促成栽培對芍藥生長開花的影響

姜楠南，房義福，溫立柱，王 媛，孫 音，劉天裕，張義群，徐金光

（1.山東省林業科學研究院，山東 濟南 250014；2.北京林業大學 a.花卉種質資源創新與分子育種北京市重點實驗室；b.國家花卉工程技術研究中心；c.園林學院，北京 100083；3.山東大學 生命科學學院， 山東 青島 266000；4.山東省林木種苗和花卉站，山東 濟南 250014；5.菏澤市林業局，山東 菏澤 274000； 6.山東省藥鄉林場，山東 濟南 250114）

芍藥Paeonia lactifloraHall.是國際市場上重要的切花和盆栽花卉，具有較高的觀賞和藥用價值。芍藥自然花期為4月底至5月中上旬，而反季節促成栽培可使芍藥在1—3月開花。芍藥促成栽培具有較高的經濟價值和良好的市場前景。

芍藥的花芽分化始于當年的6—7月，可持續至來年的3—4月。其中，10月至來年的3月芍藥處于自然休眠階段，此階段花芽分化仍在緩慢進行[1-3]，芍藥促成栽培主要是縮短此階段的時長，具體措施有以下3 種。1）人工低溫處理以提前滿足需冷量。Yeo 等[4]發現，芍藥品種‘Taebaek’經人工低溫處理后，其休眠狀態被提前打破，開花時間較露天栽培的提早；黃雪[5]發現，將盆栽‘大富貴’種苗置于0 ～4 ℃下冷藏5 周即可滿足其需冷量。2）采用外源赤霉素處理打破休眠。呂長平等[6]發現，赤霉素處理可促進‘英雄花’和‘金獎紅’芍藥的花芽分化，高濃度赤霉素處理存在一定比例的“秋發”，但未見成花。3）低溫配合赤霉素處理。呂夢雯[7]研究發現，赤霉素加自然低溫處理促使‘紫鳳羽’花期提前；成仿云[8]研究發現，赤霉素加自然低溫處理可促使‘大富貴’提前至4月開花。然而，芍藥的促成栽培常伴隨著芍藥成花率減少等問題的發生；有關研究者[5，9-10]發現，促成栽培芍藥花蕾敗育現象非常普遍；周逸齡等[11]發現，芍藥生長發育的各個時期都會出現花蕾敗育的現象，花蕾敗育降低了成花率。本項目組成員[12]認為，芍藥敗育蕾與正常蕾在碳、氮營養代謝方面存在差異。雖然很多學者都發現芍藥促成栽培存在著較為嚴重的花蕾敗育現象，但國內外對芍藥花蕾敗育原因的研究報道較少。落葉果樹上存在的僵芽現象[13-14]與芍藥花蕾敗育相似，都表現為花蕾發育停滯、花蕾干枯。楊盛等[14]發現，‘玉露香’梨易發生僵芽，僵芽中鉀（K）元素的含量較正常芽的低；周強等[15]發現，越橘花芽分化過程中高濃度的磷（P）有益于其成花；此外，鈣（Ca）、硼（B）、硅（Si）、鐵（Fe）、鎂（Mg）、銅（Cu）、鋅（Zn）等微量元素對成花也都有一定的影響[15-20]。植物的生物量體現了植物干物質的積累，生物量的分配能夠反映出植物生長的整體狀況。因此，本研究分別采用低溫冷藏、赤霉素、低溫＋赤霉素處理與室外露地越冬共4 種處理進行了比較試驗，分析了不同處理對芍藥‘大富貴’的營養生長、花器官發育和生物量分配的影響情況，探析其花蕾敗育的原因，以篩選出較優的促成栽培方式，從而為芍藥的促成栽培提供理論依據。

1 材料方法

1.1 材料及處理

以3年生芍藥品種‘大富貴’為試驗材料。于2018年9月挑選長勢一致的種苗上盆，以草炭∶珍珠巖∶蛭石∶腐熟雞糞=5∶2∶2∶1 的混合基質為栽培基質，試驗共設4 個組，每組栽培20 盆。以試驗1 組為對照組，置于室外自然低溫越冬；試驗2、3、4 組均為促成栽培組（下稱“處理組”）。處理2組為人工低溫組，2018年10月28 日將‘大富貴’種苗置于0 ～4 ℃的冷庫中，低溫處理5 周后移入溫室中；處理3 組為赤霉素處理組， 2018年10月22—28 日每隔2 d 澆灌100 mg/L 的赤霉素150 mL，共澆450 mL，10月28 日移入溫室中栽培；處理4 組為人工低溫＋赤霉素處理組，先將‘大富貴’種苗置于0 ～4 ℃的溫度條件下處理5 周，然后移入溫室中，分3 次澆灌100 mg/L 的赤霉素溶液450 mL。溫室中的培養條件為：溫度為15 ～30 ℃，濕度為50%～70%。

1.2 測定指標及測定方法

在不同試驗組的芍藥盛花期，使用卷尺測量每盆芍藥的株高和花的直徑，使用游標卡尺測量地上5 cm 處的莖粗，使用SPAD-502 葉綠素儀檢測葉片的SPAD 值，使用天平稱量小葉鮮質量、整花鮮質量，每組測量5 盆。

在芍藥盛花期統計其著花量[21]，在芍藥的不同生長發育階段統計其敗育蕾數。

單枝坐蕾數=每盆的主蕾數+每盆的側蕾數/每盆的坐蕾枝數；

成花率(%)=每盆的開花數/每盆的成蕾數× 100；

總敗蕾率(%)=敗育蕾數/每盆成蕾數×100；

各級敗蕾率(%)=各級敗育蕾數/每盆的成蕾 數×100。

參考周逸齡對敗育蕾的劃分標準[11]，根據蕾徑的大小將芍藥敗育花蕾劃分為如下等級并統計各等級的敗育情況：Ⅰ級敗育蕾的蕾徑為2 ～4 mm；Ⅱ級敗育蕾的蕾徑為4 ～8 mm；Ⅲ級敗育蕾的蕾徑為8 ～17 mm；Ⅳ級敗育蕾的蕾徑≥17 mm。

分別取各促成栽培處理組中的正常蕾和Ⅱ級敗育蕾，于-80 ℃的溫度條件下保存，各處理組等量混樣，用濃硝酸-高氯酸加熱消化法對植物樣品進行消化處理，采用電感耦合等離子體發射光譜法測定其P、K、Ca、Mg、Si、B、Cu、Zn、Fe等元素的含量。

于芍藥盛花期取樣，分別測定全株干質量和根、莖、葉、花的干質量。采用烘干稱重法測定其干質量，105 ℃下殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，稱其干質量。每個試驗組各隨機取3 盆進行測定，試驗數據取其（平均值±標準誤差）。

1.3 數據處理

分別利用Excel 2007 和SPSS 18.0 軟件進行數據統計與分析。

2 結果與分析

2.1 促成栽培對芍藥營養生長的影響

對照組和各處理組芍藥各營養器官發育狀況的調查結果見表1。由表1 可知，各處理組芍藥的株高，與對照組相比下降了9.71%～21.3%，且與對照組的差異顯著，處理3、4 組顯著高于處理2 組；各處理組芍藥的莖粗，與對照組相比減少了16.88%～29.9%，且與對照組的差異均顯著；各處理組芍藥的小葉數目，比對照組的減少了14.79%～26.16%，且與對照組的差異均顯著；各處理組芍藥的小葉鮮質量，與對照組相比，下降了9.26%～18.52%，其中，處理3 與其它處理組的差異均顯著；各處理組芍藥的葉片SPAD 值，比對照組的降低了7.99%～16.55%，且與對照組的差異均顯著。

表1 不同試驗組芍藥各營養器官發育狀況的調查結果?Table 1 Investigation result of development status of vegetative organs in P.lactiflora in different test groups

2.2 促成栽培對芍藥成花的影響

盛花期對照組和各處理組芍藥成花情況的調查結果見表2。由表2可知，處理3的芍藥開花最早，與對照組相比，處理3 的始花期提前了112 d，處理4 的始花期提前了76 d，處理2 的始花期提前了64 d，說明各促成栽培處理均能有效提前芍藥花期，以澆灌100 mg/L 赤霉素450 mL 處理的花期為最早。各促成栽培處理組的枝坐蕾數比對照組減少了34.92%～65.08%，與對照組的差異均顯著；各處理組的成花率比對照組下降了15.77%～31.21%，與對照組的差異均顯著；各處理組的芍藥花徑比對照組降低了1.09%～14.03%，處理3 組與其他處理組間的差異均顯著；各處理組的芍藥整花鮮質量比對照組降低了11.28%～4.9%，與對照間的差異不顯著。

2.3 促成栽培對芍藥生物量分配的影響

盛花期對芍藥根、莖、葉、花等生物量的分配情況進行了測定，結果見表3。各促成栽培處理組芍藥的全株干質量均顯著低于對照組，較對照組減少10.37%～15.39%；芍藥根干質量占全株干質量的百分比，處理2 和處理3 組均顯著高于對照組與處理4 組；芍藥地上部分莖和花的干質量占比，處理2 和處理3 組均顯著高于對照組與處理4 組，對照組和各處理組間芍藥葉干質量占比的差異均不顯著。

2.4 促成栽培對芍藥花蕾敗育的影響

不同級別的芍藥敗育蕾如圖1 所示。從圖1 中可以看出，不同級別的‘大富貴’敗育蕾的顏色比正常蕾暗淡，發育遲緩。對照組和各處理組芍藥花蕾敗育情況的調查結果見表4。各處理組芍藥的總敗蕾率均高于對照組，處理2 和處理3 組均顯著高于對照組與處理4 組，處理3 組的最高，而對照組的最低；各處理組的Ⅰ級敗蕾率顯著高于對照組 的；處理2、處理3 組的Ⅱ、Ⅲ級敗蕾率均顯著高于對照組與處理4 組的；除對照組外，其它各處理組都沒有發現Ⅳ級敗育蕾。Ⅰ級敗育蕾的發生比例最高，占敗育蕾總數的52.65%～57.55%，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級敗育蕾的占比依次減少。

表2 不同試驗組芍藥的成花情況Table 2 Flowering status in P.lactiflora in different test groups

表3 不同處理對芍藥生物量的影響Table 3 Effect of different treatments on biomass in P.lactiflora

圖1 不同級別的芍藥敗育蕾Fig.1 Abortion flower buds in P.lactiflora at different grades

2.5 正常蕾與敗育蕾中各種礦質元素含量的差異分析

促成栽培芍藥正常花蕾與敗育花蕾中各種礦質元素含量差異見圖2。對‘大富貴’花蕾而言，正常花蕾中P、K 元素的含量均高，而敗育蕾中P、K 的含量均低，正常蕾中的P 含量較敗育蕾的高39.74%，而其K 含量較敗育蕾的高34.58%。正常蕾中Mg、Ca、Fe、Cu、Zn、B、Si 的含量均低，而敗育蕾中其含量均高；B、Si 元素在正常蕾與敗育蕾中的含量差異均較大，而Cu、Mg 元素在正常蕾與敗育蕾中的含量差異均較小。

表4 不同試驗組芍藥花蕾敗育情況的調查結果Table 4 Investigation result of abortion flower bud status in P.lactiflora in different test groups

圖2 正常蕾與敗育蕾中各種礦質元素的含量差異情況Fig.2 Differences of each mineral element content between normal and abortion flower buds

3 結論與討論

3.1 促成栽培試驗結果

與對照組相比，促成栽培各處理組芍藥的株高、莖粗、小葉數目、單位面積葉綠素含量均降低，枝坐蕾數、成花率均降低，莖、葉、花及地上部分干質量的占比均降低。促成栽培各處理組芍藥的花期較對照組均顯著提前，其中，處理3 組的芍藥花期較對照組提早112 d，可于春節前及春節期間投放市場。處理3 組的花期最早，且省卻入冷庫出冷庫等工序，工序簡便，便于操作，節省人力物力，是1月供花的首選。花徑大小，除處理3 組外，其它處理組與對照組間的差異均不顯著；整花鮮質量，促成栽培各處理組與對照組間的差異均不顯著，說明促成栽培對芍藥花質量的影響較小，但其坐蕾數和成花率均顯著降低，說明促成栽培對成花數量的影響較大。處理4 組的成花質量、成花數量均相對較高，處理4 組是目前生產中的主流促成栽培方式，但其花期比處理3 組的要晚35 d。

3.2 花蕾敗育與養分供給的關系

各促成栽培處理組的芍藥總敗蕾率均高于對照組，其中Ⅰ級敗蕾率最高，占各處理組敗蕾總數的52.65%～57.55%。試驗中發現，Ⅰ級敗育蕾在各處理組的芍藥中多發生在細弱的芽及枝條上。周逸齡等[12]認為，Ⅰ級敗育蕾的發生與萌芽生長期的營養不足有關。試驗中發現，促成栽培各處理組的芍藥在盛花期的全株干質量均顯著低于對照組，且其根干質量的占比高，而其地上部分的莖、葉、花干質量的占比均低。由此推測，促成栽培在解除芽休眠后，因其生長發育處于被動啟動狀態，其芽進入了生長期，而其根系的吸收能力、根向莖轉運營養物質的速率均小于其地上部分生長所需，儲藏于根內的營養物質未能及時輸送到地上，造成地下部分根干質量的占比高，而地上部分的營養不足，故地上部分營養生長受到影響。芍藥的芽是混合芽，芽鱗開綻后既開花又抽枝長葉[3]，當地下部分的營養不能及時運送到地上部分時，早期花蕾敗育是必然的。

芍藥莖葉生長期之前其生長所需營養來自根，隨著莖、葉的發育，光合作用提供的養分逐漸增多，然而早期營養不足使得株高、小葉數目、葉綠素含量均降低，光合產物減少，加上根系營養供給跟不上，導致Ⅱ、Ⅲ級敗育。也有研究者認為，芽萌發前期及萌發后的一段時間內的高溫是導致溫室栽培芍藥Ⅱ級花蕾敗育的主要原因[12-22]。

對照組的芍藥中出現了少量的Ⅳ級敗育蕾，而在促成栽培各處理組的芍藥中均未發現Ⅳ級敗育蕾。本項目組在芍藥促成栽培的施氮試驗中發現，施用高濃度的氮肥可促使芍藥葉片濃綠肥大，而其Ⅳ級敗蕾率較高[23]。芍藥芽萌發后，其營養生長與生殖生長對養分的需求都極其旺盛，當營養生長過旺則會影響生殖生長。Walton[24]發現，芍藥開花前15 d 花蕾中淀粉含量不斷積累增加。由此推知，Ⅳ級敗育的出現與以淀粉為主的碳水化合物在營養器官分配過多、生殖器官分配過少有關。與對照組相比，促成栽培各處理組的芍藥因為地上營養供應不及時，故其敗育現象發生早，敗育率高，相應地也未出現Ⅳ級敗育現象。

3.3 花蕾敗育與礦質元素的關系

礦質元素在植物體內起著十分重要的調節作用，礦質元素不僅影響植物的營養生長，還對花芽分化有重要作用。試驗結果表明，Mg、Ca、Fe、Cu、Zn、B、Si 元素在敗育蕾中的含量均高于其在正常蕾中的含量，說明芍藥花蕾敗育不是由微量元素缺乏造成的。試驗中發現，敗育蕾中的P 含量較正常蕾的低39.74%；而K 含量比正常蕾的低34.58%。P、K 在花芽分化中都起著重要作用。有關研究者在銀杏[25]、毛棉杜鵑[26]中發現，芽內高水平的P 有利于花芽的形成，而缺P 則會引起細胞分裂素的降低，抑制花芽分化。K 可以增強淀粉合成酶和丙酮酸激酶的活性，促進蛋白質代謝，促進淀粉、糖的合成與運輸[27-29]。P、K元素缺乏加劇了花蕾的敗育。因此，在芍藥萌芽后應定期噴施P、K葉面肥，這樣有助于減少芍藥花蕾的敗育率。

本研究因Ⅰ級敗育蕾過小，難以達到礦質元素含量檢測所需取樣量，故未能對敗育發生最多的Ⅰ級敗育蕾進行研究，下一步的研究將增加促成栽培各處理的樣本數量，以測定各級敗育蕾中各種礦質元素及內源激素、可溶性糖、可溶性蛋白的含量，揭示不同生長發育階段發生花蕾敗育的主要原因。