光裸方格星蟲(chóng)的研究進(jìn)展

李嬌 程海濤 張秀霞 李軍濤 王冬梅 張澤龍 冼健安

摘?要：光裸方格星蟲(chóng)（Sipunculus nudus）具有豐富的食用和藥用價(jià)值，為給光裸方格星蟲(chóng)的資源保護(hù)與利用以及進(jìn)一步深入研究提供參考，綜述了國(guó)內(nèi)外有關(guān)光裸方格星蟲(chóng)在種質(zhì)資源、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、生理結(jié)構(gòu)、人工養(yǎng)殖技術(shù)、營(yíng)養(yǎng)需求與飼料及環(huán)境毒理學(xué)等方面的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：光裸方格星蟲(chóng)（Sipunculus nudus）;營(yíng)養(yǎng);養(yǎng)殖;飼料

中圖分類號(hào)：S917

光裸方格星蟲(chóng)（Sipunculus nudus）具有豐富的食用和藥用價(jià)值，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)其種質(zhì)資源、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、生理結(jié)構(gòu)、人工養(yǎng)殖技術(shù)、營(yíng)養(yǎng)需求與飼料及環(huán)境毒理學(xué)進(jìn)行了一定的研究。為給光裸方格星蟲(chóng)的資源保護(hù)與利用以及進(jìn)一步深入研究提供參考，本文綜述了光裸方格星蟲(chóng)在各方面的研究進(jìn)展。

1?種質(zhì)資源的研究

1.1?分類歸屬

光裸方格星蟲(chóng)屬于方格星蟲(chóng)目、星蟲(chóng)科、方格星蟲(chóng)屬，又稱方格星蟲(chóng)、光裸星蟲(chóng)、裸體方格星蟲(chóng)，俗稱沙蟲(chóng)。目前，方格星蟲(chóng)屬主要依據(jù)傳統(tǒng)分類學(xué)和解剖學(xué)等方法進(jìn)行分類。經(jīng)李鳳魯?shù)萚1]重新修訂后，方格星蟲(chóng)屬內(nèi)新訂立了方格亞屬（Sipunculus）和反孔亞屬（Contraporus）兩個(gè)亞屬，并更正了一些同物異名現(xiàn)象。應(yīng)用DNA序列分析技術(shù)，Maxmen等[2]重新界定了星蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)的系統(tǒng)發(fā)育分類。

1.2?遺傳多樣性分析

王慶恒等[3]和宋忠魁等[4]均應(yīng)用RAPD技術(shù)研究了方格星蟲(chóng)地理種群的遺傳多樣性，在北海、三亞和廈門(mén)地區(qū)的光裸方格星蟲(chóng)中，最先從聚類樹(shù)上分支出來(lái)的是廈門(mén)種群;廣西群體應(yīng)設(shè)為兩個(gè)保育單元：江平和犀牛角—西鄉(xiāng)塘—閘口。彭銀輝等[5]對(duì)北部灣海域光裸方格星蟲(chóng)6個(gè)地理野生群體的線粒體DNA （mtDNA）控制區(qū)序列進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示6個(gè)地理群體間無(wú)明顯遺傳分化，存在頻繁的基因交流，推測(cè)種群在早更新世曾出現(xiàn)群體擴(kuò)張。宋素霞等[6]以Cyt b基因全長(zhǎng)為分子標(biāo)記分析了6個(gè)地區(qū)光裸方格星蟲(chóng)群體的遺傳多樣性，研究表明中國(guó)沿海的光裸方格星蟲(chóng)群體在歷史上經(jīng)歷過(guò)大規(guī)模群體擴(kuò)張，但遺傳多樣性較低的結(jié)果表明它們適應(yīng)環(huán)境變化的能力較差，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其野生資源的保藏與保護(hù)。

2?營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的研究

光裸方格星蟲(chóng)具有豐富的食用和藥用價(jià)值，有“海產(chǎn)冬蟲(chóng)夏草”的美譽(yù)，其對(duì)治療陰虛盜汗、肺虛喘咳、胸悶痰多、產(chǎn)后乳汁稀少、神經(jīng)衰弱、脾虛、腎虧、夜尿頻繁等癥均有療效[7]。目前關(guān)于其活性成分的研究主要集中在多糖與多肽方面[8-10]。

2.1?多糖

光裸方格星蟲(chóng)多糖具有很高的營(yíng)養(yǎng)和藥用價(jià)值，因此其在臨床和食品工藝等方面應(yīng)用較為廣泛。陳文等[10]采用PEF酶法提取方格星蟲(chóng)多糖，研究了提取條件對(duì)多糖提取率的影響，得到最佳的提取條件為：料液比（g/mL） 1∶7，浸提溫度 50 ℃，酶底比為2.5%，電場(chǎng)強(qiáng)度30 kV/cm，脈沖數(shù)為12，提取時(shí)間 2 h，多糖最大提取率可達(dá)645%，在其它條件相當(dāng)?shù)那疤嵯拢摲椒ū瘸暡ǚǖ奶崛÷侍岣呓鼉杀丁ＴS明珠等[11]優(yōu)化了水法提取體壁中水溶性多糖的條件，得出最佳浸提條件為溫度100 ℃，料液比1∶12 g/mL，浸提時(shí)間3 h，浸提次數(shù)4次，該方法所得的最佳提取率為1.22%。董蘭芳等[12]對(duì)方格星蟲(chóng)體腔液多糖的提取條件進(jìn)行了研究，得到最佳濃縮溫度為70 ℃，NaOH最佳加入量為質(zhì)量體積百分比1%，同時(shí)發(fā)現(xiàn)體腔液多糖還對(duì)羥自由基和超氧自由基具有一定的清除能力，1 mg/mL時(shí)清除率分別為76.88%和26.17%。劉玉明等[13]應(yīng)用氣相色譜法分離純化得到葡萄糖、阿拉伯糖和木糖等方格星蟲(chóng)多糖單體。

2.2?多肽

朱銀玲等[14-15]對(duì)比研究了8種蛋白酶對(duì)方格星蟲(chóng)進(jìn)行酶解獲取方格星蟲(chóng)多肽的效果，確定了酶解最適酶為木瓜蛋白酶，同時(shí)證明了方格星蟲(chóng)多肽具有很強(qiáng)的清除自由基的能力，即方格星蟲(chóng)酶解物具有較明顯的抗氧化能力。

2.3?其他成分

方格星蟲(chóng)體內(nèi)還含有各種生物天然活性成分，具有提高免疫力、抗疲勞、提高缺氧與高溫耐受力、延緩衰老等作用[16-20]。此外，方格星蟲(chóng)還含有豐富的蛋白質(zhì)和氨基酸，以及人體所需的多種微量元素，如Ca、Fe、Zn和Se等[21-22]。

3?形態(tài)結(jié)構(gòu)、繁殖及胚胎發(fā)育的研究

3.1?形態(tài)結(jié)構(gòu)

方格星蟲(chóng)呈圓筒狀且后端略膨大，渾身光裸無(wú)毛，是一種低等無(wú)脊椎動(dòng)物。方格星蟲(chóng)可分為吻和軀干兩部分，吻部著生三角形乳突，尖端向后。吻長(zhǎng)與軀干之比介于0.3與0.4之間，體壁由外到內(nèi)依次由角質(zhì)層、上皮、結(jié)締組織層、環(huán)肌層、縱肌層和壁體腔膜組成[23]。方格星蟲(chóng)還具有發(fā)達(dá)的體腔，里面充滿體腔液，其中包含很多血細(xì)胞。成蟲(chóng)的消化道自前往后分別為口、咽、食道、腸、盲腸、直腸和肛門(mén)。其攝食器官包括翻吻和觸手，其結(jié)構(gòu)由“C”環(huán)結(jié)構(gòu)發(fā)育成雙腸環(huán)結(jié)構(gòu)，變態(tài)7～10 d后，發(fā)育完善;另外，消化道隨體長(zhǎng)和生長(zhǎng)日齡的增加而增大，成體方格星蟲(chóng)消化道約可達(dá)其體長(zhǎng)的4倍[24]。

3.2?繁殖及胚胎發(fā)育

我國(guó)學(xué)者在方格星蟲(chóng)的繁殖生物學(xué)方面做了一些研究，這些研究表明方格星蟲(chóng)體腔內(nèi)全年都存在生殖細(xì)胞，其中卵細(xì)胞分期成熟，分批產(chǎn)卵[25-27]。另外，卵細(xì)胞和精細(xì)胞在方格星蟲(chóng)體內(nèi)是同時(shí)發(fā)生的，卵原細(xì)胞的發(fā)育需要經(jīng)過(guò)五個(gè)時(shí)期：細(xì)胞增殖期、細(xì)胞質(zhì)生長(zhǎng)期、濾泡膜形成期、膠質(zhì)膜形成期和成熟期;精原細(xì)胞的發(fā)育需經(jīng)過(guò)四個(gè)時(shí)期：細(xì)胞增殖期、細(xì)胞生長(zhǎng)期、細(xì)胞分化期和成熟期[28-29]。

4?人工養(yǎng)殖技術(shù)研究

4.1?人工繁育

光裸方格星蟲(chóng)為雌雄異體，其人工繁育過(guò)程主要包括親體培育、催產(chǎn)方法、幼體培育、中間培育等。其中，干露法是最有效的人工催產(chǎn)方法[30]。李進(jìn)壽等[31]的研究表明干露5～8 h后，親蟲(chóng)體腔液中的精、卵經(jīng)過(guò)腎管的再成熟后排放至體外，進(jìn)而完成受精過(guò)程及胚胎發(fā)育。另外，在星蟲(chóng)幼體發(fā)育過(guò)程中，必須根據(jù)不同時(shí)期提供不同類型的生物餌料，以適應(yīng)不同時(shí)期幼體的攝食器官和消化道的發(fā)育狀態(tài)[24，30]。光裸方格星蟲(chóng)幼體培育階段結(jié)束后，須對(duì)幼體進(jìn)行中間培育來(lái)提高幼體的抗逆性，經(jīng)過(guò)集中中間培育的幼體的成活率大大提高，遠(yuǎn)高于未經(jīng)中間培育直接投放的幼體[28]。

開(kāi)展生態(tài)型高效人工養(yǎng)殖技術(shù)研究，加強(qiáng)研究方格星蟲(chóng)與其它水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的立體混養(yǎng)技術(shù)，充分發(fā)揮方格星蟲(chóng)利用有機(jī)碎屑污染物的能力，發(fā)展環(huán)境友好型養(yǎng)殖模式。

進(jìn)一步完善方格星蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)需求研究，開(kāi)發(fā)適宜不同生長(zhǎng)階段、不同養(yǎng)殖模式的健康飼料。

方格星蟲(chóng)幼體變態(tài)過(guò)程中的關(guān)鍵生態(tài)影響因子及分子機(jī)制尚不明確。

挖掘方格星蟲(chóng)環(huán)境響應(yīng)指標(biāo)，深入研究方格星蟲(chóng)對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性響應(yīng)策略與機(jī)制。

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Research progress of the Sipunculan Sipunculus nudus

LI Jiao1，CHENG Haitao1，ZHANG Xiuxia2，LI Juntao2，WANG Dongmei2，ZHANG Zelong2，XIAN Jianan2，3

（1. College of Life Science，Jiamusi University，Jiamusi 154007，China; 2.Hainan Provincial Key Laboratory for Functional Components Research and Utilization of Marine Bio-resources，Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology，CATAS，Haikou，571101，China;3.Hainan Academy of Tropical Agricultural Resource，CATAS，Haikou，571101，China）

Abstract：Sipunculus nudus has great edible and medicinal values. In order to provide references for the resource conservation，utilization and further research of Sipunculus nudus， this paper reviewed the domestic and foreign research progress of Sipunculus nudus in germplasm resources， nutritional value， physiological structure， artificial breeding technology， nutritional requirements， feed and environmental toxicology.

Key words：Sipunculus nudus; nutrition; aquaculture; feed

（收稿日期：2020-05-07）