove tree）在全世界共有28種，我國是丁香的分布中心，共有23種[5]。分布在我國北方的寒地丁香主要有紫丁香、紅丁香、暴馬丁香、北京丁香、歐洲丁香和裂葉丁香等，冰城哈爾濱常見的觀賞類型多為紫丁香。

2.2 寒地丁香生長習性調查

由于丁香引進地域的不同和丁香種類原產地生長發育環境條件的限制，寒地丁香在栽培時對光照、溫度和濕度等條件要求也各不相同。

2.2.1 水分

寒地丁香的特點是比較耐低溫、耐干旱，適宜在降水分布均勻的地區生長，降水量不足時需進行人工灌溉，否則丁香植株的生長及花期繁育會受到阻礙，甚至會發生幼苗干渴致死及花期持續時間縮短的情況。雨季降水量過多會對丁香植株生長發育產生不利的影響，出現病蟲害增多、光合作用受抑制、根系變黑和葉子變黃等現象。

2.2.2 光照

光照強度是丁香進行光合作用的重要因素之一，適當的光照措施可以提高丁香植株的成活率。適度的光照強度有利于丁香的生長發育以及芽的分化，過度的光照強度會對幼苗的生長發育造成不利影響[6]。不同光照下，丁香蒸騰速率與水分利用效率的差異顯著。

2.2.3 土壤

丁香種植對土壤的要求為疏松、肥沃、排水性良好且土壤有機質含量高，pH為7.0左右的土壤比較適合寒地丁香的生長發育。如若土壤貧瘠、保水保肥能力差，則會對寒地丁香生長發育產生不利影響。

2.3 丁香的形態特征

丁香呈聚傘狀花序，花筒為細長的釘狀，分有花梗與無花梗、頂生或側生兩種。花萼呈4齒鐘狀，具有不規則的齒裂，其裂片為4枚。花冠4裂多呈紫色，漏斗狀或直立狀。花蕾呈棒狀;雄蕊一般為2枚，著生于花冠基部至花冠管中部，經解剖觀察子房一般為2室，有1隔，每室具下垂胚珠2枚，花柱呈絲狀且短于雄蕊，柱頭2裂。

丁香樹的高度可高達5 m，主干樹皮呈暗灰色或灰褐色，枝條光滑，呈黃褐色。初期植被的枝干為棕褐色，附著短柔毛;后期枝條逐漸成熟，略粗壯無毛。丁香葉片嫩葉簇生、單葉對生，近心臟形、全緣，葉面暗綠色，兩面無毛。花序長可達6～15 cm。4月下旬開花，哈爾濱丁香結實期一般在8、9月。

經調查發現，丁香樹在寒地生長發育的空氣濕度為30%～40%、紫外強度為5時，有利于丁香花的發育。

2019年，哈爾濱市春季干旱，丁香的盛花期時長僅為19 d（4月28日—5月16日），花期結束時多伴隨有陰雨天氣，濕度較大（可達85%）、風級較高（可達6～7級）。如圖1所示，4月10日出現小花苞，花序的生長速度由慢變快再變緩慢，而5月12日后花序的生長不再呈現上升趨勢，最長可達到132.60 mm。花筒自5月1日開始生長，在花期期間花筒長度最長可達到15.69 mm，

生長趨勢較為平緩。葉片自4月18日抽生，其長勢的長寬比基本保持在1∶1。如結合圖2可以看到，空氣濕度對丁香各部分的生長也有一定影響，當空氣濕度為30%～40%時，有利于花的發育;當濕度較大為80%左右時，有利于葉片的生長，而對花的生長不利。

3 丁香繁殖器官的性狀發育

3.1 丁香雄配子體發育

丁香的雄配子體發育主要為花藥的發育。丁香花藥共有4個花室，藥壁有4層：表皮層、纖維層（花室內壁）、中層與絨氈層。成熟花藥壁僅由表皮層與纖維層組成。雄配子體的第一個細胞是由四分體中釋放出來的小孢子，體積較小，共進行三次有絲分裂階段。第一次分裂使小孢子形成兩個不均等的細胞，分別為第一原葉細胞、胚性細胞;第二次有絲分裂使胚性細胞分裂成第二原葉細胞與精子器原始細胞;最后一次分裂為精子器細胞分裂形成生殖細胞和管細胞，而原葉細胞在發育的過程中逐漸退化消失。

3.2 小孢子母細胞的減數分裂

孢原細胞經平周分裂形成初生造孢細胞，再經過多次有絲分裂后形成次生造孢細胞，而后逐漸發育為小孢子母細胞。小孢子母細胞體積較大且緊密排列，但是可在胼胝質中不斷降解后呈現出游離狀態，從而進行減數分裂。圖3所示為減數分裂Ⅰ的前期，包括細線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。減數分裂Ⅰ與減數分裂Ⅱ都包括前、中、后、末4個時期，其中減數分裂Ⅱ與有絲分裂類似。最終細胞經過細胞質的分離形成四分體。四分體的排列多為多為四面體形和左右對稱形，丁香的成熟花粉粒為2細胞型。

3.3 大孢子的發生

此次調查研究的紫丁香為二室子房，每室都具有兩枚胚珠。相關文獻表示，暴馬丁香的子房內部也同樣如此。在胚珠發育初期的子房內表皮上，胚珠原基組織尚未分化。珠心表皮下分化的一個孢原細胞體積大，具有明顯的細胞核，可直接發育為大孢子母細胞進行減數分裂，最終產生大孢子二分體和大孢子四分體。其屬于單孢子型胚囊中的蓼型胚囊發育，功能大孢子僅有一個。

3.4 丁香雌配子體的發育

丁香雌配子的發育過程中，其功能大孢子會不斷增大，形成單核胚囊。經三次有絲分裂發育為7個細胞8個核的胚囊。中間的1個細胞含有2個核稱為極核。在有絲分裂過程中，功能大孢子首先會分裂為兩個核，并分別移向兩極，而中央部分則形成一個大液泡，此時的胚囊為兩核胚囊。兩個核移入胚囊中央，形成蓼型胚囊。蓼型胚囊的珠孔端有一個長柱形卵細胞，在其兩側各有一個助細胞，三者在空間上形成“品”型，即卵器。

4 結論

寒地園林觀賞植物丁香樹的選擇和分布不僅受到種植地自然環境因素的影響，還受丁香樹自身生長條件及樹種間相互作用的影響。通過對寒地丁香的生長發育調查可知，經過馴化的丁香可適應寒冷干燥的氣候條件，并可將丁香樹作為寒地城市生態發展的骨干樹種，進行園林的合理規劃和種植，以豐富寒地園林植物種類的多樣性，并提高其觀賞價值。

通過對丁香樹的生殖生物學研究，明確了丁香的生殖發育特點和生殖器官的內部結構特征，為園林植物丁香樹在寒地的科學種植和合理栽培提供基礎理論依據。

參考文獻：

[1] 于波濤，楊天琪，李臣.寒地城市生態園林樹種組合的植物群落關聯性分析[J].浙江農林大學學報.2016，33（2）：247-256.

[2] Kikuchi M，Yamauchi Y.Studies on consitituents of Syinga species[J].Yakugaku Zassh，1987，107（5）：350-354.

[3] 于波濤，齊木村.寒地城市功能性生態園林樹種選擇技術[J].浙江農林大學學報，2015，32（5）：743-748.

[4] 陳衛寧，趙革文，王雙貴，等.紫丁香育苗及園林綠化栽植技術[J].寧夏林業，2018，147（4）：63-67.

[5] 萬友名，李正紅，馬宏，等.長花柱型滇丁香小孢子發生及雄配子體發育[J].西北植物學報，2014，34（8）：1570-1575.

[6] 王翔宇，于曉清，丁剛，等.低溫弱光保存的海帶（Saccharina japonica）雌配子體細胞結構變化[J].集美大學學報（自然科學版），2019，24（1）：10-13.

（責任編輯：趙中正）