紅旗河夏季大型底棲動物群落結構及水質生物學評價

宋聃，霍堂斌，王秋實，黃曉麗，都雪，王慧博

（1.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，農業農村部黑龍江流域漁業資源與環境重點野外科學觀測試驗站，黑龍江 哈爾濱 150070;2.中國科學院水生生物研究所，淡水生態與生物技術國家重點實驗室，湖北 武漢 430072）

大型底棲動物主要以藻類和碎屑等為食，在淡水生態系統中處于食物鏈的中間環節，其群落結構對河流生態系統的物質循環和能量流動起重要作用[1]。大型底棲動物活動能力弱，遷移范圍小，個體較大，生命周期長，對環境變化反應敏感，廣泛用作評價河流水生態健康的指示生物[2-4]。目前，基于大型底棲動物的單一生物指數[5]、生物多樣性指數[6，7]和生物完整性指數[8-10]等指標的河流水生態健康評價方法，國內外廣泛應用于多個流域，我國東北地區山區河流的相關研究也陸續開展，涉及水域包括：海浪河[11，12]、遜別拉河[13]、雅魯河[14]、綽爾河[15]等。

紅旗河發源于吉林省和龍市龍城鎮西部甑峰山西麓，是圖們江上游中國側較大的支流，為山澗溪流性河流。河流流速較快，水較淺，底質以巨石、卵石和石礫為主，底棲動物種類以水生昆蟲為主；地處溫帶大陸性半濕潤季風氣候區，緯度較高，常年水溫偏冷，為季節性冰封河流；流經地域主要為林區，流域植被覆蓋率高，污染和人為活動干擾相對較小，水質和水生態環境現狀良好，水生生物資源豐富，是細鱗魚Brachymystax lenok、哲羅鮭Hucho hucho 等多種珍稀冷水性魚類的重要聚居區。隨著流域內人類活動的增強，河流受到農業污染和人為活動干擾等威脅日益加劇，其水環境現狀也越來越受到環保和漁業管理部門的重視?，F有紅旗河相關研究僅局限于地表水水質監測，生物學評價——特別是應用大型底棲動物群落評價紅旗河水質的研究目前未見報道。本文于2017、2018 年夏季對紅旗河底棲動物群落進行連續調查，通過分析紅旗河夏季大型底棲動物群落結構、優勢種類、數量及多樣性等，比較河流大型底棲動物群落的年度變化趨勢，旨在從生物學角度評價紅旗河水環境質量現狀及變化趨勢，填補紅旗河水質生物學評價研究的空白。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

紅旗河發源于吉林省和龍市西部甑峰山西麓，自西流向東南，經富興鄉和崇善鎮林區，至崇善鎮以西流入圖們江，河流全長65.8 km，流域面積1199 km2，為圖們江在和龍市境內最大的支流[16]。紅旗河流域屬冷涼氣候區，河流水溫常年偏低，為季節性冰封河流，年均冰封期約106 d，水流量季節性變化較大，4—5 月為春汛期，7—8 月為夏汛期，年平均流量10.3 m3/s。河道平均比降5‰，河床平均寬度15 m，底質多石礫、卵石，水生動植物資源豐富，特別是豐富的冷水資源為多種珍稀冷水性魚類提供了良好的聚居地。

1.2 樣品采集與處理

2017 年6 月20—25 日和2018 年7 月1—5 日調查了紅旗河大型底棲動物。根據紅旗河生境特點，共設置14 個固定調查斷面（圖1）。大型底棲動物定量采集主要在淺水處采用刷石法取樣，通過測量附著面石頭的面積進行定量計算；在沿岸水草豐茂處和河岸淺水區，通過D 型網和人工拾?。ㄈ畿涹w動物）定性采集大型底棲動物。采集的樣品用10%甲醛溶液浸泡，帶回實驗室固定兩周，再轉移到75%酒精中長期保存和使用。實驗室處理包括樣品分揀、種類鑒定和計數稱量。

圖1 紅旗河調查斷面分布圖Fig.1 Distribution of sampling sections in Hongqi River

1.3 數據分析

1.3.1 優勢種

采用相對重要性指數（IRI）確定大型底棲動物優勢種類[17]。IRI=（W+N）×F，式中：W 為相對生物量，即某一物種的生物量占大型底棲動物總生物量的百分比；N 為相對豐度，即該物種的豐度占大型底棲動物總豐度的百分比；F 為該物種出現的頻率。IRI＞1000 的種為優勢種；100～1000 的種為重要種；10～100 的種為常見種；＜10 的種為少見種[18]。

1.3.2 群落生物多樣性指數

用K-優勢曲線[19,20]，同時結合Shannon-Wiener指數、Pielou 均勻度指數和Simpson 指數3 種多樣性指數評估不同調查斷面大型底棲動物的多樣性。

Shannon-Wiener 指數[21]：H'=

Pielou 均勻度指數[22]：J=（-∑Pilog2Pi）/log2S;

Simpson 指數[23]：D=1-∑[ni（ni-1）/N（N-1）]；

式中，S 為物種總數，Pi為i 物種的個體數占總個體數的比例，ni為i 物種的個體數，N 為所有物種的個體總數。

1.4 水質的生物學評價指標及標準

根據紅旗河大型底棲動物群落的特點及樣本數據，用BI 生物指數和Shannon-Wiener 指數評價水質生物學。

式中：ni為第i 分類單元（屬或種）的個體數，ai為第i 分類單元（屬或種）的耐污值，N 為各分類單元（屬或種）的個體總和，S 為種類數。

水質評價標準：依據BI 大小評價水質清潔度，0～3.50 表明水質極清潔；3.51～4.50 表明水質很清潔；4.51～5.5 表明水質清潔；5.51～6.50 表明水質一般；6.51～7.50 表明水質輕度污染；7.51～8.50 表明水質污染；8.51～10.00 表明水質嚴重污染[25]。

式中，S 為總物種數，Pi為i 物種的個體數占總個體數的比例，ni為i 物種的個體數。水質評價標準：利用H' 大小評價水質清潔度，＞3 表示水質清潔；2～3 表示輕污染；1～2 表示污染；0～1 表示重污染[26]。

圖2 調查期間紅旗河大型底棲動物科水平分類圖Fig.2 Diagram of macrozoobenthos fauna in family in Hongqi River during the survey

2 結果與分析

2.1 紅旗河大型底棲動物群落結構及動態

2.1.1 種類組成和優勢種

調查期間共收集大型底棲動物66 種，隸屬于10 目30 科，其中水生昆蟲6 目26 科62 種，占總數的93.94%；甲殼動物2 目2 科2 種，占總數3.03%；軟體動物1 種，占總數1.52%；扁形動物1 種，占總數1.52%（圖2）。2017 年采集大型底棲動物36 種，隸屬于7 目20 科，其中水生昆蟲4 目17 科33 種，占總數的91.66%；甲殼動物2 目2 科2 種，占總數5.56%；扁形動物1 種，占總數2.78%。2018 年采集大型底棲動物61 種，隸屬于10 目28 科，其中水生昆蟲7 目24 科57 種，占總數的93.44%；甲殼動物2 目2 科2 種，占總數3.28%；軟體動物1 種，占總數1.64%；扁形動物1 種，占總數1.64%。

按照攝食對象和攝食方法，對收集到的紅旗河大型底棲動物進行功能涉事類群劃分[27-30]，結果如圖3 所示。由圖3 可知：紅旗河大型底棲動物功能攝食類群的年間組成變化不大，都以收集者居多，撕食者次之，2 年調查間共采集劃分收集者30 種（占總數的45.45%）、撕食者19 種、刮食者12 種、捕食者5 種。

圖3 調查期間紅旗河底棲動物功能攝食類群劃分Fig.3 The percentage of functional feeding groups of macrozoobenthos species in Hongqi River during the survey

如表1 所示，2017 年夏季紅旗河大型底棲動物的相對重要性指數值較高（大于平均值）的依次為：彎握蜉Drunellasp.1、瘤石蠶Goerasp.、斐網蚊Philorus sp.、木曾裸齒角石蠶Psilotreta kisoensis；2018 年則依次為：彎握蜉Drunella sp.1、瘤石蠶Goera sp.、三刺彎握蜉Drunella trispina、Epeorus sp.。彎握蜉和瘤石蠶為2017 和2018 年夏季共有的優勢種。

表1 調查期間紅旗河大型底棲動物優勢種名錄Tab.1 Dominant species list of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

表2 調查期間紅旗河大型底棲動物年密度和生物量變化（mean±SD,n=14）Tab.2 Annual changes in density and biomass of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

2.1.2 密度和生物量的時空變化

夏季紅旗河大型底棲動物的密度和生物量變化如表2 和圖4 所示。調查期間紅旗河大型底棲動物平均密度為73.10 ind/m2，平均生物量為4.93 g/m2，2018 年夏季紅旗河大型底棲動物的密度和生物量都較2017 年夏季低，但差異不顯著（P＞0.05）。

根據河流形態和主要的干支流狀況，將紅旗河劃分為支流（大馬鹿河）、上游、中游和下游4 個河段，分析夏季各河段大型底棲動物的生物量年度變化結果。由圖5 可知：調查期間紅旗河中游的大型底棲動物生物量顯著高于其他河段和主要支流大馬鹿河（P＜0.05）；2017 年夏季大馬鹿河支流的大型底棲動物生物量顯著低于其他各河段（P＜0.05）。

表3 調查期間大型底棲動物多樣性指數（mean±SD）Tab.3 The diversity indices of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

圖4 調查期間紅旗河大型底棲動物密度和生物量變化Fig.4 The annual change in density and biomass of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

圖5 調查期間紅旗河各河段大型底棲動物年度生物量變化。Fig.5 The annual change in biomass of macrozoobenthos in the different reaches of Hongqi River during the survey

圖6 調查期間紅旗河大型底棲動物生物量優勢度曲線Fig.6 K-dominance curves of biomass of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

2.1.3 物種多樣性變化

由表3 可知，2017 年和2018 年夏季紅旗河大型底棲動物的Pielou 均勻度指數、Shannon-Weiner指數和Simpson 指數差異不顯著（P＞0.05），2018 年略高。

2017 年和2018 年夏季紅旗河大型底棲動物K-優勢度曲線擬合結果如圖6 所示。從K-優勢曲線看出：2018 年所有站點均位于2017 年曲線之下,且曲線明顯長于2017 年曲線，表明2018 年物種豐富度高于2017 年，物種的個體分布更均勻。

2.2 大型底棲動物水質生物學評價

利用BI 生物指數和Shannon-Wiener 指數對紅旗河進行水質生物學評價（表4）。BI 生物指數水質評價結果表明，極清潔斷面占92.86%，很清潔斷面占7.14%，總體來看紅旗河水質處于極清潔等級；而Shannon-Wiener 生物指數水質評價結果表明，清潔斷面占71.43%，輕污染斷面占28.57%，紅旗河水質總體處于清潔至輕污染的等級。同一指數評價的水質等級年度變化較小，僅Shannon-Wiener 指數反映了3#斷面的年度變化，BI 生物指數反映了4#斷面的年度變化。

表4 各斷面的生物指數和水質評價Tab.4 Bio-index and assessment of water quality in different sections of Hongqi River

3 討論

圖7 紅旗河大型底棲動物中不同生態類群生物量雷達圖Fig.7 Spider chart of the biomass in different ecological group of macrozoobenthos in Hongqi River

大型底棲動物群落結構與生境條件息息相關，不同的生境棲息著不同結構的大型底棲動物群落。本次調查期間，共采集大型底棲動物種類10 目30科66 種，均為耐污染能力較差的種類（圖2）；從生物量角度分析，賴污能力較低的水生昆蟲的生物量也占據絕對優勢（圖7）；相對重要指數分析表明：排位前十的種類均為水生昆蟲（表1），2 年共有的優勢種為彎握蜉Drunella sp.1 和瘤石蠶Goera sp.，均為喜清潔物種。因此，紅旗河夏季大型底棲動物組成基本上為清潔種類，也從側面反映出紅旗河水質環境較好的現狀。這與海浪河[11,12]、雅魯河[14]、綽爾河[15]中上游河流所得到的結果相似。另一方面，紅旗河夏季大型底棲動物生物量空間分布差異明顯（圖5），其中紅旗河中游的大型底棲動物生物量顯著高于其他河段和主要支流大馬鹿河（P＜0.05）。2017 年夏季大馬鹿河支流的大型底棲動物生物量顯著低于其他各河段（P＜0.05）。綜合紅旗河大型底棲動物群落結構特點，認為造成紅旗河底棲動物空間分布差異的主要原因為：上游河支流水質貧瘠，水流湍急，不利于底棲動物的固著和攝食，因此其生物量相對較小，而中游河段水流流速減緩，水中的維管束植物和水體攜帶的有機碎屑增多，生物量逐漸增大；紅旗河下游底棲動物生物量逆趨勢的減小，這可能是由于隨著河道的延伸和變寬，河流逐漸受到干擾和脅迫加重的原因，這一結果也在表5中有所體現。

底棲動物功能攝食類群區劃是反映水域營養轉化過程和營養現狀的重要指標。在紅旗河采集到的66 種大型底棲動物中，收集者和撕食者分別為30 種和19 種，合計占全部種類的74.24%（圖3），表明大型底棲動物主要攝食水體中的水生維管束植物和其他有機碎屑，在紅旗河有機碎屑的轉化中起重要的作用，間接反映了紅旗河外源污染較少，有機質含量豐富的特點，這與紅旗河山區性河流特征，以及流域植被覆蓋率高，人口密度低，河道平均比降5‰，底質以巨石、卵石和石礫為主，水質清澈，流速較快等特征相符合。

大型底棲動物的密度和種群結構與多樣性指數密切相關[31]。K-優勢曲線與Shannon-Weiner 指數、Pielou 均勻度指數和Simpson 指數分析表明：紅旗河大型底棲動物種群結構年度差異不大（表3），水質較為穩定。BI 生物指數水質評價結果表明：紅旗河各段面水質都處于清潔狀態，其中極清潔斷面占92.86%；而Shannon-Wiener 生物指數水質評價結果則表明：紅旗河水質總體處于清潔至輕污染等級，清潔斷面占71.43%。2 種評價指標的評價結果不同，其原因是不同指數側重的生態意義不同。Shannon-Wiener 多樣性指數主要以物種及種類的豐富程度為基礎，反應的是水域群落的復雜性和穩定性，例如某斷面種類相對較少，但是均為環境敏感種耐污值很低，利用其評價的水質結果可能會低于實際情況。而BI 生物指數則以生物的賴污能力和數量為前提評價水體的污染現狀，既考慮了物種的密度，又考慮了大型底棲動物本身的耐污值，但是，這一指標同樣無法反映生態系統的穩定性特征。對于類似紅旗河這種接近于自然狀態的河流，生物分布不均勻，環境選擇性較強，因此，BI 指數水質生物評價結果的可靠性更強[28]。紅旗河流域面積1199km2，流域內僅有百里村等3 個村屯，紅旗河林場等10 個林場，總人口2000 余人，人口密度極低，平均每km2不足2 人，當地居民主要從事小面積農業生產和林業撫育，面源污染極少，流域內無工業污染源。因此，紅旗河水域環境現狀良好，生境破壞較少，這一現狀特征也進一步佐證了BI 生物指數水質評價結果的可信度。

綜合紅旗河大型底棲動物的群落結構和生物學評價結果，表明紅旗河水質處于較清潔狀態，水質狀態良好；但同時也應該注意到下游水域的生物群落已經有所降低，分析認為這一河段水質已經面臨一定程度的干擾和脅迫。因此，加強紅旗河流域水域資源的管理，限制生活污水和農業廢水直排，保護流域植物資源以減少水土流失，加強涉水工程建設管理，禁止污染物入河等保護措施應引起更多的關注，保護紅旗河良好的水質環境和豐富的生物資源。