匙吻鱘人工繁殖及苗種培育技術的初步概況

鄒作宇 楊潔 董宏偉 袁美云

摘 要：對近些年來在匙吻鱘（Polyodon sphatula）分布引種、生物學特性、人工繁殖、苗種培育、疾病防治，幾方面的研究進行了概括總結，闡述了匙吻鱘在國內的人工繁殖、苗種培育技術，以期為匙吻鱘在黑龍江省規模化養殖提供基礎資料。

關鍵詞：匙吻鱘;遺傳學特性;人工繁殖;苗種培育;生物絮團

匙吻鱘（Polyodon sphatula），隸屬鱘形目（Acipenseriformes），匙吻鱘科Polyodontidae（Bonaparte，1838），匙吻鱘屬（Scaphirhynchus），是世界上僅存兩種匙吻鱘科魚類之一。具有生長快、品質優、適應性廣、抗逆能力強等特點，且肉質細膩、營養豐富，是一種大型淡水珍貴經濟魚類。

1 分布與引種

匙吻鱘原始分布于北美洲的密西西比河流域、亞拉巴馬州西部至得克薩斯州東部，以及密執安湖、休倫湖和伊利湖等地[1-2]。美國自1912年起開展匙吻鱘的人工繁殖，1963年獲得成功。

1990年，中國首次從美國引進匙吻鱘魚苗，于2002年在湖北省成功完成了人工繁育[5]。此后，多個省市開展了匙吻鱘的繁養等研究，成效顯著[6-7]。2009年黑龍江省成立省級匙吻鱘良種場。

2 生物學特性

2.1 形態特征

匙吻鱘頭部前方、口的上端有1個長而扁平的頜，又稱吻。吻長度約占體長的1/3，故又名鴨嘴鱘。匙吻鱘口大、眼小，鰓蓋骨較大并向后延至腹鰭，上附有梅花狀花紋。鰓耙排列緊密、薄而細長。匙吻鱘身體呈流線型，體表光滑無鱗，背部灰黑色并有一些斑點，兩側逐漸變淺，腹部灰白色。匙吻鱘胸鰭較小、下位，腹鰭腹位，背鰭位于身體上端靠近尾鰭，尾鰭上葉及側線上方有小塊狀鱗片。尾鰭側扁、分叉、不對稱，上葉長于下葉[8-10]。

2.2 遺傳學特性

研究匙吻鱘的性別分化調控機制是實現全雌苗種培育、提高性別鑒定準確度、增加養殖效益的基礎和有效途徑。

2.2.1 染色體倍性

研究表明，匙吻鱘為四倍體，其模型染色體數為120左右，DNA 含量為4.00pg左右[11]。

2.2.2 性別決定機制

關于匙吻鱘性別決定機制的研究結果不盡相同。Mims 等認為匙吻鱘的性別決定系統可能為雌性同配型[12]。鄒遠超通過雌核發育技術研究初步推斷匙吻鱘性別決定機制為XX/XY型[13]。而Shelton 等則修正了Mims的假說，認為匙吻鱘的性別決定系統是雌性異配的ZZ/ZW型[14]。雌異配型（ZZ/ZW）為普遍認為的鱘形目魚類的性別決定系統。

2.2.3 性別分化基因

目前，關于ISSR、AFLP、RAPD等分子生物學技術用于檢測匙吻鱘雌雄個體基因組差異的研究尚未報道，cyp19al、Dmrt1、Sox9和Foxl2等基因在匙吻鱘性別決定和性別分化中的表達和作用，以及匙吻鱘性別特異標記有待進一步研究[15]。

2.3 生活習性

匙吻鱘喜生活在水流緩慢、餌料生物豐富的大型河流、水庫、湖泊中，池塘等小水體亦可養殖。匙吻鱘性情溫和，主要生活在水體中上層。適宜水溫范圍0℃～37℃，最適生長水溫23℃～28℃[16-17]。生存水體其他適宜理化指標分別為：pH值6.5～8.0，溶解氧5mg/L以上，透明度40cm～80cm，鹽度0～5，氨氮0.5mg/L以下[1，8]。

2.4 攝食習性

匙吻鱘食性與鳙相似，主要以浮游動物為食。匙吻鱘初孵仔魚鰓耙尚未生長、口不能閉合，只能通過不斷的游動而吞取食物和呼吸，開口餌料依次主要為輪蟲、小型枝角類和橈足類。當魚體長達到12cm～15cm以上時，鰓弓上長出鰓耙，但功能不斷完善，食性轉營濾食，魚苗生長速度開始加快。人工飼養條件下，匙吻鱘攝食配合飼料時翻轉身體吞食食物，十分獨特，極具觀賞價值。

2.5 繁殖習性

匙吻鱘雄魚7齡～9齡、雌魚10齡～12齡達到性成熟。成熟雌性個體大于雄性，體重均在15kg/尾以上。雌魚成熟系數一般為15%～25%，相對懷卵量1.3萬粒/kg～1.5萬粒/kg，成熟卵卵徑為2mm～2.5mm，灰黑色。匙吻鱘繁殖季節為春季，一般3月底至6月初， 適宜繁殖水溫為18℃～22℃，當水溫接近16℃時，便可產卵和排精。卵受精后呈黏性，一般孵化時間6d～7d。

2.6 生長特點

匙吻鱘壽命較長，個體較大，天然水體中一般均在20齡以上，有的高達30余齡;最大全長2m以上，體重60kg以上。匙吻鱘淡水中生長最快的魚類之一，有研究表明，當年魚苗全長即可達到50cm～60cm，體重達100g～700g;2齡全長67cm～80cm，體重2kg～3kg;3齡體重5kg以上[17]。6齡～10齡時，體長增長減慢、體重則增長加快，其體重增長為前5年的2～3倍[1]。

3 人工繁殖

3.1 親魚選擇

選擇成熟度較好、無傷病的個體作為待產親魚。采用肉眼觀察、觸摸、取卵及B超等方法鑒別親魚雌雄和性腺發育成熟度[18]。匙吻鱘雌魚頭部光滑，腹部膨脹且有彈性，生殖孔周邊腫脹、充血。挖卵觀察，當卵發育到IV期末，便可用作人工繁殖親本。雄魚體呈黑色，上頜前段和鰓蓋兩側及長吻上可見成行的“珠星”，腹部狹長、不膨大，生殖孔末端微紅，用手輕微擠壓腹部有少量精液流出。

3.2 人工催產

水溫在17℃～18℃時開始進行人工催產。注射藥物一般采用LRH-A2，LRH-A2+DOM合劑，LRH-A2+催產助劑合劑或LRH-A3幾種[19-21]。用藥劑量分別為：LRH-A2（10～30μg /kg）;LRH-A2+DOM合劑（5～10μg /kg+10～15μg /kg）;LRH-A2+催產助劑合劑（5～10μg /kg+10～20μg /kg）和LRH-A2 5～10μg /kg。

注射部位胸鰭基部。雌魚注射采取二次注射法，第1次注射總劑量的10%，約間隔10～12小時，第2次注射余量。雄魚采用一次注射法，為總劑量的1/2，與雌魚第1次注射同步或提前進行。催產后效應時間為20hrs.～26hrs.。

3.3 人工授精

3.3.1 人工采精

采精時，用魚夾將雄魚抬出暫養池，用干凈毛巾將魚體和生殖孔周圍快速擦干，輕輕擠壓生殖孔前方腹部兩側，精液便可流出。用消毒過的帶蓋容器盛接精液，充氧保存在2℃的保溫箱中備用。日常實踐中，也有先采精保存待采卵時使用的情況，這就需要將原精液加入調配的精液保存液中，直接或分步降溫后放入冷藏箱中儲存待用[17，22-23]。

3.3.2 人工采卵

3.3.2.1 擠壓取卵法

將雌魚抬出時，用毛巾堵住生殖孔，防止魚卵外泄，并將魚體和生殖孔周圍快速擦干。來回輕輕擠壓雌魚腹部，將卵擠入干凈塑料盆或瓷盆中，每盆約2萬粒卵。

3.3.2.2 剖腹取卵手術法

匙吻鱘的輸卵管結構比較復雜，排卵后不易被擠出，因此剖腹取卵的方法較為多用，既可以有效采卵同時也保護親魚：在待產親魚的下腹部切開6cm～7cm左右的小口，將腹中成熟的卵取出，置于盆中進行人工授精;剖腹切口用羊腸線縫合，傷口處用碘酊消毒，魚體注射青霉素消炎，然后將親魚放回暫養池中[19]。

3.3.3 授精與脫黏

將精液均勻擠于魚卵中，搖晃均勻，然后加少量清水攪拌1分鐘，倒去渾水。將調配好的滑石粉液體倒入受精卵盆中，然后用鵝毛或手輕輕的順時針不斷攪拌，進行多次脫黏，此過程大約45mins.。脫黏后，用清水多次漂洗，將滑石粉漂洗干凈后再將魚卵放入孵化設備中進行孵化。

3.4 人工孵化

將匙吻鱘受精卵倒入調好水溫和水流的孵化器中進行流水孵化。注意管理，調控好水溫、水流、溶氧等，及時挑揀出卵皮和發霉卵，并將孵出的仔魚及時移到準備好的魚苗培育槽中培育。水溫15℃～24℃，魚苗孵化時間與溫度呈極顯著的負相關關系，水溫過低或過高，都不利于魚苗孵出。研究顯示：水溫15.6℃時，孵化需144hrs.-196hrs.[17];水溫17.0℃～19.8℃時，胚胎發育歷時115.75hrs.～147.00hrs.，孵化時間為134.75hrs.[22];水溫為18℃～22℃時，匙吻鱘胚胎發育需要119hrs.～138hrs.，總積溫為2266℃·hrs.～2617℃·hrs.[24];水溫為22℃～25℃時，匙吻鱘胚胎發育需要90hrs.～96hrs.，總積溫為2112℃·hrs.～2250℃·hrs.，孵化出的仔魚全長7.05mm～7.32mm[25]。孵化最適水溫為18℃～22℃，最佳溫度為20℃[26]。

4 魚苗培育

4.1 養殖條件及準備

魚苗培育在室內池壁光滑的圓形或長方形水槽中進行。因初孵仔魚各器官仍未發育完全，主動攝食前對水流刺激十分敏感，水流量的大小需根據仔魚大小和放養密度進行調節。放養前10～15d，在餌料培養池中施肥，培養充足的餌料生物。魚苗放養密度500尾/m3～1000尾/m3。

4.2 餌料投喂

匙吻鱘開口餌料多用輪蟲和小型枝角類，仔魚約在孵出的第5d開口攝食，可以在開口攝食的前1d～2d開始投喂。每天投喂4次，保證餌料密度不少于100個/mL。有研究表明，與強化后的鹵蟲和橈足類幼體相比，匙吻鱘仔魚期以未強化橈足類幼體開口效果為最佳[27]。

4.3 日常管理

注意觀察魚的活動情況和水質情況， 隨著匙吻鱘仔魚生長，常發生“咬尾”現象，需及時將大小規格不同的魚分稀、分池飼養。控制溶解氧5mg/L～7mg/L，水深20～40cm，培育最適水溫20℃-23℃。每天換水2次，溫差±1℃以內。及時清除水槽底部的殘餌、死苗和糞便等污物。

5 魚種培育

匙吻鱘魚苗經30d左右培育體長達到5cm～8cm，即可進行魚種培育。培育方式主要有池塘單養或混養和室內水泥池飼養兩種。

5.1 池塘培育

5.1.1 養殖條件及準備

魚種培育池塘面積3～6畝，水深1.5m～1.8m，配備1臺增氧機。魚種下塘前10d～15d，用生石灰清塘消毒，用量為300kg/畝～400kg/畝，殺滅雜魚、水草、病菌和敵害。前5d～7d，加注新水并施足底肥，以生物漁肥或混合肥為佳。

5.1.2 放養與投喂

匙吻鱘魚種應先試水后下塘。單獨放養體長4cm～5cm魚種1000尾/畝～1500尾/畝，30d后，平均體長可以達到15cm～20cm[28]。3個月后，可達25cm～30cm[16]。達到40cm左右的大規格魚種，放養密度應調整為300尾/畝～400尾/畝[1]。

魚種下塘6d～7d，開始投喂配合飼料進行馴化培育，經過7d左右，魚苗全部可攝食人工配合飼料。配合施追肥保持池塘浮游生物持續高峰，可獲得較高成活率。匙吻鱘苗種池塘培育統計見表1。

5.1.3 日常管理

培育期間注意分期注水，水深保持1.5m左右。根據魚苗增長調整顆粒料粒徑并增大投喂量，相應減少活餌的比例。魚種對溫度變化適應性提高，±2℃內均可，但對水質氨氮及硫化氫等有害物質敏感，投餌應少量，減少餌料殘留，防止水質污染。勤開增氧機，保持溶解氧5mg/L以上。

5.2 水泥池培育

5.2.1 養殖條件及準備

室內魚種培育選擇面積10m2的長方形水泥池，深1m～1.2m，四周貼有瓷磚，池壁光滑，使用前經消毒處理。噴水增氧或充氣增氧，防止浮頭。同時，室外附近設浮游動物培育池，保證充足餌料。

5.2.2 放養與投喂

匙吻鱘魚苗5cm，放養密度80尾/m2～100尾/m2。先人工投喂小型枝角類等浮游動物，后逐漸過渡到投喂人工飼料，以浮性料為宜。經2個月的飼養，全長可達24cm以上[16]。

5.2.3 日常管理

保持水質穩定、良好，調節水溫在16℃～20℃之間，溶氧保持在5mg/L以上。每次投餌后定時進行吸污工作，及時剔除死苗。隨著魚體的長大，可逐步分稀飼養。為了既控制魚池水質，獲得較高溶氧，又保持池中的浮游生物密度，多采用純氧充氣技術[33]。

6 病害防治

匙吻鱘抗病能力較強，苗種階段病害較少，日常管理堅持“防大于治、以防為主”的原則，定期生石灰溶液或者微生物制劑改善水質[34]，可交替用濃度為50mg/L的甲醛、5mg/L的聚維酮碘溶液和0.3mg/L的二溴海因對魚苗進行浸洗， 浸洗時間為20mins.～30mins.[36]，預防病害。

匙吻鱘常見疾病有氣泡病，細菌性腸炎、敗血癥，寄生蟲病，營養性肝病等[35，37-39]。

6.1 氣泡病的防治

大量沖注清水，降低水溫，改善水質。開增氧機曝氣，加快水體中氧氣逸出速度，消除溶氧過飽和。全池潑灑食鹽水2.5kg/畝～5kg/畝，調節滲透壓，使魚體內氣泡逐步逸出，緩解病情。撈取病魚，轉入清水中暫養，以低速流水池暫養最佳。

6.2 細菌性腸炎的防治

主要采取投喂藥餌，可在飼料中拌入抗菌中草藥——三黃粉2%或抗生素—氟苯尼考0.5%等藥物，并且全池再潑灑2mg/L的雙季胺鹽碘溶液，治療效果良好。

6.3 細菌性敗血癥的防治

引起敗血癥的嗜水氣單胞菌對氨基糖苷類、四環素類、喹諾酮類和氟苯尼考敏感，一般針對性地選擇安全、有效的敏感藥物氟苯尼考進行注射治療：胸腔注射20mg/kg，2d～3d注射一次，連續注射5次，同時在病魚的尾鰭病灶處涂抹紅霉素軟膏和云南白藥混合物。待病魚尾鰭的顏色恢復正常、游動正常、活力明顯增強放回池塘，可主動攝食。

6.4 寄生蟲病的防治

小瓜蟲治療一般可采用濃度15%～25%的福爾馬林溶液浸浴，或提高苗種池水溫至28℃以上。車輪蟲和斜管蟲治療可采用濃度為2mg/L的高錳酸鉀溶液全池潑灑，連續進行3d，或5% 鹽水或福爾馬林浸泡治療，轉入流水池飼養。由于匙吻鱘幼魚對重金屬鹽類藥物比較敏感，因此在其苗種培育階段，禁止使用硫酸銅、二氧化氯和指環凈等[40]。

參考文獻：

[1]王學功，陸華洲，王洪舉，等.匙吻鱘的引種及選育[J].養殖與飼料，2009（10）：10-13.

[2]Dennis L，Scarnecchia L，Fred R，et al.Riverine and Reservoir Influences on Year Class Strength and Growth of Upper Great Plains Paddlefish[J].Reviews in Fisheries Science，2009，17（2）：241-266.

[3]Mims S D，Shelton W L，Wynn F S，et al.Production of Paddlefish[M].SRAC Publication，1999，437：22-28.

[4]Dillard J G，Graham L K，Russell T R.The Paddlefish：Status，Management & Propagation[M]//American Fisheries Society.North Central Division.Special Publication No.7.Bethesda，Maryland，1986：159.

[5]吳業彪，林建國.匙吻鱷及其養殖技術[J].淡水漁業，1999，29（1）：38-39.

[6]李志安.安康市學習湖北先進經驗開展匙吻鱘養殖成效顯著[J].漁業致富指南，2014（23）：22-25.

[7]陳仁收，大田首次開展匙吻鱘增殖放流[N].三明日報，2011-06-20（A02）.

[8]殷守仁，趙文，劉保占.匙吻鱘的生物學特性、成魚養殖技術及消化系統的解剖[J].北京農業，2009（11）：52-56.

[9]馬貴華，金雄.匙吻鱘生物學特性及養殖技術[J].漁業致富指南，2009（4）：41-43.

[10]盧邁新，黃樟翰，肖學錚，等.主要養殖鱘魚的生物學及養殖前景[J].大連水產學院學報，2000，15（4）：280-287.

[11]曾圣，周洲，杜強，等.鱘魚性別決定與分化研究進展[J].湖北農業科學，2014，53（15）：3473-3476，3481.

[12]Mims S D，Shelton W L，Linhart O，et al.Induced meiotic gynogenesis of paddlefish，Polyodon spathula [J].J World Aquacult Soc，1997，28（4）：334-343.

[13]鄒遠超.匙吻鱘雌核發育誘導及其相關機制研究[D].武漢：華中農業大學， 2011.

[14]Shelton W L，Mims S D.Evidence for female heterogametic sex determination in paddlefish Polyodon spathula based on gynogenesis [J].Aquaculture，2012，356-357（4）：116-118.

[15]東天，劉鳳嬌，胡紅霞，等.鱘魚性別分化相關基因研究進展[J].生物技術通報，2015（10）：68-76.

[16]熊邦喜，梅新海，戴澤貴.中國引進匙吻鱘20年的養殖現狀[C]//水庫養魚技術問題與發展總集.長沙：中國水利技術信息中心，2009：7-11.

[17]何金寶，劉遠豪，易翀.匙吻鱘研究概述及發展前景（上）[J].漁業致富指南，2009（22）：54-56.

[18]張宗利，康保超，明俊超，等.匙吻鱘人工繁殖技術[J].海洋與漁業，2014（242）：62-65.

[19]黃孝湘，楊明生，陳金安，等.剖腹取卵技術在匙吻鱘人工繁殖中的應用[J].水產科技情報，2011，28（5）：246-248.

[20]馬立鳴，楊華蓮，何川，等.北京地區匙吻鱘人工繁殖技術研究[J].中國水產，2013（3）：71-73.

[21]張德志，高勇，張建明，等.不同催產方式對匙吻鱘繁殖效果的研究[J].科學養魚，2015（8）：8-9.

[22]黃洪貴，胡振禧，林學文，等.匙吻鱘胚胎與胚后發育的觀察[J].福建農業，2009，24（6）：556-561.

[23]Horváth .Urbányi B，Wang C，et al.Cryopreservation of paddlefish sperm in 5-mL straws[J].Journal of Applied Ichthyology，2010，26（5）：715-719.

[24]陳靜，梁銀銓，胡小建，等.匙吻鱘胚胎發育的觀察[J].水利漁業，2008，28（3）：34-36.

[25]楊華蓮，何川，馬立鳴，等.匙吻鱘受精卵胚胎發育的研究[J].西南農業學報，2012，25（4）：1489-1494.

[26]黃洪貴，胡振禧，黃種持，等.溫度對匙吻鱘胚胎與仔魚發育的影響[J].廣東海洋大學學報，2010，30（1）：39-43.

[27]吳文化，張秀娟，宋聃，等.不同餌料對匙吻鱘仔魚生長發育和消化酶活性的影響[J].動物學雜志，2015，50（4）：571-580.

[28]何金寶，劉遠豪，易翀.匙吻鱘研究概述及發展前景（下）[J].漁業致富指南，2009（23）：57-59.

[29]鄧曉川，李華.匙吻鱘苗種池塘培育技術[J].科學養魚，2007（11）：10-11.

[30]丁慶秋，萬成炎，易繼舫，等.匙吻鱘苗種規模化培育技術[J].水生態學雜志，2011，32（1）：142-144.

[31]雷波，賀兵.蝦蟹池塘套養匙吻鱘技術[J].貴州畜牧獸醫，2015，39（3）：65-66.

[32]薛文禮.匙吻鱘池塘養殖技術[J].河南水產，2015（5）：10-11.

[33]王劍鋒.三種不同方式培育匙吻鱘苗種的研究[J].福建水產，2008，26（4）：20-23.

[34]王恒，張超，黃彬.池塘主養匙吻鱘技術[J].中國水產，2004（5）：43-44.

[35]李修峰，杜俊成 項風云.池塘主養匙吻鱘獲益高[J].科學養魚，2005（3）：24-25.

[36]康志平，董宏偉.高寒地區匙吻鱘受精卵孵化及仔幼魚培育技術[J].黑龍江水產，2007（3）：29-31.

[37]黃彬，王恒，劉匆.匙吻鱘氣泡病的防治[J].科學養魚，2008（6）：58.

[38]李華，鄧曉川，郭靜.匙吻鱘苗種培育常見疾病與防治措施[J].科學養魚，2008（2）：49-50.

[39]田甜，朱欣，唐大明.匙吻鱘成魚細菌性敗血癥的診斷和治療[J].水產科技情報，2014，41（6）：294-295，301.

[40]鄒作宇，董宏偉，曾幸，等.匙吻鱘幼魚對幾種常用水產藥物安全濃度的研究.黑龍江水產，2005（5）：4-6.

（責任編輯：常 順）