基于渦動相關技術的森林生態系統二氧化碳通量研究進展

龔 元，紀小芳，花雨婷，張銀龍，李 楠

（1.南京林業大學 生物與環境學院，江蘇 南京 210037；2.南京林業大學 江蘇省南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037；3.阿拉巴馬大學 生物科學系，阿拉巴馬 塔斯卡盧薩 AL35487；4.南京林業大學 林學院，江蘇 南京 210037；5.南京林業大學 風景園林學院，江蘇 南京 210037）

18世紀60年代工業革命以來，由于全球土地利用變化、工業活動和化石燃料的使用，大量溫室氣體排放至大氣中[1]。甲烷(CH4)和二氧化碳(CO2)等溫室氣體的大量排放，導致全球增溫和氣候變化，人類開始關注陸地生態系統碳循環過程和消失的碳匯(missing carbon sink)[1]。了解植物(草地、森林生態系統)對大氣CO2吸收和排放的調節作用是人類應對全球氣候變化的基礎[1-2]。森林生態系統是陸地生態系統物質循環和能量流動的重要組成部分，開展不同生態尺度的森林生態系統碳循環研究對更好地了解陸地生態系統與大氣間的碳交換過程，制定全球碳排放和碳交易政策(如歐洲碳排放交易體系等)，應對全球氣候變化具有參考和服務作用[2-4]。渦動相關系統是目前應用較多的溫室氣體觀測技術。本文主要依據渦動相關觀測系統對森林生態系統CO2通量觀測值、微氣象數據等相關研究成果，討論森林生態系統CO2通量觀測原理和數據預處理、CO2通量動態特征、CO2通量環境影響因素、CO2通量足跡估算等方面的研究成果，為其他森林生態系統碳循環研究提供服務和方法參考。

1 CO2通量觀測方法

研究森林生態系統碳循環過程就必須對其和大氣間碳交換過程進行不同時間尺度/間隔的觀測，其中對森林生態系統與大氣間垂直碳交換即CO2通量觀測是研究森林生態系統碳循環過程的重要研究內容[5-6]。CO2通量是指在一定生態尺度下單位時間單位面積內CO2流通的量，一般以μmol·m-2·s-1為單位，亦可依據不同的科學問題的需要對其質量單位、面積單位和時間單位進行換算[3]。對森林生態系統CO2通量進行觀測的方式也較多，如自下而上(bottom-up)的渦動協方差/渦動相關技術和自上而下(topdown)的參數化遙感產品等[3]。20世紀90年代以來，渦動相關系統開始廣泛應用于高大植被較多的森林生態系統CO2通量觀測[7-8]。如今隨著渦動相關系統的推廣，為了數據共享和數據處理標準化形成了國際通量網(FLUXNET，https://fluxnet.fluxdata.org/)，中國通量網(ChinaFLUX，http://www.chinaflux.org/)等全球-區域的通量和微氣象數據共享網絡平臺[9-10]。依據國際通量網2017年2月的統計結果，目前在其注冊的站點全球共914個，其中較多站點為森林生態系統CO2通量觀測站點，且多分布于溫帶地區。基于渦動相關系統森林生態系統CO2通量觀測的研究也較多，如森林生態系統的碳源/匯估算、CO2通量觀測源區/足跡的計算、CO2通量動態特征的提取、CO2通量預測/建模、地面觀測值與遙感觀測值的驗證等[5-8,11-18]。開展基于渦動相關系統的森林生態系統CO2通量研究，可以為了解陸地生態系統碳循環過程，應對全球氣候變化和評估全球碳平衡提供服務和參考[17]。

1.1 渦動相關系統工作原理

大氣湍流是下墊面與大氣間進行物質交換和能量流動的主要方式，為記錄其過程中物質和能量流通的量，渦動相關系統便因此誕生[8]。該系統一般安裝在地面邊界層內，在該層中通量隨高度變化的影響較小，在該層開展下墊面與大氣的碳交換具有較高的空間代表性[8]。渦動相關系統一般以10～20 Hz的采樣頻率來記錄一定觀測高度(zm，m)上的微氣象信息(三維風速/風向、超聲虛溫等)和某物質(CO2、H2O和CH4等)流通的量，后一般取一定時間間隔內(30 min)的平均值來記錄微氣象數據和通量數據，其中已經假設垂直風速的時間平均值為0 m·s-1，CO2通量可依據下式計算[8]：

式(1)中：FC為CO2通量(μmol·m-2·s-1或g·m-2·s-1)。w為垂直風速(m·s-1)，w'為垂直風速脈動量(m·s-1)，代表垂直風速瞬時值與平均值的偏差。ρC為CO2密度(kg·m-3)，ρC'為CO2密度脈動量(kg·m-3)，代表CO2密度瞬時值與平均值的偏差。公式橫上線代表時間平均[8]。當FC＜0時代表所觀測的區域/下墊面為碳匯(carbon sink)，當FC＞0時代表所觀測區域/下墊面為碳源(carbon source)[8]。

1.2 通量觀測源區與足跡

通量源區(source area)即代表渦動相關系統所測量CO2通量的下墊面來源。因渦動相關系統的觀測受到下墊面、大氣邊界層環境等因素的影響，觀測到的CO2通量只能代表傳感器上風向一定區域內的狀況，因此在使用這些CO2通量觀測值時需要對CO2通量的觀測源區的空間代表性進行評估[14]。

通量源區的足跡函數(footprint)代表上風向下墊面中若干個點源所形成的源區對在zm高度上所觀測CO2通量F(0, 0,zm)的貢獻強度。可由下式計算[18]：

式(2)中：通量觀測點為原點(0, 0)，x軸指向來風方向，F0(x,y,0)為上風向源區中某一個點源(x,y)的通量貢獻強度[源強，量綱與F(0, 0,zm)一致]。φ(x,y,zm)即為通量足跡函數(flux footprint predictions，FFP)[16]，足跡函數的量綱為m-2。通量足跡函數的計算結果主要包括上風向通量足跡貢獻峰值的位置(m)，以及不同通量足跡貢獻百分比(10%～95%)在上風向的位置(m)等信息[16]。由于當通量足跡貢獻率為1時，通量源區為無限大，因此在進行通量源區的空間代表性的評估時，一般將通量足跡貢獻率設定為80%～90%[16]。近年來，隨著通量足跡函數的發展，出現了較多優秀通量足跡計算模型，依據其計算模式可分為解析式模型、拉格朗日隨機擴散模型、大渦模擬模型、閉合模型等，具體為FSAM模型[19]、KM01模型[18]、KLJUN模型[16]等。KLJUN模型是目前較新穎的基于尺度(量綱)的通量足跡模型，也是目前應用至森林生態系統通量足跡計算較多的模型之一[14]，KLJUN等[16]提供了該通量足跡計算模型的在線計算平臺(http://footprint.kljun.net/index.php)，并且還提供了該通量足跡計算模型在Matlab和R語言軟件平臺下的開源代碼，可供研究人員進行下載和使用。

1.3 CO2通量預處理與數據質量控制

在使用和分析渦動相關系統對森林生態系統的CO2通量觀測值時，需要對CO2通量數據進行質量控制和數據插補。CO2通量數據預處理過程如下表1所示[8]。為了方便和簡化CO2通量數據的預處理過程，美國LI-COR公司(https://www.licor.com/)發展了幾套基于渦動相關系統的配套通量數據計算軟件，包括開源式渦動相關通量處理軟件EddyPro。EddyPro集成了包括通量數據修正、質量控制、野點去除、通量足跡計算等預處理過程，使用方便。另外較新的通量處理軟件Tovi，除了通量數據預處理功能之外還集成了通量源區繪制、數據插補等數據可視化功能。除了美國LI-COR公司之外，由德國馬克斯普朗克生物地球化學研究所發展的通量數據在線預處理，插補和制圖工具(https://www.bgc-jena.mpg.de/bgi/index.php/Main/HomePage)也為CO2通量數據和微氣象數據的使用和分析提供了方便。

表1 CO2通量數據預處理方法Table 1 CO2 flux data preprocessing method

在CO2通量數據插補方面一般采用平均日變化、查表法和非線性回歸法等[18]進行。其中非線性回歸法是基于CO2通量與環境因子關系的經驗模型，主要包括基于白天生態系統凈交換量和光合有效輻射量對Michaelis-Menten光響應曲線模型和采用夜間生態系統呼吸的Arrhenius模型等[5-6]。一般在森林生態系統CO2通量插補時依據應所缺失通量數據的時間長度來確定插補方法，對缺失時間長度較短(≤14 d)使用平均日變化法和查表法[8]，對缺失時間長度較長的(>14 d)則使用非線性回歸法，如使用基于光合有效輻射的Landsberg模型[20]和基于土壤溫度(Ts)的Arrhenius模型等[21]。

2 渦動相關系統在森林生態系統的應用

在完成通量數據質量控制、通量數據插補、通量源區空間代表性檢驗后便可開始分析和使用所觀測到的局域尺度(local-scale)森林生態系統CO2通量數據，亦可稱之為森林生態系統凈CO2交換，也可將森林生態系統凈CO2交換數據拆分為生態系統呼吸和總初級生產力應用于森林生態系統碳循環過程研究。目前，渦動相關系統在森林生態系統的應用也有較多，依據國際通量網的統計結果，全球大部分渦動相關通量觀測站點位于溫帶地區，且多為森林通量站點[14]。目前，基于渦動相關系統的森林生態系統碳循環研究的數據來源主要分2類，即局域測量和國際通量網的共享通量數據。基于這些通量和氣象數據的分析主要包括：CO2通量數據標準化、CO2通量特征分析、CO2通量建模、通量足跡分析和多站點大數據分析等[18-30]。由于樹齡、地理和氣候等因素的影響，不同森林生態系統的碳源/匯狀態不同。一般認為，森林生態系統是陸地生態系統的重要碳匯[25]。由于通量塔架設和維護成本較高，基于渦動相關技術森林生態系統的碳循環研究多依托單個通量塔的觀測數據，多站點、長時間序列的數據整合分析較少。渦動相關系統對地形、下墊面完整度、微氣象環境等因素要求較高，通量數據的有效率研究依舊是重要研究內容。由于通量數據插補方法的差異，同一時間序列的通量數據會由于不同的數據插補方法對生態系統與大氣間碳交換估算產生影響，即影響生態系統碳源/匯功能的判定，因此開展更多通量數據插補方法研究是通量數據質量控制和CO2通量研究的保障和前提。

3 森林生態系統CO2通量動態特征及其影響因子

基于渦動相關系統對森林生態系統CO2通量研究包括CO2通量特征和通量源區的研究，其中CO2通量源區的計算包括足跡模型驗證、足跡氣候態和不同景觀類型通量貢獻差異等研究。CO2通量動態特征的討論基于不同時間尺度、植物群落類型、氣候條件等背景下森林生態系統與大氣間碳交換的特征。

3.1 森林生態系統CO2通量足跡分析

渦動相關系統對CO2通量觀測受到多種環境因素的影響，例如：觀測高度、下墊面、大氣穩定度、大氣邊界層高度等。因此，在使用CO2通量數據前需要對通量源區進行檢驗，即所觀測的CO2通量值是否來源于感興趣區域，即通量足跡分析[14]。

BALDOCCHI等[29]解釋了拉格朗日隨機模型(Lagrangian model)在高大植被冠層中通量足跡的應用，認為拉格朗日隨機模型可應用于森林冠層上下2個部分的通量足跡分析，并強調在應用拉格朗日隨機模型進行高大植被林冠層通量足跡分析時需要服從高斯力作用(Gaussian forcing)。KLJUN等[16]基于拉格朗日隨機擴散模型所發展的三維拉格朗日足跡模型是目前應用較多的參數化通量足跡模型之一，并且引入了大氣邊界層高度的概念，認為在當通量足跡貢獻率大于80%時即具有空間代表性。KIM等[14]基于KLJUN模型分析了美國哈佛森林多年通量足跡形態的氣候態特征，認為森林景觀變化直接影響了通量源區的形態和面積，且認為高大植被較多的森林生態系統CO2通量觀測源區對觀測高度(zm)即通量塔視場的依賴性較大。其他通量足跡模型例如FSAM模型、KM模型和HSIEH模型等也是應用至森林生態系統較多的模型。金瑩等[30]基于FSAM模型分析了楊樹Populus林的通量源區，認為通量源區的大小主要受到大氣穩定度(zm/L，L為莫寧-奧布霍夫長度)影響，當大氣處于穩定狀態時通量源區面積大于當大氣處于不穩定狀態下的通量源區面積，且生長季的通量源區面積大于非生長季的通量源區面積。龔笑飛等[31]基于FSAM模型對安吉毛竹Phyllostachys edilus林通量源區的分析與金瑩等[30]的分析結果類似。NEFTEL等[18]基于KM01模型所開發的ART footprint tool首次增加了通量源區的區域選取功能，即可完成對多個感興趣區域通量足跡貢獻率的計算，首次應用至農田和草地生態系統，并且認為該通量足跡計算工具可應用至下墊面較均一的環境中的其他生態系統(如森林生態系統)的通量足跡檢驗和CO2通量數據質量檢驗。OGUNJEMIYO等[32]在對黑云杉Picea mariana和短葉松Pinus banksiana混交林進行通量足跡分析時結合衛星和航空器觀測數據對下墊面不同景觀結構的CO2通量源區與通量觀測值的預測。張慧[33]基于FSAM模型、KM01模型和HSIEH模型共3個通量足跡模型分析了千煙洲中亞熱帶紅壤丘陵區人工林的CO2通量足跡，認為參數化方式和建模方式的不同導致了3個通量足跡模型計算結果的差異，且同樣認為通量源區的大小對觀測高度的依賴性較大。這一結論與KIM等[14]的研究結果一致。

通量源區/足跡分析是檢驗CO2通量數據來源的重要方法，是CO2通量數據預處理的必要過程之一[8]。通常在搭建通量塔前需要對局域尺度的上風向風區和通量源區進行估算，以及下墊面冠層高度的計算后再確定通量塔位置和傳感器架設高度[8]。通量數據處理軟件EddyPro也集成了相關的通量足跡計算功能，包括10%～90%通量足跡最遠點在上風向的距離，通量足跡貢獻峰值在上風向的距離等[16]。研究人員可依據下墊面實際情況使用相關的軟件或者平臺，對局域尺度的CO2通量源區進行估算，亦可配合CO2通量觀測值分析下墊面中不同森林景觀類型對大氣CO2的貢獻強度。

3.2 森林生態系統CO2通量時間動態變化特征

由于森林生態系統受到光照、氣溫、降水等環境控制因素的影響，且由于自身光合作用和呼吸作用，一般局域尺度森林生態系統CO2通量的日變化特征呈現“U”形特征。即一般在當地時間的正午時分(12:00-14:00)達到碳匯的最大強度，夜間由于生態系統呼吸作用，CO2通量觀測值達到最大值。白天由于植物光合作用吸收大氣CO2，導致渦動相關系統CO2通量30 min觀測值(Re)為負值。夜間整個生態系統進入呼吸作用，導致渦動相關系統CO2通量30 min觀測值為正值，且夜間CO2通量變化較平穩[3]。

局域尺度的森林生態系統CO2通量觀測一般依托于通量觀測塔(tower-based)[34-39]，進行自下而上的森林下墊面與大氣間CO2交換觀測。單個森林通量觀測站點會搭配1套渦動相關系統、1套微氣象梯度觀測系統以及1個數據采集器。部分通量觀測站點會在通量塔不同高度搭載多套紅外氣體分析儀和三維超聲風速溫度測量儀器，以滿足在不同大氣條件下(穩定、中性和不穩定)對感興趣區域進行均一性觀測[25]。

森林植被高度決定通量觀測塔架設高度。森林生態系統的通量觀測塔架設高度一般高于城市、濕地和草地等陸地生態系統[35]。目前，已知較高的森林通量塔安裝在美國威斯康星州，觀測高度為距離地面447.0 m[35]。位于北京市八達嶺林場的通量塔架設高度較低(11.7 m)，其原因是該地區下墊面樹種的平均高度較低(約4.0 m)，其較低的下墊面冠層高度決定了通量塔高度[34]。不同森林生態系統由于地理位置和環境差異，導致其CO2通量特征有一定空間分異性，其中主要表現為熱帶地區森林生態系統的碳匯峰值最強(-1.32 mg·m-2·s-1)，且熱帶地區的CO2通量最大值也高于其他溫帶森林生態系統CO2通量峰值(0.66 mg·m-2·s-1)[38]。森林通量站點中CO2通量極值一般出現于當地的生長季，其原因可能是下墊面中的綠色植物在生長季產生了較強的光合作用，但在夜晚植物自身生長也增加了生態系統呼吸作用。目前，對森林生態系統CO2通量動態特征的相關研究也已經比較成熟，一般認為，在日尺度下森林生態系統在白天由于光合作用形成碳匯，夜間由于呼吸作用形成碳源，在更長的時間尺度例如多年局域尺度，森林生態系統CO2通量估算中熱帶雨林表現為較穩定的碳匯，但是在生長季/雨季中會表現為碳源。如張一平等[38]研究的森林生態系統，由于陰雨天氣較多導致光合有效輻射降低，地上凋落物增加也增強了土壤呼吸，使局域森林生態系統在生長季/雨季表現為碳源，但在全年尺度上依然表現為微弱的碳匯。在溫帶森林生態系統中，唐祥等[34]認為：成熟林因為較高的葉面積指數比新造林具有更強的碳匯潛力，且其研究的中國北京市八達嶺林場CO2通量特征表現為7月的日CO2吸收值最大。在亞熱帶森林生態系統中，紀小芳等[27]研究的浙江鳳陽山混交林生態系統在全年角度表現為碳匯，在7月凈CO2交換水平達到最低，碳匯強度達到最大。

開展基于渦動相關系統在森林生態系統CO2通量觀測，可以為長時間序列森林生態系統碳交易(carbon budget)、碳平衡(carbon balance)進行評估，森林通量觀測站點長時間序列CO2通量數據積累可以幫助我們更好地理解森林生態系統對大氣CO2的調節，即碳源和碳匯狀態轉換的時空特征。BRACHO等[25]基于渦動相關系統觀測的美國東南部種植的濕地松Pinus elliottii林1998-2008年的CO2通量數據，分析了多年尺度濕地松林的碳平衡狀態，結果表明：相對年輕的濕地松林分在1998-2001年表現為碳匯，年碳交易分別為-12.68、-8.85、-5.28、-2.37 Mg·hm-2·a-1，而相對老齡的林分表現為碳源。研究結果顯示：年平均葉面積指數為1～2 m2·m-2時，年輕的林分表現為較強的碳匯。隨著年平均葉面積指數的上升，林分漸漸轉換為碳源。相對老齡林分的年葉面積指數為6～8 m2·m-2，且在年尺度上均表現為碳源，年碳交易為4.91～8.18 Mg·hm-2·a-1，該局域尺度生長季降水是影響濕地松林生態系統年碳交易的主要因素。PITA等[23]分析了4類不同樹種林分CO2通量的差異和季節分異，認為在長時間序列下桉樹Eucalyptus有效的葉片氣孔控制可以應對地中海氣候下飽和水汽壓差的變化，適宜在地中海地區種植。楊樹Populus在干旱期間的主要表現為葉面積指數下降。由于溫帶地區的蘇格蘭松Pinus sylvestris林有地下水位的補給導致受到水分脅迫的壓力較小，且長時間序列的總初級生產力受氣候變化的影響較小，但是4類林分中月均尺度總初級生產力最大值出現在5月的洛克里斯蒂的蘇格蘭松林，為7.9 g·m-2·d-1，表現為較強吸收CO2的能力。王春林等[28]所研究的鼎湖山常綠針闊葉混交林碳交易表明：在2003和2004年該局域尺度森林生態系統表現為碳匯，年碳交易分別為-563.0，-441.2 g·m-2·a-1，這與歐洲通量網的大部分森林站點的結果一致，且認為在夜間大氣穩定度高的狀態下土壤和森林冠層呼吸作用所產生的CO2不能被傳感器有效觀測到，可能會對CO2通量觀測值產生影響。由于渦動相關系統對夜間生態系統呼吸的低估可能會導致高估該生態系統年尺度下的碳匯能力，其他中國通量網的注冊站點，例如：LIU等[39]基于渦動相關系統研究千煙洲常綠針葉林碳交易，在2003年同樣表現為碳匯；張一平等[38]研究的西雙版納熱帶季雨林在2003和2004年也表現為微弱碳匯。

3.3 森林生態系統CO2通量影響因子

森林生態系統碳循環受到環境以及氣候變化的影響較大。基于渦動相關系統CO2通量觀測可結合梯度微氣象觀測系統的氣象觀測值如氣溫、降水、土壤溫度、水汽壓差和光量子通量密度(DPPF)等環境因子與CO2通量進行關系分析，研究環境控制因子中對森林生態系統碳循環影響和森林下墊面對氣候變化的響應[8]。目前，研究環境因子與CO2通量關系一般通過CO2通量30 min觀測值(μmol·m-2·s-1，g·m-2·s-1)，CO2通量日累積值(μmol·m-2·d-1，g·m-2·d-1)和CO2通量月累積值(μmol·m-2·月-1，g·m-2·月-1)與環境控制因子進行回歸分析建立線性或者非線性的關系模型。這里的環境因子包括不同時間尺度的空氣溫平均值(°)、降水量累積值(mm)、光合有效輻射平均值(μmol·m-2·s-1)等[3]。

不同森林生態系統對以上環境因子變化的響應不同。目前，一般認為氣溫是森林生態系統碳循環的主要影響因子[3]，降水會影響光合有效輻射后對森林生態系統與大氣間CO2交換造成影響[38]，其他環境因子對森林生態系統碳循環的影響包括生態系統呼吸、凈CO2交換量、總初級生產力、凈初級生產力等[3]。

葉面積指數、增強植被指數、歸一化植被指數等[40]植被指數產品(https://modis.gsfc.nasa.gov/data/dataprod/)也開始被應用于森林生態系統碳循環的輔助測量，配合地面通量塔的觀測數據，可研究植被生長狀況對局域尺度生態系統CO2通量的影響，以及研究植被生理活動對氣候變化的響應。

4 森林生態系統CO2通量模型研究

渦動相關系統CO2通量觀測值除了用于分析CO2通量動態變化的現象特征外，亦可將觀測數據用于建立生態過程模型(統計模型/機理模型)，以及將CO2通量觀測值作為地面參考數據(ground reference data)拆分出總初級生產力、凈初級生產力等通量數據與遙感觀測數據，進行交叉驗證，推動全球森林生態系統碳循環的整合分析，完成從局域尺度CO2通量測量到全球生態系統碳循環研究的尺度上推。

4.1 基于統計模型的森林生態系統CO2通量研究

基于渦動相關系統CO2通量觀測使用統計模型，即非線性/線性邏輯模型等方法進行生態過程建模，主要包括植物群落光合作用模型、威布爾累積分布函數、參數化邏輯函數和人工神經網絡模型等[24]，其函數功能主要包括下墊面植物生理/物候過程的提取、CO2通量值預測、CO2通量觀測值與遙感數據的交叉驗證等。RICHARDSON等[41]使用國際通量網多站點森林CO2通量(GEP/NEP)，基于物候模型分析了溫帶森林生態系統CO2通量對全球氣候變化的響應，認為全球增溫會延長溫帶森林生態系統生長季長度。GU等[24]開發了植物群落光合作用物候模型(phenology model)。該模型主要基于單日總初級生產力30 min觀測最大值，提取其動態變化的關鍵時間點，來劃分局域尺度生態系統的物候階段。其物候階段主要分為：準備階段(pre-phase)、恢復階段(recovery phase)、穩定階段(stable phase)、衰落階段(senescence phase)、終止階段(termination phase)，以及計算生長季長度、生長季中點、生長季開始和結束點等物候特征參數。NIU等[42]使用國際通量網CO2通量數據，基于物候模型，分析了北半球生態系統CO2通量對年均氣溫變化的響應，認為所分析的森林通量站點的物候特征均對年均氣溫變化的敏感性較高。GONSAMO等[43]使用國際通量網數據，基于一個非線性邏輯函數(double logistic function)分析了北美溫帶森林生態系統物候特征，并且基于遙感數據(NDVI/NDII)開發了一個新的物候指數(PI)，在將該物候指數與通量數據的交叉驗證中，遙感數據與渦動通量數據顯示了較好的一致性，均較好地體現了下墊面森林景觀的物候過程。基于邏輯算法的下墊面物候特征參數提取還有很多其他的函數可用，例如：非對稱高斯函數、D-L擬合和S-G濾波法等[44]。在人工神經網絡模型的應用方面，MANCUSO等[45]討論了人工神經網絡在橄欖樹Olea europaea物候過程建模的潛力，通過訓練反向傳播神經網絡并對其進行了測試，預測了下墊面中橄欖樹生物事件的時間節點，并且結合了微氣象數據預測橄欖樹物候對未來氣候變化的響應。PAPALE等[46]使用EUROFLUX等通量數據來訓練神經網絡模擬器(neural network simulator)，討論了歐洲范圍內森林碳通量的空間(1 km×1 km)和時間(周)格局，認為在歐洲南部的生長季更長(約32周)。HE等[47]使用人工神經網絡技術，基于中國通量網中3個不同生態系統(森林、草地和農田)的CO2通量和微氣象數據，來訓練人工神經網絡并預測CO2通量，結果表明：該技術可以成功地預測生態系統CO2通量，相關系數為0.75～0.86。上述模型和方法均可應用于森林生態系統物候特征參數提取的研究，一般統計模型多基于1個或者多個非線性邏輯函數對CO2通量觀測數據進行擬合分析，并且依據擬合后的CO2通量變化斜率的計算劃分不同的物候階段。這些方法對溫帶、亞熱帶(暖季)植被的擬合效果較好。由于熱帶地區常綠植物較多，物候特征不明顯，上述物候模型在熱帶地區的應用效果差于溫帶和亞熱帶地區。GU等[24]開發的物候模型集成了CO2通量增長率計算的功能，并且針對植物群落生物事件劃分了多個關鍵物候階段，是具有代表性的統計模型之一。近年來，隨著遙感技術的發展，MODIS遙感產品為科研工作者提供了總初級生產力和凈初級生產力等遙感植被產品，其中總初級生產力的產品周期為8 d，凈初級生產力的產品周期為1 a[48-49]。基于遙感數據與地面觀測數據的交叉驗證也較多，且較多集中于總初級生產力產品的擴展應用[48]。杜啟勇等[49]同樣基于遙感和地面通量數據進行了驗證分析，認為在森林生態系統總初級生產力估算值和實測值在年碳交易尺度上誤差較小，但低估了其他生態系統的總初級生產力。劉嘯添等[50]基于遙感數據和地面通量觀測數據提取了局域尺度的溫帶針闊混交林的物候特征，認為葉綠素熒光與地面觀測總初級生產力值的物候特征一致性較高，較真實地反應了地面植被的生長/生理過程。遙感數據與地面觀測數據的交叉驗證，可以為提高遙感數據觀測精度提供參考，也方便了局域尺度CO2通量觀測的尺度上推[51-52]。

4.2 基于機理模型的森林生態系統CO2通量研究

基于植物生理/機理的CO2通量模型研究多集中于凈CO2交換數據拆分、CO2通量預測、CO2通量數據插補方法等研究。目前應用較多的植物生理模型主要包括CANVEG模型、CANOAK模型、CHANGE模型和BKPF模型等[53-55]。唐歡等[48]基于FLUXNET和中國通量網的渦動相關通量觀測數據和遙感總初級生產力產品進行了交叉驗證，認為在生長季中期出現了遙感產品與地面數據不一致的情況，主要原因可能是模型輸入參數對環境變量的敏感度差異。LAI等[53]基于CANVEG模型對美國北卡羅來納州的杜克森林的CO2通量分布進行預測和模擬。MEDLYN等[54]基于渦動相關系統CO2通量觀測數據評估了一套生態系統碳交換模型，認為其中的總初級生產力模型(sun-shade GPP model)表現較好，2套生態系統呼吸模型(RE model 1/2)即基于土壤溫度的呼吸模型和基質回收模型，由于受到局域尺度云杉Picea asperata林的環境差異限制不能完全表現真實的生態系統呼吸情況。BALDOCCHI等[55]基于生物物理模型CANOAK，對一個溫帶落葉林生態系統和大氣之間的CO2交換進行了不同時間尺度的模擬，認為生長季長度會影響森林生態系統與大氣間碳交易估算，主要表現為生長季節長度每增加1 d會使生態系統的凈CO2交換量減少5.9 g·m-2。PARK等[56]使用生物地球化學模型(CHANGE)模擬了1998-2006年期間西伯利亞東部的落葉松Larix cajanderi林生態系統與大氣間CO2交換，以了解該生態系統對氣候變化的響應及其控制因素，研究結果表明：生態系統凈CO2交換變化與凈初級生產力密切相關，且土壤含水量是影響該落葉松林生態系統中CO2通量的決定因素。XIE等[57]使用通量塔觀測數據結合CLM模型，討論了干旱對亞熱帶森林生態系統的影響，研究結果表明：由于長時間的干旱，生態系統總初級生產總值下降了76%，水分條件影響了該生態系統的碳固存能力。CHEN等[58]使用BKPF模型預測了中國東北寒帶和溫帶森林交界處的森林生態系統與大氣間CO2交換，討論了在大氣CO2濃度上升的背景下，不同林分葉面積指數和生物量的差異。SHI等[59]使用多層氣孔導度耦合模型模擬了溫帶混交林生態系統CO2通量，研究結果表明：在2003年5月至2007年9月，通量模擬值與CO2通量觀測值有較好的相關性(R2=0.734)。李雪建等[60]基于2個竹林生態系統通量觀測站點2014-2015年的通量觀測數據和遙感數據，使用BEPS模型預測2種竹林生態系統總初級生產力、凈CO2交換和生態系統呼吸等碳循環數據，結果表明：使用BEPS模型的模擬結果較好地體現了下墊面碳循環過程。陳晨等[61]使用2011年帽兒山生態站CO2通量數據，基于卡爾曼濾波的順序同化技術，對BEPS模型的關鍵參數進行優化，結果表明：該方法明顯改善了模型模擬碳水通量的能力。楊延征等[62]利用集成生物圈IBIS模型模擬分析了1960-2006年中國陸地生態系統碳收支時空變異特征和趨勢，認為大興安嶺、小興安嶺和長白山等地區的森林生態系統是較強的碳匯。王萍[63]使用IBIS模型對2004-2005年大小興安嶺的植被凈初級生產力進行了定量估算，結果表明：大小興安嶺森林植被的年均凈初級生產力為494.7 g·m-2·a-1，熱量條件是其主要影響因子。王培娟等[64]使用BEPS模型分析了在長白山自然保護區森林植被凈初級生產力，認為葉面積指數是影響森林凈初級生產力的重要影響因子。以上關于CO2通量的建模在局域尺度的運用多有限制，不同生理模型對葉面積指數、氣溫和降水等環境因素的敏感性不同，且影響機制復雜。當需要對局域尺度CO2通量進行預測時，應該準確評估當地的實際環境情況，考慮水文、生理、生化和生態因素與氣象條件之間的相互作用[56]，選擇合適的CO2通量模型，亦可選擇統計模型和機制模型交叉驗證的方式進行森林生態系統CO2通量預測。

5 結論與展望

5.1 結論

渦動相關通量觀測系統是目前應用最廣泛的森林生態系統CO2通量觀測技術，該系統可以直接觀測森林冠層與大氣間的碳交換，但是在應用該系統觀測森林生態系統CO2通量時，需要對局域尺度的通量源區和上風風區延伸度進行估算。此后對CO2通量觀測結果需進行必要的修正和通量數據質量控制，對不合格或者缺失的數據需依據實際情況進行插補。

森林生態系統CO2通量源區受觀測高度的影響較大，下墊面森林景觀的更迭會直接影響通量源區的形態和長度。CO2通量動態特征具有較明顯的日、月和季節分異，具體表現在日尺度上30 min的CO2通量觀測值多呈現“U”形特征，且森林生態系統在白天由于光合作用多表現為碳匯，夜間由于呼吸作用變為碳源。亞熱帶和溫帶森林系統的CO2通量月累積值約在當地時間夏季達到最低，即碳匯能力最強。熱帶森林生態系統較之其他氣候帶的森林生態系統表現為更強的碳匯。森林生態系統長時間序列碳交易受到葉面積指數、樹齡、降水等多種因素的影響，年輕林分是更強的碳匯。

森林生態系統CO2通量數據的建模主要集中于CO2通量數值預測和下墊面物候特征的提取，植被生長曲線和通量值模擬主要通過統計模型和機制模型2種模式進行。基于CO2通量通過建立統計模型提取其物候特征是CO2通量建模的重要方向，統計模型所提取的物候特征參數主要包括：生長季長度、生長季中點、生長季開始和結束日期、CO2通量增長率等。基于機理模型的CO2通量數值預測/模擬受氣候背景的影響較大，不同局域尺度的CO2通量預測需準確評估當地微氣象環境情況和植被生長狀況，其中空氣溫度、土壤含水量是主要環境控制因子。

基于遙感技術的輔助測量是森林生態系統碳循環研究的重要手段，針對遙感數據和地面觀測數據的建模和驗證主要集中在遙感總初級生產力和地面觀測數據的線性相關性分析，其他例如葉面積指數、增強植被指數和歸一化植被指數等遙感植被產品對輔助研究森林生長狀態對其CO2通量的影響也是重要的碳循環研究內容。

5.2 研究展望

基于渦動相關技術的森林生態系統CO2通量觀測研究為森林生態系統碳循環研究提供了觀測手法，是目前使用最廣泛且科學的溫室氣體觀測的技術手段。基于該技術的CO2通量觀測和研究分析是現在和未來全球變化生態學的研究熱點。但由于受觀測設備故障、惡劣天氣事件和人為活動等因素的影響，CO2通量數據的質量檢驗和數據插補依然是未來CO2通量研究的前提之一。

森林生態系統CO2通量動態特征的現象討論趨于成熟，未來局域尺度森林生態系統CO2通量研究應該集中于提高CO2通量足跡模型計算精度和討論局域森林生態系統中不同林分對大氣CO2的貢獻強度，結合通量和微氣象觀測數據建立植物生理過程參數化模型和設計控制實驗，提取其物候特征并且預測氣候和景觀格局變化對森林碳交換的影響。由于國際通量網和其他區域通量共享系統提供了數據平臺，區域-全球尺度森林生態系統CO2通量研究未來將關注多站點通量，氣象數據長時間序列的整合分析，主要討論CO2通量氣候態特征與碳源/匯的空間格局。為了解未來氣候變化背景下全球植被生理活動過程和其溫室氣體排放動態，使用CO2通量數據與區域大氣模型、生態生理模型等地球系統模型結合，討論氣象/氣候系統、能量傳輸、生物圈對森林生態系統凈CO2交換影響，亦可使用該過程對生態系統凈CO2交換進行預測是未來重要的研究方向。

在中國生態文明建設的背景下，未來森林生態系統CO2通量研究可結合社會經濟、土地利用等數據，討論城市化過程對森林生態系統碳循環的影響，完善森林生態系統服務功能體系，評估局域自然-社會系統碳平衡，為合理森林布局、保護生態環境和社會可持續發展提供理論依據和參考。