作物源庫關系及其生理調控途徑的研究進展

李強強 趙玥 李璠

關鍵詞：作物產量;源庫關系;調控機制;栽培措施

作物產量的高低主要決定于源、庫的強弱和流的暢通程度，產量的形成也是源庫協(xié)調互作的結果。自1928年作物產量的源庫理論被提出后，許多研究都把源庫關系作為高產生理的熱點問題[1-2]，這些研究對農作物產量的提高起到了積極作用，產量提高是伴隨著新型源庫平衡關系不斷建立的過程[3-4]。但人們對源庫關系及特性評價標準各不相同，前人對源庫的研究多集中在水分、肥料等不同栽培措施及溫度、二氧化碳濃度等環(huán)境因素的作用，而對相關生理調控途徑及關鍵控制基因研究不多。本文重點闡述了源代謝過程中葉源光合作用中的光化學過程、碳同化過程和蔗糖合成轉運過程以及光呼吸等方面關鍵調控基因，庫代謝過程中能量供應和淀粉合成等方面關鍵調控基因，以及光合產物在源庫分配轉運的研究進展，以期為闡明作物栽培措施調控庫源關系的生理遺傳機制提供基礎。

1 源庫基本概念

源指合成同化物輸送到植株其他部位的組織或器官。源基本上是指成熟的葉，它們合成比維持自身代謝所需的更多的光合產物。這些葉源為庫器官提供光合物質，支持庫的生長和發(fā)育以及庫中營養(yǎng)物質的儲存積累。植物的庫器官是光合作用產物的凈輸入者，即這些器官不能產生光合產物來維持新陳代謝和生長，而是以糖或相關物質的形式輸入碳。所有地下器官在植物生長期間都是碳庫，因為它們不能進行光合作用。此外，未成熟的葉子以及其他地上植物器官如花、種子等都是庫[5]。除碳之外的物質分配，例如植物中的氮素和激素等，對植物生長也具有重要作用。根系把從土壤當中吸收的礦物質以及在根系中合成的激素運輸到地上部分供其利用。因此，根系也可以看成是一種源[6]。作物的源、庫是動態(tài)的，可因其部位和所起作用的不同而發(fā)生變化，植物發(fā)育期間會經歷從源器官到庫器官的轉換或者從庫器官到源器官的轉換，如未成熟葉到成熟葉經歷了從庫到源的轉換，種子、塊莖等在萌發(fā)過程中會從庫轉換為源。同時部分組織也具有源和庫的雙重特點，如水稻的莖鞘在未抽穗開花前會儲存大量的碳水化合物，在抽穗開花后則供應給籽粒生長[7]。

2 源代謝生理調控途徑的研究

作物生長代謝所需的碳水化合物絕大多數來自于葉源，然后運輸到其他組織供其代謝或儲存。在光合產物分配保持不變時，增加光合作用能夠增加作物產量[8-10]。目前對葉源改善主要集中在提高光反應速率、羧化速率、蔗糖合成轉運速率以及光呼吸等方面。了解源代謝的生理機制可為提高源的碳水化合物供應能力以及今后的品種選育和栽培管理提供理論依據。

2.1 光同化過程的研究

植物進行光合作用第一步是對光能的吸收，類囊體膜是利用光能的場所，把光能轉化為化學能用以固定環(huán)境中的CO2來滿足植株正常生長所需的能量物質需求[11]。類囊體膜上的細胞色素b6f復合物（cyt b6f）位于光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）和光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）之間，負責傳遞PSⅡ吸收光能產生的電子，其中Rieske FeS蛋白（PetC）是cyt b6f復合物的關鍵組分，已被證明是葉綠體電子傳遞速率的主要決定因素[12]。Yamori等研究結果表明，在擬南芥中過表達Rieske FeS蛋白質會顯著增加PSⅠ和PSⅡ的量子效率，提高電子傳遞速率，進而增加生物量和產量[13-14]。當光照度過高時，光化學反應中心產生的電子超過消耗所需，導致葉綠體中積累過量電子，電子通過PSⅠ傳遞給氧氣生成超氧陰離子自由基 （ O-2 ·），引起光合細胞損傷，進而影響葉源合成光合產物的速率。光抑制過程中產生的超氧自由基被超氧化物歧化酶（SOD）分解產生過氧化氫，過氧化氫在抗壞血酸過氧化物酶（APX）的催化下與抗壞血酸反應被還原成水，來防止植物的光氧化損傷。Payton等研究表明，增加葉綠體中SOD的表達量可減少活性氧含量，提高電子傳遞效率[15]。Ishikawa等過量表達APX基因顯著降低葉綠體中活性氧的積累[16]。葉黃素循環(huán)是另一種消耗從光化學反應中心產生過量能量的途徑。玉米黃質利用光反應中心產生的過剩能量在玉米黃質環(huán)氧酶（ZEP）的催化下生成紫黃質，紫黃質在紫黃質脫氫環(huán)氧酶（VDE）催化下重新生成玉米黃質，在二者的相互轉換中消耗多余能量。因此，提升二者的轉換速率可以保護葉片免受強光損傷。Kromdijk等研究表明，煙草過表達紫黃質脫氫環(huán)氧酶、玉米黃質環(huán)氧酶和光系統(tǒng)Ⅱ的S亞基能夠提高CO2吸收同化速率、增加干物質積累量和產量[17]。

2.2 碳同化過程的研究

卡爾文循環(huán)用來同化CO2的能量來自光反應中心產生的腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）和還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）。卡爾文循環(huán)分為羧化階段、還原階段和受體再生階，其中核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）是卡爾文循環(huán)羧化階段的關鍵酶，Rubisco催化核酮糖-1，5-二磷酸與CO2合成3-磷酸甘油酸是固定環(huán)境中的CO2第1步反應。水稻過表達Rubisco能夠提高在低CO2條件下的干物質生產。增加玉米Rubisco的含量可以提高CO2同化速率，從而增加植株生長量。果糖-1，6-二磷酸酶（FBPase）和景天庚酮糖-1，7-二磷酸酶（SBPase）是催化調節(jié)卡爾文循環(huán)還原階段和受體再生階段的關鍵酶[18]。Feng等發(fā)現過表達SBPase可以提高水稻二氧化碳的同化能力[19]。Tamoi等在煙草中導入藍藻FBP/SBPase基因，在高CO2濃度下植株生長量、光合活性均增加，并且有助于己糖向蔗糖的轉化[20]。藍藻中的無機碳轉運蛋白B（ictB）參與體內HCO-3積累，可提高光合細胞內CO2濃度、降低植株CO2補償點，Lieman-Hruwitz等將ictB基因導入煙草和擬南芥中發(fā)現轉基因植株Rubisco有較高的催化活性和光合速率，以及較高的干物質生長量[21]。同樣，Gong等在水稻中導入藍藻ictB和FBP/SBPase基因，提高了碳同化速率，改善了水稻的光合作用，并且水稻植株的分蘗數顯著增加[22]。

2.3 蔗糖合成的研究

卡爾文循環(huán)合成的磷酸丙糖有一部分在葉綠體中合成淀粉，其他部分在磷酸丙糖轉運蛋白協(xié)助下以細胞質中的無機磷酸為平衡離子，將葉綠體中的磷酸丙糖轉運到細胞質，磷酸丙糖在蔗糖磷酸合酶（SPS）和蔗糖磷酸酶（SPP）的催化下合成蔗糖[23]。提高細胞基質內磷酸丙糖含量，能促進細胞質內蔗糖合成并降低淀粉與蔗糖的比值[24]。Hashida等在煙草過表達SPS基因顯著提升SPS在葉片中的活性，植株的光合作用、碳同化能力、蔗糖合成顯著增強，并且增加了花的數量[25]。在敲除SPS基因植株中葉片蔗糖合成減少并導致淀粉積累，影響光合速率[26-27]。

2.4 光呼吸的研究

光呼吸可能是C3作物如水稻、大豆等光合效率的限制因素[28]，可以降低C3作物光合效率的 20%～50%。光呼吸循環(huán)有3個細胞器參與，分別是葉綠體、過氧化物酶體和線粒體。在葉綠體中，核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的加氧反應會導致2-磷酸乙醇酸（2-PG）的產生，其不能在卡爾文循環(huán)中直接使用，需要在過氧化物酶體和線粒體中發(fā)生一系列反應生成甘油酸，最終在葉綠體中轉化為3-磷酸甘油酸（3-PGA）進入卡爾文循環(huán)。該循環(huán)不僅消耗大量ATP，而且每循環(huán)1次就會丟失1分子CO2，嚴重影響光合固碳效率。目前對光呼吸的改造主要集中在2個方面，一方面是增強過氧化物酶體和線粒體內參與催化反應的關鍵酶活性，另一方面是繞過光呼吸，即乙醇酸不運送到氧化物酶體和線粒體參加催化反應。在現有的研究中這2個方面均取得顯著成就，Cui等過表達過氧化物酶體中已醇酸氧化酶（GLO），在過表達植株中GLO活性顯著提高，在高光和高溫條件下根、葉生長量和光合作用顯著提高[29]。在繞過光呼吸方面，取得的成就更加顯著，South等通過在煙草中設計3條全新的代謝途徑，第1條是通過基因工程在葉綠體內引入大腸桿菌（Eschewrichia coli）乙醇酸代謝途徑的酶，第2條是在葉綠體內引入乙醇酸氧化酶、蘋果酸合酶和大腸桿菌的過氧化氫酶，第3條是在葉綠體內引入蘋果酸合酶和藍藻的乙醇酸脫氫酶[30]。3種光呼吸代謝途徑的改造均顯著提高了光合效率和生產力，光合量子產率提高了20%，生物量提高了40%。

2.5 C3作物的改造

將C3植物改造成C4植物對作物產量的提高具有重要意義[31]，Ishikawa等將高粱Rubisco的小亞基（RbcS）轉入水稻中能提高水稻Rubisco的催化轉換率，即使在較低的Rubisco濃度下仍表現出較高光合能力[32]。Zhang等在水稻中導入C4循環(huán)的碳酸酐酶（CA）、丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）、磷酸烯醇式丙酮酸（PEPC），使水稻的光合效率顯著增加、產量增加12%;植株形態(tài)如葉片大小、根量明顯增加;葉脈數量、維管束細胞增加，葉片中超氧化物歧化酶和過氧化物酶的活性均明顯提高[33-34]。

3 庫代謝生理調控途徑的研究

庫是儲存光合作用生產碳水化合物的主要器官，同化產物在庫容中主要以淀粉為主要儲存形式，淀粉合成需要能量和多種酶的催化。庫器官輸入的能量多少和淀粉代謝酶活性的高低都會影響淀粉的合成速率，進而影響作物產量。

3.1 能量的輸入

越來越多的研究表明，腺苷酸是淀粉合成過程中重要的能量物質，增加腺苷酸庫容可以促進淀粉合成[35]。腺苷酸激酶（ADK）催化ATP和AMP合成2分子的ADP的可逆反應，是平衡腺苷酸代謝庫的關鍵酶，是調控腺苷酸庫容量的靶標分子。Regierer等研究表明，減少ADK基因表達量導致腺苷酸激酶的活性降低，有利于腺苷酸庫容的增加和ATP積累，提高淀粉的積累，增加產量[36]。類似的，減少尿苷單磷酸合酶（UMPS）表達量，會增加尿苷三磷酸（UTP）的積累，增加尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）含量，促進蔗糖向淀粉的轉化，提高產量[37]。在細胞質中產生的ATP需要質體ATP/ADP轉運蛋白（AATP）運送到質體，增加質體內ATP能夠促進淀粉合成，提高該轉運蛋白的轉運效率能夠增加淀粉的合成[38-39]。

3.2 淀粉代謝過程

運輸到籽粒中的蔗糖在蔗糖合酶（SUS）催化下與UDP形成尿苷二磷酸葡糖（UDPG）和果糖，為淀粉合成提供活化的單糖基[40-41]。Edurne等在馬鈴薯SUS過表達植株塊莖內UDPG、ADPG和淀粉含量顯著增加，植株生物量和塊莖的總產量均顯著增加[42]。在水稻中也有類似影響，Fan等過表達SUS增加了水稻植株生物量[43]。尿苷二磷酸糖焦磷酸化酶（UGPase）在淀粉合成中起著不可或缺的作用，并且有可能限制蔗糖在庫組織中的流動[44]。Coleman等在番茄中過量表達UGPase會增加植株的高度，提高番茄的生物量[45]。果糖在一系列酶的催化下可以形成葡萄糖-6-磷酸（G6P），G6P是質體中淀粉合成和氧化戊糖磷酸途徑的必需底物，而細胞基質中合成的G6P需要葡萄糖-6-磷酸/磷酸轉運蛋白（GPT）運輸才能到達質體。因此，該轉運蛋白具有重要作用，會限制糖類物質的流動[46]。Smidansky等反義表達GPT的轉基因植物葡萄糖-6-磷酸的轉運速率的顯著降低，減小淀粉顆粒尺寸[47]。在籽粒中形成的葡萄糖-1-磷酸（G1P）在ADP葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）催化下形成腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG），ADPG是淀粉鏈合成的底物。此酶被認為是淀粉生物合成中的限速酶。Jeon等研究表明，提高AGPase活性顯著增強ADPG含量和淀粉合成，種子質量明顯提高，產量增加[48]，且植株AGPase反應底物葡萄糖-1-磷酸（G1P）以及UDPG和G6P也有不同程度的升高。此外，調節(jié)與淀粉合成相關的其他關鍵酶如顆粒結合淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）等對淀粉合成也有影響，增加這些酶活性同樣可以增加植株淀粉的積累[49-50]。

4 光合產物在源庫的分配研究

光合產物在源庫之間的合理分配利用對發(fā)揮作物最大產量潛力至關重要。增加作物光合作用可以提高光合產物的合成，但過多的光合產物會受到庫容量的限制無法得到充足利用[51]。因此，同時調節(jié)源強和庫容可以改善光合產物在源庫間的分配[52-53]。

4.1 酶活性調節(jié)

單方面的增加源強會受到庫容的限制而無法充分發(fā)揮作物的產量潛力，提高庫容則會受到源供應能力的限制而無法獲得高產。因此，提高光合產物在源端的合成，增加庫容對光合產物的吸收顯得格外重要。Smidansky等研究表明，通過對葉片的葉肉細胞焦磷酸酶（PPase）的特異性過表達、葉肉細胞ADP葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）的反義表達，增強了葉片的蔗糖合成能力[47，54]。過表達庫的2種質體轉運蛋白，即葡萄糖-6-磷酸/磷酸轉運蛋白（GPT）和腺苷酸轉運蛋白（NTT）增強庫吸收蔗糖的能力，實現了對源強和庫容量的同時調節(jié)，作物產量得到顯著提高。

4.2 糖代謝信號調節(jié)

有研究報道海藻糖-6-磷酸（T6P）是海藻糖生物合成的中間體，是調節(jié)植物體內蔗糖利用的重要物質[55]。海藻糖-6-磷酸通過改變光合物質在源庫的分配影響植株的生長和發(fā)育[56]。白天時，葉片的T6P影響光合同化物在蔗糖與氨基酸之間的分配;在夜間，T6P調動葉片中的臨時淀粉分解，合成蔗糖轉運到庫器官，增加庫的生長發(fā)育。在庫器官中，T6P調節(jié)蔗糖的消耗和淀粉的合成[57]。增加作物體內T6P含量會增加與作物生長和產量有關的生物合成途徑的強度，而降低T6P含量會促進作物儲存物質淀粉向蔗糖的轉化[58]。Nuccio等研究表明在玉米穗中過表達水稻海藻糖-6-磷酸磷酸酶（TPP）基因，能夠增加玉米穗中蔗糖的濃度、籽粒產量和收獲指數[59]。SPA是一種DnaJ分子伴侶蛋白質，它的功能為調節(jié)糖類物質在植株體內的分配。Bermudez等結果表明，抑制植物SPA基因表達會促進葉片中蔗糖、葡萄糖和果糖等光合產物向庫的輸送，通過影響光合產物向果實轉運調節(jié)源庫關系，顯著增加果實質量[60]。

5 栽培管理技術對源庫的影響

栽培措施能夠有效地調節(jié)作物的源庫關系，提高源強、增加庫容促進產量形成。在大田生產中，主要通過調節(jié)灌溉和施肥改善作物的源庫。作物生長過程中離不開水分，但水分過多或者過少都會影響植物生長發(fā)育，甚至導致死亡。合理灌溉不僅減少水資源消耗，還能提高群體質量，增加產量。研究表明，在水稻栽培中采用輕干濕交替灌溉可以提高葉片的抗氧化能力和激素含量，增加光合速率，增加根系吸收能力和莖鞘干物質積累（NSC），從而提高源強[61-62]，還可以增加穗穎花分化、籽粒蔗糖-淀粉代謝途徑酶活性，從而提高灌漿速率、結實率等，進而增加產量[63]。氮素是作物生長的重要元素，是植物體內多種重要有機化合物的組分，如氨基酸、核酸等。氮肥施用顯著影響作物的器官建成、形態(tài)發(fā)育和產量構成。趙建紅等研究表明，調節(jié)氮素基肥、分蘗肥、穗肥和粒肥施用比例可以改善源庫，適當地前氮后移能夠延長葉片持綠期，保持較高的光合速率[64]。此外，肥料的種類也影響作物的源庫關系，有機肥可以改善土壤理化性質、增加葉面積指數、提高酶活性增加產量[65-66]。以上研究均表明，栽培措施的優(yōu)化可以改善源庫關系，顯著增加產量，然而其中的生理遺傳機制并不清楚，值得深入研究。

6 存在問題及展望

考慮到全球人口的迅速增長和氣候變化引發(fā)的不確定性，迫切需要提高作物產量，而調控源庫關系從而提高產量是一個重要的研究方向。本文討論主要集中在源庫的碳代謝調節(jié)上，然而氮代謝在源庫關系中也扮演著重要角色[67]，不僅如此，激素對源庫的代謝調節(jié)也有重要作用[68-69]，這些都值得進一步研究探討。在過去的30年中，已經對影響庫源關系的相關調控基因進行了深入研究，通過這些研究極大地增強了對源庫關系的理解。但基因調控大多集中于研究單個基因，多基因調控研究較少。研究表明，栽培調控措施能夠協(xié)調庫源關系，然而對其多基因網絡調控遺傳分子機制研究不多。作物源庫關系的調控途徑是復雜的，須要借助系統(tǒng)生物學的方法全面認識作物的源庫關系，為以后的研究提供參考依據。

參考文獻：

[1]Diethelm R，Shibles R. Relationship of enhanced sink demand with photosynthesis and amount and activity of ribulose 1，5-bisphosphate carboxylase in soybean leaves[J]. Journal of Plant Physiology，1989，134（1）：70-74.

[2]吳建富，潘曉華，石慶華. 免耕拋栽對水稻產量及其源庫特性的影響[J]. 作物學報，2009，35（1）：162-172.

[3]黃育民，陳啟鋒，李義珍. 我國水稻品種改良過程庫源特征的變化[J]. 福建農業(yè)大學學報，1998（3）：16-23.

[4]屠乃美，官春云. 水稻幼穗分化期間減源對源庫關系的影響[J]. 湖南農業(yè)大學學報，1999，25（6）：6-12.

[5]Venkateswarlu B，Visperas R M. Source-sink relationships in crop plants[J]. Irri Research Paper，1987（125）：19.

[6]王 豐，張國平，白 樸. 水稻源庫關系評價體系研究進展與展望[J]. 中國水稻科學，2005，19（6）：556-560.

[7]榮湘民，劉 強，朱紅梅. 水稻的源庫關系及碳、氮代謝的研究進展[J]. 中國水稻科學，1998（增刊1）：63-69.

[21]Lieman-Hurwitz J，Rachmilevitch S，Mittler R，et al. Enhanced photosynthesis and growth of transgenic plants that express ictB，a gene involved in HCO-3 accumulation in cyanobacteria[J]. Plant Biotechnology Journal，2003，1：43-50.

[22]Gong H Y，Li Y，Fang G，et al. Transgenic rice expressing ictB and FBP/SBPase derived from cyanobacteria exhibits enhanced photosynthesis and mesophyll conductance to CO2[J]. PLoS One，2015，10（10）：e0140928.

[23]Lunn J E，Macrae E. New complexities in the synthesis of sucrose[J]. Current Opinion in Plant Biology，2003，6（3）：208-214.

[24]Hirose T，Aoki N，Harada Y，et al. Disruption of a rice gene for α-glucan water dikinase，OsGWD1，leads to hyperaccumulation of starch in leaves but exhibits limited effects on growth[J]. Frontiers in Plant Science，2013，4：147.

[25]Hashida Y，Hirose T，Okamura M，et al. A reduction of sucrose phosphate synthase （SPS） activity affects sucrose/starch ratio in leaves but does not inhibit normal plant growth in rice[J]. Plant Science，2016，253：40-49.

[26]Volkert K，Debast S，Voll L M，et al. Loss of the two major leaf isoforms of sucrose-phosphate synthase in Arabidopsis thaliana limits sucrose synthesis and nocturnal starch degradation but does not alter carbon partitioning during photosynthesis[J]. Journal of Experimental Botany，2014，65（18）：5217-5229.

[27]Baxter C H，Turner J. Elevated sucrose-phosphate synthase activity in transgenic tobacco sustains photosynthesis in older leaves and alters development[J]. Journal of Experimental Botany，2003，54（389）：1813-1820.

[28]Sage R F. C3 versus C4 photosynthesis in rice：ecophysiological perspectives[J]. Studies in Plant Science，2000，7：13-35.

[29]Cui L L，Lu Y S，Li Y，et al. Overexpression of glycolate oxidase confers improved photosynthesis under high light and high temperature in rice[J]. Frontiers in Plant Science，2016，7：1165.

[30]South P F，Cavanagh A P，Liu H W，et al. Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field[J]. Science，2019，363（6422）：eaat9077.

[31]Hibberd J M，Sheehy J E，Langdale J A. Using C4 photosynthesis to increase the yield of rice-rationale and feasibility[J]. Current Opinion in Plant Biology，2008，11（2）：228-231.

[32]Ishikawa C，Hatanaka T，Misoo S，et al. Functional incorporation of sorghum small subunit increases the catalytic turnover rate of rubisco in transgenic rice[J]. Plant Physiology，2011，156（3）：1603-1611.

[33]Zhang C，Li X，He Y，et al. Physiological investigation of C4-phosphoenolpyruvate-carboxylase-introduced rice line shows that sucrose metabolism is involved in the improved drought tolerance[J]. Plant Physiology & Biochemistry，2017，115：328-342.

[34]Sen P，Ghosh S，Sarkar S N，et al. Pyramiding of three C4 specific genes towards yield enhancement in rice[J]. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2017，128（1）：145-160.

[35]Loef I，Geigenberger S P. Increased levels of adenine nucleotides modify the interaction between starch synthesis and respiration when adenine is supplied to discs from growing potato tubers[J]. Planta，2001，212（5/6）：782-791.

[36]Regierer B，Fernie A R，Springer F，et al. Starch content and yield increase as a result of altering adenylate pools in transgenic plants[J]. Nature Biotechnology，2002，20（12）：1256-1260.

[37]Geigenberger P，Regierer B，Nunes-Nesi A，et al. Inhibition of de novo pyrimidine synthesis in growing potato tubers leads to a compensatory stimulation of the pyrimidine salvage pathway and a subsequent increase in biosynthetic performance[J]. The Plant Cell，2005，17（7）：2077-2088.

[38]Wang F，Ye Y，Niu Y，et al. A tomato plastidic ATP/ADP transporter gene SlAATP increases starch content in transgenic Arabidopsis[J]. Physiology and Molecular Biology of Plants，2016，22（4）：497-506.

[39]Wang F，Chen X，Zhang F，et al. A soybean plastidic ATP/ADP transporter gene，GmAATP，is involved in carbohydrate metabolism in transgenic Arabidopsis[J]. Plant Biotechnology Reports，2017，11（3）：135-146.

[40]Sun J，Loboda T，Sung S J，et al. Sucrose synthase in wild tomato，Lycopersicon chmielewskii，and tomato fruit sink strength[J]. Plant Physiology，1992，98（3）：1163-1169.

[41]Zrenner R，Salanoubat M，Willmitzer L，et al. Evidence of the crucial role of sucrose synthase for sink strength using transgenic potato plants（Solanum tuberosum L.）[J]. Plant Journal，1995，7（1）：97-107.

[42]Edurne B F，Jose M F，Montero M，et al. Enhancing sucrose synthase activity in transgenic potato（Solanum tuberosum L.） tubers results in increased levels of starch，ADPglucose and UDPglucose and total yield[J]. Plant and Cell Physiology，2009，50（9）：1651-1662.

[43]Fan C，Feng S，Huang J，et al. AtCesA8-driven OsSUS3 expression leads to largely enhanced biomass saccharification and lodging resistance by distinctively altering lignocellulose features in rice[J]. Biotechnology for Biofuels，2017，10（1）：1-12.

[44]Appeldoorn N G，Bruijn S D，Koot-Gronsveld E M，et al. Developmental changes of enzymes involved in conversion of sucrose to hexose-phosphate during early tuberisation of potato[J]. Planta，1997，202（2）：220-226.

[45]Coleman H D，Ellis D D，Gilbert M，et al. Up-regulation of sucrose synthase and UDP-glucose pyrophosphorylase impacts plant growth and metabolism[J]. Plant Biotechnology Journal，2006，4（1）：87-101.

[46]Rolletschek H，Nguyen T H，Hausler R E，et al. Antisense inhibition of the plastidial glucose-6-phosphate/phosphate translocator in Vicia seeds shifts cellular differentiation and promotes protein storage[J]. The Plant Journal，2007，51（3）：468-484.

[47]Smidansky E D，Clancy M，Meyer F D，et al. Enhanced ADP-glucose pyrophosphorylase activity in wheat endosperm increases seed yield[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2002，99（3）：1724-1729.

[48]Jeon J S，Ryoo N，Hahn T R，et al. Starch biosynthesis in cereal endosperm[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2010，48（6）：383-392.

[49]Yang J C，Zhang J H，Wang Z Q，et al. Activities of enzymes involved in sucrose-to-starch metabolism in rice grains subjected to water stress during filling[J]. Field Crops Research，2003，81（1）：69-81.

[50]Wang Z Q，Xu Y J，Chen T T，et al. Abscisic acid and the key enzymes and genes in sucrose-to-starch conversion in rice spikelets in response to soil drying during grain filling[J]. Planta，2015，241（5）：1091-1107.

[51]Reynolds M，Foulkes J，Furbank R，et al. Achieving yield gains in wheat[J]. Plant，Cell & Environment，2012，35（10）：1799-1823.

[52]Jonik C，Sonnewald U，Hajirezaei M R，et al. Simultaneous boosting of source and sink capacities doubles tuber starch yield of potato plants[J]. Plant Biotechnology Journal，2012，10（9）：1088-1098.

[53]Zhang L，Hausler R E，Greiten C，et al. Overriding the co-limiting import of carbon and energy into tuber amyloplasts increases the starch content and yield of transgenic potato plants[J]. Plant Biotechnology Journal，2008，6（5）：453-464.

[54]Jiang T，Zhai H，Wang F B，et al. Cloning and characterization of a carbohydrate metabolism-associated gene IbSnRK1 from sweetpotato[J]. Scientia Horticulturae，2013，158：22-32.

[55]Schluepmann H，Pellny T，van Dijken A，et al. Trehalose-6-phosphate is indispensable for carbohydrate utilization and growth in Arabidopsis thaliana[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2003，100（11）：6849-6854.

[56]Oszvald M，Primavesi L F，Griffiths C A，et al. Trehalose-6-phosphate regulates photosynthesis and assimilate partitioning in reproductive tissue[J]. Plant Physiology，2018，176（4）：2623-2638.

[57]Martins M M，Hejazi M，Fettke J，et al. Feedback inhibition of starch degradation in Arabidopsis leaves mediated by trehalose-6-phosphate[J]. Plant Physiology，2013，163（3）：1142-1163.

[58]Paul M J，Gonzalez-Uriarte A，Griffiths C A，et al. The role of trehalose-6-phosphate in crop yield and resilience[J]. Plant Physiology，2018，177（1）：12-23.

[59]Nuccio M L，Wu J，Mowers R，et al. Expression of trehalose-6-phosphate phosphatase in maize ears improves yield in well-watered and drought conditions[J]. Nature Biotechnology，2015，33（8）：862.

[60]Bermudez L，Godoy F D，Baldet P，et al. Silencing of the tomato Sugar Partitioning Affecting protein（SPA）modifies sink strength

through a shift in leaf sugar metabolism[J]. The Plant Journal，2014，77（5）：676-687.

[61]徐云姬，許陽東，李銀銀，等. 干濕交替灌溉對水稻花后同化物轉運和籽粒灌漿的影響[J]. 作物學報，2018，44（4）：554-568.

[62]Yang J，Zhang J H，Wang Z Q，et al. Hormonal changes in the grains of rice subjected to water stress during grain filling[J]. Plant Physiology，2001，127（1）：315-323.

[63]陳婷婷，褚 光，華小龍，等. 花后干濕交替灌溉對水稻強、弱勢粒蛋白質表達的影響[J]. 中國農業(yè)科學，2013，46（22）：4665-4678.

[64]趙建紅，李 玥，孫永健，等. 灌溉方式和氮肥運籌對免耕廂溝栽培雜交稻氮素利用及產量的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2016，22（3）：609-617.

[65]Li W，Cheng X，Xia P，et al. Application of controlled-release urea enhances grain yield and nitrogen use efficiency in irrigated rice in the Yangtze River Basin，China[J]. Frontiers in Plant Science，2018，9：999.

[66]Yao F X，Huang J L，Cui K H，et al. Agronomic performance of high-yielding rice variety grown under alternate wetting and drying irrigation[J]. Field Crops Research，2012，126：16-22.

[67]Chang T G，Zhu X G. Source-sink interaction：a century old concept under the light of modern molecular systems biology[J]. Journal of Experimental Botany，2017，166（3）：869-880.

[68]Gu J F，Li Z K，Mao Y Q，et al. Roles of nitrogen and cytokinin signals in root and shoot communications in maximizing of plant productivity and their agronomic applications[J]. Plant Science，2018，274：320-331.

[69]李志康，嚴 冬，薛張逸，等. 細胞分裂素對植物生長發(fā)育的調控機理研究進展及其在水稻生產中的應用探討[J]. 中國水稻科學，2018，32（4）：311-324.楊建春，楊小康，朱 瑩，等. 優(yōu)質稻米評定方法和生產主要影響因素[J].