天山雪嶺云杉生物量分配格局及異速生長模型

蘭 潔，肖中琪，李吉玫，張毓濤

（1.新疆林業科學院 森林生態研究所，新疆 烏魯木齊 830063；2.北京林業大學 林學院，北京 100083；3.新疆維吾爾自治區林業廳 天然林保護工程和產業發展辦公室，新疆 烏魯木齊 830063）

森林是陸地生態系統的主體，其生物量和凈生產力占整個陸地生態系統的86%和70%，對全球碳平衡起著十分重要的作用[1-3]。生物量作為植物的基本生物學特征和功能性狀之一，是物質和能量積累的基本體現[4-5]。掌握森林中各類樹木生物量的分配特征有助于了解碳儲量和碳平衡的動態變化。測定樹木生物量的方法通常有皆伐法、平均標準木法、徑級標準木法和異速生長模型法等[6-8]。直接測定法獲取生物量的方法精度雖然較高，但是費時、費力，且對生態環境破壞較嚴重[9-10]；生物量異速生長模型將簡單、易獲取的變量與樹木生物量結合，為森林生態系統生物量和凈生產力的估測提供了一種普遍且可靠的方法[6,11-13]。由2014年森林資源二類調查數據統計可知：天山雪嶺云杉Picea schrenkiana約占新疆山地森林總面積的59.0%，是新疆山地森林中分布最廣、蓄積量最大的森林生態樹種，對新疆山地水源涵養、水土保持，以及林區生態系統的碳平衡發揮著不可代替的作用。近年來，張繪芳等[14]從年齡、徑階、林分郁閉度等角度，分析了西伯利亞云杉Picea obovata各組分器官生物量比例變化規律；白志強等[15]利用阿爾泰山西伯利亞云杉各器官生物量實測數據，分別構建了各器官(干、枝、葉、根、地上及整株生物量)的異速生長模型，均取得了較為理想的效果。本研究通過整株收獲法調查了30株天山雪嶺云杉各器官的分配規律，并基于胸徑、樹高因子建立各器官的生物量異速生長模型，旨在為生物量估測及異速生長模型優化提供理論依據，為雪嶺云杉生物量及碳儲量估算提供有效的研究方法。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

天山雪嶺云杉主要分布在新疆天山海拔1 600～2 800 m的中山地帶，屬溫涼半濕潤、半干旱針葉林氣候區。山區年均氣溫為0.7 ℃，年降水量為 200～1 000 mm，多集中在6-8月，年蒸發量980～1 150 mm，年均相對濕度65%。本研究選擇地處新疆天山山脈中部、西部、東部的3個林區作為研究區，其中板房溝林場(43°24′48.3″～43°26′17.9″N，87°27′28.5″～87°28′47.7″E)位于烏魯木齊縣，地處天山山脈中段北坡，海拔1 908～2 960 m；哈密林場(42°47′10″～43°56′48″N，91°22′43″～94°49′44″E)位于哈密市，地處天山山脈東端；昭蘇林場(42°26′13″～43°02′42″N，80°17′15″～81°42′21″E)位于伊犁哈薩克自治州昭蘇縣，地處天山山脈西段。

1.2 數據獲取

2013年7-8月從各林場雪嶺云杉的分布下限至分布上限每隔200 m分別選取自然生長狀況良好、具有代表性的林分布設樣地，每個林場布置5塊20 m×20 m臨時樣地。測量樣地內土壤厚度、坡位、坡向、坡度、海拔、下木蓋度、下木高度等7個立地因子及平均年齡、平均樹高、平均胸徑、郁閉度、疏密度、每公頃蓄積量等6個測樹因子；根據各樣地每木檢尺的結果計算樣木平均胸徑和平均樹高，確定2株最接近的雪嶺云杉作為標準木，并對30株標準木整株挖掘。

采用分層分割法測定樹干生物量，按2 m區分段，稱量各區分段的樹干鮮質量[16]；將樹冠分為3層，每層選取3～5個標準枝，分別稱枝、葉的鮮質量；各樣品帶回室內采用烘干法測定其含水量。采用全挖法分別測定樹根(粗根＞5 cm、大根2～5 cm、小根≤2 cm)的鮮質量，并測各樣品含水量。所有樣品帶回室內，85 ℃ 烘干至恒量后，推算標準木各器官干質量(kg)，匯總得到枝、葉、干和根生物量。其中，地上生物量＝枝生物量+葉生物量+干生物量；總生物量＝地上生物量+根生物量。

1.3 研究方法

1.3.1 生物量模型構建 相對生長模型對單株樹木生物量的擬合和估計精度均有很大的優勢[17-19]，胸徑及樹高是計算單株樹木生物量的重要變量，在野外調查中很容易獲取。本研究主要基于胸徑和樹高因子，利用Matlab中的擬合工具箱對單株雪嶺云杉的各器官生物量進行擬合。

式(1)～式(5)中：W為各器官生物量(kg)，D為胸徑(cm)，H為樹高(m)，A為年齡(a)，a、b、c為擬合系數。利用調整決定系數和平均預測誤差EMP(%)估計模型擬合優度。公式如下：

1.3.2 生物量因子重要性排序 作為森林經營、組織木材生產的最小單位和調查設計的基本單位，研究中通常將立地條件、林分因子、采伐方式、經營措施相同和集材系統一致的林分劃為1個小班。本研究利用板房溝林場、哈密林場和昭蘇林場2014年森林資源二類調查數據，以起源(天然林)和優勢樹種(雪嶺云杉)為篩選條件，3個林場分別劃出1 162、873個和2 756個小班；獲得所有4 791個小班的土壤厚度、坡位、坡向、坡度、海拔、下木蓋度、下木高度等7個立地因子及平均年齡、平均樹高、平均胸徑、郁閉度、疏密度、每公頃蓄積量等6個測樹因子。利用上述單株生物量擬合公式及篩選出的各樣地平均樹高和平均胸徑，計算出小班水平上的單株雪嶺云杉平均生物量。利用隨機森林法確定13個因子對整株生物量的相對重要性，并排序。其中：坡向、坡位和土壤厚度3個定性指標根據國家森林資源連續清查技術規定對其進行量化[20](表1)。

表1 定性指標量化標準Table 1 Qualitative indicator quantitative standard

2 結果與分析

2.1 生物量分配格局研究

本研究所選的30株雪嶺云杉單株總生物量實測值為12.04～2 014.34 kg·株-1，地上生物量和地下生物量大分別為10.16～1 475.17 和1.88～539.18 kg·株-1，根冠比為0.08～0.55。隨胸徑增加，雪嶺云杉整株生物量、地上生物量、地下生物量均呈增加趨勢，但根冠比變化不明顯(表2)。地上生物量與地下生物量的Person相關系數為0.918 2(P＜0.001)，即兩者存在極顯著強正相關關系。由圖1可知，兩者為冪函數關系，擬合方程為y＝0.263 7x1.0267。對地上生物量和地下生物量進行以10為底的對數轉換，并進行回歸分析和配對樣本t檢驗，結果發現：雪嶺云杉地上生物量與地下生物量顯著相關且存在極顯著差異(P＜0.01)，擬合方程y＝1.027 6x-0.579，說明雪嶺云杉地上生物量與地下生物量存在顯著異速生長關系(P＜0.01)。

表2 天山雪嶺云杉單木各器官生物量特征表Table 2 Characteristic table of individual organ biomass of P.schrenkiana in Tianshan Mountains

從整株水平來看(圖2)：雪嶺云杉干、根、枝和葉各器官的生物量相對分配占比分別為(58.86±7.77)%、(24.15±6.37)%、(13.03±4.80)%、(5.96±2.65)%，其生物量分配均表現為干＞根＞枝＞葉；t檢驗發現：雪嶺云杉各器官的生物量分布存在顯著性差異(P＜0.01)。由圖3可知：雪嶺云杉干、枝、葉、根各器官基本符合生物量隨其胸徑增長而增大的趨勢。

圖1 雪嶺云杉地上與地下生物量的關系Figure 1 Relationship between aboveground and underground biomass of P.schrenkiana

圖2 雪嶺云杉不同器官生物量相對分配比例Figure 2 Relative allocation ratio of biomass in different organs of P.schrenkiana

圖3 天山雪嶺云杉單木各器官生物量隨徑級變化圖Figure 3 Variation of individual organ biomass with diameter of P.schrenkiana in Tianshan Mountains

2.2 生物量異速生長模型

對天山雪嶺云杉的各器官(干、枝、葉和根)、地上生物量及整株生物量進行非線性生物量估測，依據最大相關系數(R2)以及最小平均預測誤差(EMP)判斷模型優劣(表3)。其中，樹干生物量最優模型為W＝0.088 5D0.625H1.938，葉生物量最優模型為W＝0.035 8D0.229H1.881，根生物量最優模型為W＝0.100 6(D2H)0.697，地上生物量最優模型為W＝0.104 8D0.551H2.042，整株生物量最優模型為W＝0.184 3D0.758H1.708。對樹枝生物量模型的擬合發現，無最大R2及最小平均預測誤差的組合，故選擇最大R2為最優模型判斷指標，即樹枝的最優生物量模型為W＝0.004 9D0.252H2.736。

表3 新疆天山雪嶺云杉各器官生物量5種非線性生物量估測模型Table 3 Five nonlinear biomass estimation models of P.schrenkiana organs in Tianshan forest areas

2.3 生物量相對變量重要性研究

利用最優整株生物量模型W＝0.184 3D0.758H1.708計算出3個林場共篩選的4 791個小班的平均整株生物量，并研究13個特征變量對雪嶺云杉生物量的影響，用隨機森林法中的變量相對重要性來描述。從圖4可知：影響雪嶺云杉生物量的變量重要性排序依次為坡向、下木蓋度、坡位、疏密度、海拔、坡度、土壤厚度、每公頃蓄積量、下木高度、平均年齡、郁閉度、平均胸徑和平均樹高。

3 結論與討論

3.1 生物量分配格局

生物量分配是植物生殖與生存平衡的結果[21]，是一個比率驅動過程(ratio-driven process)，主要受植物的遺傳特性(自身生長發育)和環境條件的影響[22]。大量研究表明：植株地上生物量占整株生物量的79%左右[23-24]；本研究發現：雪嶺云杉地上和地下生物量為10.16～1 475.17 和1.88～539.18 kg·株-1，分別占總生物量的64.5%～92.4%和7.7%～35.5%。張繪芳等[25]發現阿爾泰山西伯利亞云杉干、枝、葉和根生物量分別占整株生物量的48.1%、20.0%、11.7%和20.2%，與本研究存在一定差異，主要是樹種差異(樹齡、種類、植株大小，環境因子中水分、溫度、光照)和生長地域差異(坡度、土壤厚度等)對植物各器官生物量的分配造成影響，因此，后續研究若需調用某一喬木生物量公式，不適合直接套用不同區域同一樹種的生長模型，否則可能對計算結果帶來較大的誤差。

大部分研究表明：植物的地下與地上生物量多存在線性關系[26]。本研究中雪嶺云杉地上生物量與地下生物量呈冪函數關系，但相關性分析發現，兩者為極顯著正相關(R2＝0.918 2，P＜0.001)，即兩者隨著樹木生長生物量共同增加。說明隨著植株光合作用產物的積累，地上生物量逐漸增加，地下根系為支撐地上各器官部分的穩定必須獲取更多的養分而逐步生長，即根系生物量也同步增加。植株地上生物量和地下生物量分配系數的相對穩定，是植物保持優勢生長的必要條件。

圖4 影響雪嶺云杉生物量的變量相對重要性Figure 4 Relative importance of variables affecting P.schrenkiana

3.2 生物量異速生長模型

本研究分別以D、H、D2H、D3/H和DbHc為自變量，構建雪嶺云杉干、枝、葉、根、地上生物量及整株生物量的異速生長模型。篩選發現，樹根最優生物量模型以D2H為自變量，其他各器官生物量最優模型以DbHc為自變量。與張繪芳等[25]的研究存在差異，可能是受實際調查客觀條件、測量方法和立地條件的影響，相同樹種不同環境、不同標準木胸徑等也會導致異速生長模型的差異。因此，今后研究中，要注意對不同林齡及不同徑階下的云杉生物量分配模式及異速生長模型作出區分。

本研究建立的雪嶺云杉異速生長模型，以“胸徑+樹高”為變量，擬合結果均優于“樹高”和“胸徑”單獨建立的模型；白志強等[15]、張繪芳等[25]等認為受光照、水分、競爭和立地環境條件等非生物因素和某些生物因素的影響[27]，雪嶺云杉枝、葉生物量模型的解釋率相對較低，因此在建立枝、葉生物量異速生長模型時，還需考慮東西南北冠幅、林齡、樹冠長度等因素。

3.3 生物量相對變量重要性

利用隨機森林法對影響雪嶺云杉生物量的變量重要性進行排序，發現坡向、坡位、坡度、海拔及土壤厚度等環境因子排序較靠前，與曾斌等[28]和單長卷[29]結論一致，表明不同環境因子組合對樹種生長表現出不同程度的作用。因此，應客觀考慮各環境因子的影響程度，使林木的生長環境條件盡可能地處于最佳組合狀態[26，30]。

雪嶺云杉多生長在海拔1 400～2 700 m的中山帶陰坡；隨海拔增加，光照強度增強，水分減少，雪嶺云杉的生長受到制約，因此海拔越高，雪嶺云杉分布也越稀疏。同時，雪嶺云杉為喜陰植物，相對于陽坡，陰坡的長勢更好；分析原因可知：陰坡接受太陽輻射少，土壤的水分蒸發慢，水土保持較好，土壤中物理、化學和生物過程的差異較明顯，也更容易形成森林，而不同坡位的土壤水分、養分也存在著較大差異，對林木生長有著較大影響。因此，在人工林造林時，需考慮樹種類型及樹種適宜生存的環境等。