滇東南喀斯特小生境土壤水分差異性及其影響因素

匡媛媛，范 弢

（云南師范大學 旅游與地理科學學院，云南 昆明 650500）

土壤水分是喀斯特生態系統結構、功能、多樣性的主要控制因子[1-2]，決定和影響著生態系統的修復與穩定，是石漠化治理的關鍵[3]。在喀斯特地區的土層薄和分布不連續、水力傳導率高、地表地下的二元結構、地表水漏失導致了土壤的儲水能力低，因此，土壤水分依舊是喀斯特生態系統恢復的關鍵因子[4-5]。隨著植被的恢復，土壤有機質和孔隙度增加、容重減少、有效提升了土壤水分的含量[6-7]，遏制了石漠化的發展。在重度石漠化地區，受到地質地貌的影響，小生境發育類型多樣，有石面、石坑、石溝、土面等小生境，使得地表出露的巖石和土壤分布具有非均勻性。同時，小生境因水分、熱量等環境因子的不同使得小生境土壤水分具有差異性[8-9]，這為生態系統的恢復和重建增加了難度。對喀斯特土壤水分的研究發現：不同植被群落的土壤水分有季節和空間差異，地形和微地貌、植被類型是其分布差異的主要影響因素[10-12]，對微地貌的研究發現石溝的土壤水分狀況優于土面[13-14]。滇東喀斯特地區石漠化分布集中、程度深，自北向南逐漸增多、程度加重[15]的特點。土壤侵蝕嚴重，小生境發育多樣，石漠化嚴重的地區植被退化為石灰巖灌叢。在退化跡地上自然演替發育清香木Pistacia weinmannifolia次生林，以及人工播種恢復的云南松Pinus yunnanensis人工林2種不同的植被模式。本研究選擇人工和自然植被恢復群落下的小生境，探討小生境土壤水分與植被恢復的關系，分析小生境的土壤水分差異性及影響因素，為滇東高原石漠化的恢復治理及小生境的合理利用提供科學參考。

1 研究區概況

滇東南普者黑峰林湖盆區(23°45′～24°28′N，103°34′～104°45′E)位于云南高原的東南緣，總體地勢向東南傾斜，主要地貌特征為峰叢盆(洼)谷地組合形態，巖溶發育強烈不均勻，地下水深埋[15]。氣候為中亞熱帶高原季風氣候區，多年平均氣溫為13.7～18.6 ℃，11至翌年4月為旱季，5-10月為雨季，旱季平均氣溫為11.6 ℃，雨季平均氣溫為24 ℃，多年平均年降水量為969～1 566 mm。

在普者黑峰林湖盆區中部的菜花箐小流域(24°7′52″N，104°6′11″E)建立研究觀測樣地。地帶性植被為半濕性亞熱帶常綠闊葉林，目前已被破壞殆盡，退化跡地上存留石灰巖灌叢，以及20世紀80年代以來人工種植的云南松純林和自然恢復的清香木次生林。根據植被群落調查，人工種植的云南松純林和自然恢復的清香木次生林均為成熟林階段，因此，選擇坡位坡度相似的石灰巖灌叢(limestone shrub, LS)、清香木次生林(secondary forest, SF)、云南松人工林(Yunnan pine plantation, YP)作為研究樣地(表1)。

表1 樣地基本情況Table 1 Condition of surveyed plots

2 研究方法

2.1 數據來源

采用野外調查和實驗相結合的方法，在5 m×20 m的樣方內對不同植被群落的小生境和群落結構進行調查(表2)。石面(出露基巖的巖石，SM)無土壤或有少量苔蘚；石溝(構造線狀的廊道，SG)寬0.6～5.0 m，長1～300 m，土壤較多，土多石少，土石比≥70%；石坑(基巖上發育的溶蝕凹地，SK)土石比≥40%；土面(近圓狀溶坑發育而來，TM)直徑≥0.3 m，深度較大，土層厚度較厚，土石比≥80%。

于2015年1-12月對小生境土壤進行采樣，石面無土壤，主要對石坑、石溝、土面小生境的土壤進行采樣，石坑土層薄，在0～20 cm采樣，其余在0～20、20～40 cm進行采樣，選取3～5個點的土壤混合后自封袋密封帶回實驗室，測定土壤含水率、土壤容重、總孔隙度、溶解性有機碳、pH、土壤有機質6個指標。土壤含水率采用烘干法，容重和總空孔隙度采用環刀法，溶解性有機碳采用有機質光度法，pH采用酸度計法，有機質采用重鉻酸鉀容量法，其中土壤含水率、容重和總孔隙度、pH由實驗室分析完成，溶解性有機碳、土壤有機質由云南省農業科學院分析中心完成。

表2 樣地小生境基本情況Table 2 Basic information of the sample niches

2.2 數據處理與分析

運用Excel 2010對數據進行預處理，再結合SPASS 22.0 進行Pearson相關性分析，用Grapher 9進行繪圖。

3 結果與分析

3.1 不同植被小生境土壤含水率的季節變化

由圖1可見：不同植被下小生境的土壤含水率為28.50%～48.67%，0～20 cm的小生境土壤含水率高于30～40 cm，除云南松人工林土面的土壤含水率隨土層深度的增加而增加之外，其他植被下小生境的土壤含水率隨土層深度的增加而減少。土壤水分季節性差異明顯，雨季的石坑、石溝、土面的土壤含水率分別比旱季增加了28.72%、16.71%和7.79%。0～20 cm各小生境土壤含水率的季節性變化大，而20～40 cm各小生境土壤含水率季節變化幅度小。其中，20～40 cm清香木次生林石溝和土面的土壤水分在旱季和雨季處于穩定狀態。

圖1 雨季和旱季不同植被下小生境的土壤含水率Figure 1 Soil moisture contents of different vegetation communities in wet and dry seasons

同一植被下石坑、石溝、土面的土壤含水率不同，隨著土層深度的增加而減少。旱季，土壤含水率從高到低依次為石溝(43.56%)、石坑(36.99%)、土面(31.80%)；雨季，土壤含水率從高到低依次為石坑(47.495%)、石溝(44.69%)、土面(34.16%)；平均土壤含水率從高到低依次為石溝(42.24%)、石坑(41.63%)、土面(32.98%)。同種小生境在不同的植被群落下土壤含水率不同，從高到低依次為清香木次生林(35.80%)、云南松人工林(31.67%)、石灰巖灌叢(29.36%)，自然恢復的清香木次生林土壤含水率高于云南松人工林，自然恢復優于人工恢復。隨著植被的恢復，小生境的土壤水分增加，同一植被群落下不同小生境之間的土壤水分差異性減少，人工和自然恢復相比，自然恢復的清香木次生林中小生境土壤水分的差異性減少高于人工恢復的云南松人工林，小生境土壤水分趨于均一性。

不同植被下土面小生境的土壤含水率與降水量進行分析(圖2)發現：雨季土面的土壤含水率明顯增加。不同深度的土壤水分變化不同，在0～20 cm土面的土壤水分變化大，20～40 cm土面的土壤水分變化小。隨著土層深度的增加，小生境的土壤水分更趨于穩定，旱季雨季變化小。不同植被群落土面生境的土壤水分變化不同，在云南松人工林的土面土壤水分更穩定，季節性差異小。清香木次生林中土面土壤水分季節性變化大，隨著降水而迅速增加，雨季之后又快速減少。

圖2 土面小生境的土壤含水率及降水量Figure 2 Soil moisture content and rainfall in microhabitat

3.2 不同植被小生境土壤性質與土壤水分的關系

3.2.1 土壤容重 由圖3A顯示：小生境的土壤容重為0.52～1.47 g·m-3，20～40 cm小生境的土壤容重高于0～20 cm，隨土層深度的增加而增加，表層土壤的通氣、蓄持水優于深層土壤。小生境的土壤容重從高到低依次為土面(1.26 g·m-3)、石溝(0.75 g·m-3)、石坑(0.65 g·m-3)。其中，土面在不同植被下的土壤容重從高到低依次為為石灰巖灌叢(1.41 g·m-3)、云南松人工林(1.38 g·m-3)、清香木次生林(1.29 g·m-3)；石溝和石坑在石灰巖灌叢的土壤容重為1.04 g·m-3，清香木次生林中0.65 g·m-3，發現清香木次生林的土壤更疏松，土壤通氣、蓄水性高于云南松人工林。

3.2.2 土壤總孔隙度 由圖3B可見：小生境中土壤總孔隙度為53.75%～84.61%，0～20 cm的土壤總孔隙度高于20～40 cm，隨著土層深度的增加總孔隙度減少。土壤總孔隙度從高到低依次為石坑(82.46%)、石溝(71.04%)、土面(51.75%)；不同植被的土面生境中，土壤總孔隙度從低到高依次為石灰巖灌叢(45.56%)、清香木次生林(52.79%)、云南松人工林(57.69%)；石溝和石坑小生境的土壤總孔隙度為石灰巖灌叢70.73%，清香木次生林75.92%?？傊煌∩车耐寥廊葜?0～40 cm高于0～20 cm，土壤總孔隙度0～20 cm高于20～40 cm，說明表層土壤更疏松，孔隙度大，土壤的通氣性和蓄持水能力更好。

3.2.3 土壤pH 由圖3C可見：小生境土壤pH為4.96～7.30，土壤偏酸性，隨著土層深度的增加而略微降低，20～40 cm的土壤pH略低于0～20 cm，土層越深小生境的土壤越趨于酸性或者弱酸性。除石坑土壤的pH雨季比旱季增加了0.96之外，土壤pH的季節性差異小。土面在不同植被中土壤pH從低到高依次為云南松人工林(5.42)、石灰巖灌叢(5.80)、清香木次生林(6.46)；石溝和石坑小生境在不同植被中土壤pH為石灰巖灌叢6.10，清香木次生林6.52。隨著植被的自然和人工恢復，土壤更趨于弱酸性和中性。

3.2.4 土壤溶解性有機碳 由圖3D顯示：小生境中溶解性有機碳質量分數為4.2～46.65 g·kg-1，20～40 cm的小生境土壤溶解性有機碳質量分數小于0～20 cm，隨土層深度的增加而減少。雨季石坑、石溝、土面小生境分別比旱季增加了57.17%、13.56%、126.64%。小生境中溶解性有機碳質量分數從高到低依次為石坑(30.48 g·kg-1)、石溝(28.54 g·kg-1)、土面(13.73 g·kg-1)。土面在不同植被中土壤溶解性有機碳質量分數從低到高依次為石灰巖灌叢(6.92 g·kg-1)、云南松人工林(9.64 g·kg-1)、清香木次生林(19.49 g·kg-1)；石溝和石坑在不同植被中土壤溶解性有機碳質量分數為石灰巖灌叢12.99 g·kg-1，清香木次生林43.84 g·kg-1。

3.2.5 土壤有機質 由圖3E可見：小生境土壤有機質質量分數為0.67～15.98 g·kg-1，20～40 cm的小生境土壤有機質質量分數低于表層，隨土層深度的增加而減少。季節性差異明顯，雨季平均增加了82.2%。石溝和石坑土壤的有機質質量分數高于土面，其中石溝土壤最高。石灰巖灌叢中土壤有機質質量分數從高到低依次為石坑(8.70 g·kg-1)、石溝(6.67 g·kg-1)、土面(2.84 g·kg-1)；清香木次生林中從高到低依次為石溝(13.15 g·kg-1)、石坑(8.80 g·kg-1)、土面(8.76 g·kg-1)。土面在不同植被中土壤有機質質量分數從低到高依次為石灰巖灌叢(2.20 g·kg-1)、云南松人工林(5.69 g·kg-1)、清香木次生林(6.28 g·kg-1)；石溝和石坑土壤有機質質量分數為石灰巖灌叢6.80 g·kg-1，清香木次生林(9.38 g·kg-1)。總之，隨著植被的自然和人工恢復，小生境土壤pH、溶解性有機碳、有機質質量分數增加，自然恢復下小生境的土壤化學性質比人工恢復的云南松人工林好。小生境的表層土壤高于深層土壤，可能由于表層枯落物的分解，使得土壤的有機質、溶解性有機碳質量分數高，中和了土壤的pH，使得表層土壤更趨于中性和弱酸性。

圖3 不同植被群落小生境土壤性質變化Figure 3 Physicochemical properties of niche soil under different vegetation patterns

3.3 小生境土壤性質與土壤水分的相關性

在旱季和雨季的0～20、20～40 cm小生境土壤容重、總孔隙度、有機質質量分數、溶解性有機碳質量分數、pH與土壤含水率進行Pearson相關性分析(圖4)發現：土壤水分與土壤性質具有明顯的相關性。旱季的土壤容重與土壤含水率負顯著相關(P＜0.05)，溶解性有機碳質量分數與土壤含水率極顯著相關(P＜0.01)，有機質質量分數與土壤含水率極顯著相關(P＜0.01)；雨季土壤容重與土壤含水率極顯著負相關(P＜0.01)，總孔隙度與土壤含水率顯著相關(P＜0.05)，溶解性有機碳質量分數與土壤含水率顯著正相關(P＜0.05)，雨季和旱季土壤pH與土壤含水率相關不顯著，不作為主要分析的土壤性質。綜合分析發現：土壤容重、總孔隙度、溶解性有機碳和有機質與土壤水分有較強的相關性，是影響土壤水分的主要因子。

4 結論與討論

4.1 小生境異質性對土壤水分的影響

小生境微地貌不同對土壤水分的接受、儲存、蒸發等有較大的差異[9]，對植物分布、生長、發育的制約程度不同，使不同植物種類分別占領與其特性相應的小生境[13]。石坑和石溝生境相對封閉，石面和土面生境相對開放，雨季和旱季小生境土壤含水率從高到低依次為石溝、石坑、土面。這是由于石溝土壤體積小，植被覆蓋高，減少了日曬，防止了土壤水分蒸發，此外，四周的水分往石溝、石縫里滲透，因而石溝能保持較高的含水量[16]。在石坑小生境中，枯落物堆積，土壤水分不易下滲，能夠較好地保留在石坑中，但石坑土壤土層薄，不利于植物的生長，因此植被更傾向選擇生境條件優越的石溝小生境。土面土壤位于下坡位，土層厚，土壤水分容易流失，隨著降水的增加表層的土壤水分變化小。小生境的微地貌影響了土壤的水分，生境條件優越的石溝和石坑生境的土壤水分高于土面生境。同時，植物根系多穿梭于巖層裂隙而較少集中分布于土面[17]，鄉土植物種子退化后易遺留在石溝和石坑中，易萌發。旱季，清香木次生林石溝的土壤水分高于石坑，這是由于旱季降水少，石溝土層比石坑厚，狹窄的形狀土壤水分不易蒸發。因此，石溝小生境在土壤水分缺少的旱季更具有優勢，易儲存和匯集水分，利于植被的生長。

圖4 小生境土壤性質與土壤含水率的相關性Figure 4 Correlation analysis of soil physicochemical properties and soil moisture content in niches

4.2 土壤性質對土壤水分的影響

土壤性質的不同導致了土壤水分儲量、有效性不同，進一步影響到植物的分布和生長[18]。土壤含水量與容重、孔隙度關系密切[19]，土壤容重越小，土壤的蓄持水的能力越強；土壤孔隙的組成影響土壤通氣透水性[20]，孔隙越多能容納的水分越多[21]。土壤有機質作為土壤中的親水物質，不僅可以吸持水分，增加土壤的水分含量，還能改良土壤結構，增加土壤的持水能力[22]。土壤水分狀況能夠在很大程度上影響溶解性有機碳的降解，土壤濕潤時，微生物的代謝強度高，溶解性有機碳增加[23]。土壤容重、總孔隙度、溶解性有機碳、有機質是影響小生境土壤水分的主要因子。本研究發現：小生境的土壤容重總孔隙度、溶解性有機碳質量分數均從高到低依次為土面、石溝、石坑，有機質質量分數從高到低依次為石溝、石坑、土面，小生境的土壤含水率從高到低依次為石溝、石坑、土面，與以上規律基本一致。

本研究發現：小生境土壤的容重隨土層深度的增加而增加，總孔隙度隨著土層深度的增加而減少，溶解性有機碳和有機質隨著土層深度的增加而減少，土壤水分則隨著土層深度的增加而減少，表明表層土壤比深層土壤疏松和孔隙多，能夠容納更多的土壤水分，植物更易于獲得土壤水分。不同土層的土壤溶解性有機碳和有機質質量分數不同，0～20 cm土層中更豐富。土壤容重、總孔隙度、有機質和溶解性有機碳的增加能夠促進土壤大團聚體的形成。土壤優先流是土壤內部水分運動的常見形式，受到容重、總孔隙度、有機質的影響，使得優先流的發生在不同土層深度之間不同[24-25]。清香木次生林和云南松人工林中是大孔隙流，但在土坡坡積物土壤中的優先流類型是指流，表層和深層的流動速度和面積不同，造成了小生境土壤水分垂直方向上的差異。因此，土壤性質和優先流是土壤水分不同層次差異的主要因子。

同種小生境在不同的植被下土壤含水率不同，土壤性質的差異導致了土壤含水率的差異。自然和人工恢復植被使小生境土壤容重減少，孔隙度增加，改善了土壤的物理性質，使得土壤結構疏松、土壤的蓄持水能力增加。小生境的溶解性有機碳和有機質提高，促進土壤的保肥能力與供肥能力提高，增強了土壤團粒結構的形成，改善土壤的透水性、蓄水能力及通氣性[26]，使得土壤水分增加。同時，小生境的土壤水分增加和土壤改良又反過來促進了植被的生長，植被恢復與小生境土壤水分之間存在著反饋機制，并且自然恢復的清香木次生林的生態效益高于人工恢復的云南松人工林。

4.3 植被對小生境土壤水分的影響

植被蓋度從大到小依次為清香木次生林的喬木層(94%)、云南松成熟人工林(78%)、石灰巖灌叢(11%)。清香木次生林蓋度大，土壤水分蒸發量少，林下環境相對濕潤，而石灰巖灌叢蓋度小，土壤水分蒸發量大，生境相對干燥。在清香木次生林中，喬木樹冠對降水的截流作用，使得水分慢慢滲入土層，降低了地表徑流[7]。云南松人工林的樹冠截流作用低于清香木次生林，因此，在清香木次生林中小生境土壤含水率高于云南松人工林。

喀斯特地區土層薄，枯枝落葉層具有持水和截留能力[20]，在涵養水源的方面發揮著重要作用[27-28]。石灰巖灌叢、云南松人工林、清香木天然次生中枯落物分別比石灰巖灌叢增加了9.2和6.3倍?？萋湮锖穸炔煌?，從高到低依次為清香木次生林(3.0 cm)、石灰巖灌叢(1.1 cm)、云南松人工林(0.8 cm)。清香木次生林下凋落物含量最高，厚度大，更好地保持土壤水分，凋落物的蓄積和分解改善了小生境土壤的結構，增加了土壤的蓄持水能力，提高了土壤水分。

成熟林階段的植被吸水根系的分布范圍與土壤水峰值范圍變化一致，表明喀斯特植被可能通過深根系的水力提升作用，獲得深層土壤水和表層巖溶帶地下水的穩定補給，促進土壤水分的再分配。清香木次生林是退化跡地上自然發育而來，以鄉土樹種混交為主，而人工播種的云南松人工林的樹種單一。清香木粗根系的水力提升作用滿足了旱季對土壤水分的需求，減少與伴生樹種的水分競爭，保證了群落的穩定性。但云南松純林植物水分利用來源相同，形成水分利用的競爭關系，不利于植物更新。因此，云南松需要與鄉土優勢樹種等深根系植物混交，借助深根系植物的水分再分配作用來滿足其自身生長對水分的需求?？傊∩惩寥浪值牟町愋耘c植被的恢復具有正向的協同性，隨著植被的恢復，小生境的土壤水分差異性減少。

在滇東喀斯特石漠化的治理中，應該結合植被群落與小生境來進行植被恢復。在石灰巖灌叢早期的植被恢復可以利用石坑小生境；植被恢復的中期要發揮石溝小生境的優勢；云南松林往往位于下坡位，可以結合鄉土樹種，混交樹種優于單一樹種，自然和人工恢復相結合。