大腹異木棉Ceiba insignis實(shí)生苗年生長節(jié)律研究

金海湘 龔雪 朱報(bào)著

大腹異木棉Ceiba insignis又名大福木棉、櫻花木棉、南美酒瓶樹（South American Bottle Tree），屬于木棉科Bombacaceae吉貝屬，原產(chǎn)于南美西部，哥倫比亞至阿根廷北部[1～3]，因成年樹的樹干下部膨大呈酒瓶狀而得名。其樹干濃綠，樹冠傘形，葉色青翠，是南亞熱帶地區(qū)難得的冬季開花喬木，也是庭院綠化和美化、林蔭大道建設(shè)的優(yōu)良樹種[2]。迄今針對(duì)大腹異木棉的研究較少，主要集中在種植技術(shù)[4]、生殖細(xì)胞發(fā)育[5～6]、部分性狀的生長規(guī)律[2～3]等方面，其中在生長規(guī)律方面，僅闕彩霞作關(guān)于胸徑及冠幅的報(bào)道[3]。本文研究側(cè)重的是大腹異木棉苗期株高、地徑生長方面的規(guī)律，利用Logistic模型對(duì)其生長節(jié)律進(jìn)行分析并劃分生長階段，以期科學(xué)地指導(dǎo)日常栽培。美麗異木棉Ceiba speciosa與大腹異木棉為同屬植物，在多個(gè)生物學(xué)特性上極為相似且易混淆，其生長規(guī)律相關(guān)研究[7]對(duì)大腹異木棉生長規(guī)律的研究存在一定參考價(jià)值，但兩者原生境、適應(yīng)溫區(qū)等習(xí)性存在差異[1,7～8]，故美麗異木棉的養(yǎng)護(hù)方法并不完全適用于大腹異木棉，因此有必要將二者的生長規(guī)律進(jìn)行對(duì)比，提出更適宜大腹異木棉的管養(yǎng)方案。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣州市南沙區(qū)東涌綠藝苗圃（22.8°N，113.5°E），屬南亞熱帶季風(fēng)性海洋氣候，溫暖多雨，常年平均氣溫22.6℃，年平均雨量1 673.1 mm，夏秋常受熱帶氣旋影響，2018年共受到3個(gè)臺(tái)風(fēng)的影響[9]。種植土壤為一般耕地，經(jīng)測(cè)量pH值為5.71。

2 試驗(yàn)材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料和栽培條件

試驗(yàn)苗木為于2017年5月沙床播種萌發(fā)，泥炭土種植及正常水分管理的實(shí)生苗。苗木種子采集于廣州市公共綠地中大腹異木棉個(gè)體，樣本來源均為同一植株。

試驗(yàn)的種植土壤為一般耕地、土層深厚，pH值5.71～6.12；兩周淋水一次，雨天時(shí)視土壤情況淋水；一個(gè)月施混合肥一次，每次每棵樹15～20 g。

2.2 數(shù)據(jù)收集

選擇366株高度約90 cm、地徑6 mm以上、長勢(shì)一致的實(shí)生苗，定植于直徑80 cm的種植袋中，作為觀測(cè)樣本。自2017年11月10日開始第1次測(cè)量，每隔30天測(cè)量一次株高、地徑，至2018年12月結(jié)束。數(shù)據(jù)收集完成后，去除因臺(tái)風(fēng)、病蟲害、機(jī)械損傷等導(dǎo)致主干折斷或損傷嚴(yán)重的樣本個(gè)體，最終參與分析樣本共319株。

2.3 Logistics擬合方法及生長期劃分

試驗(yàn)采用Excel和SPSS20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。利用SPSS20版本軟件分別對(duì)大腹異木棉的株高和地徑的生長量作Logistic曲線模型擬合：

式中，y為生長量，x為生長時(shí)間，k為特定條件下株高（或地徑）生長可能達(dá)到的極限值，a、b 為待定系數(shù)[10～11]。

得到擬合方程后，模型中植物生長速度存在拐點(diǎn)，可利用該特點(diǎn)劃分生長階段。速度函數(shù)2個(gè)特征拐點(diǎn)公式：

利用Excel計(jì)算出拐點(diǎn)時(shí)間，以拐點(diǎn)為參考劃分3個(gè)生長階段[11～13]。

2.4 苗木種質(zhì)鑒定

隨機(jī)采樣5個(gè)樣本，每個(gè)樣本取2片完整且健康的葉片，利用張永強(qiáng)等[14]的方法對(duì)樣本進(jìn)行種的鑒定，序列分析均在MEGA6.06軟件上完成，采用Maximum Parsimony方法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。用于鑒定的4個(gè)廣州市已報(bào)道屬內(nèi)相似物種[14～15]和1個(gè)同科屬外物種的GenBank序列代碼如下：Ceiba crispiflora（HQ658387）、Ceiba ventricosa（KM453172）、 美 麗 異木棉（KF760364）、大腹異木棉（KM488629）、木棉Bombax ceiba（KM453163）。

3 結(jié)果與分析

3.1 種質(zhì)鑒定結(jié)果

系統(tǒng)發(fā)育樹（圖1）中樣品（unknow sequence）與大腹異木棉的親緣關(guān)系最近，置信度83%，故觀測(cè)樣本為Ceiba insignis。

3.2 株高生長規(guī)律年變化

從株高生長規(guī)律（表1）得知，2017年11月—2018年3月苗木生長遲緩，基本處于停滯狀態(tài)；4月之后生長不斷加快，至6月出現(xiàn)第1個(gè)生長高峰，之后生長速度有所減緩，到8月出現(xiàn)第2次生長高峰；進(jìn)入9月后生長速度有所減緩，11月時(shí)生長緩滯。由此可見，株高的生長并非直線上升，一年中存在1～2次生長遲緩期，生長期持續(xù)時(shí)間長達(dá)7～8個(gè)月，存在2次高峰，屬于全期生長類型喬木[16]。

圖1 苗木樣品系統(tǒng)發(fā)育樹

表1 大腹異木棉實(shí)生苗株高生長過程

3.3 地徑生長規(guī)律年變化

由苗木地徑生長規(guī)律（表2）得知，2017年11月 —2018年3月，地徑生長遲緩；4月開始恢復(fù)生長后凈生長量持續(xù)增長，至8月達(dá)到峰值，僅30 d內(nèi)的凈生長量達(dá)19.52 mm，之后生長速度減緩，10—11月生長速度回升接近峰值，但仍有差距；進(jìn)入12月后生長緩慢。地徑的生長峰雖比株高略晚，但持續(xù)生長時(shí)間更長。

3.4 苗期生長模型建立和擬合

一年中，大腹異木棉地徑和株高的生長速度均呈現(xiàn)出“慢-快-慢”的規(guī)律，生長變化趨勢(shì)表現(xiàn)為“S”型生長曲線（圖2～3），生長特征符合Logistic數(shù)學(xué)模型擬合條件[13]（表3）。株高、地徑的回歸統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)達(dá)極顯著水平（P<0.01），其實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)和擬合方程吻合度高。

3.5 生長階段劃分

將一年周期內(nèi)的株高和地徑生長各劃分為3個(gè)生長階段（表4）。

大腹異木棉苗期實(shí)生苗在廣州地區(qū)環(huán)境氣候條件下，生長初期維持近4個(gè)月，該階段株高和地徑的凈生長量分別占一年中總生長量的9.69%和5.31%，此時(shí)苗木生長量小，但已逐漸從冬季的緩生狀態(tài)中恢復(fù)。4月中旬至10月中旬為株高和地徑的速生期，生長速度較快，凈生長量分別占全年的88.83%和78.28%，該階段的養(yǎng)護(hù)水平?jīng)Q定了苗木的質(zhì)量。當(dāng)苗木進(jìn)入生長后期時(shí)，株高凈生長量僅為1.48%，近乎停滯狀態(tài)；地徑生長量為16.41%，生長速率逐步下降，但仍處于明顯生長狀態(tài)，此時(shí)苗木逐漸木質(zhì)化，為越冬作準(zhǔn)備。

按試驗(yàn)劃分的生長階段，以相同的處理方法得到2018—2019年大腹異木棉株高和地徑的生長情況。對(duì)比2017—2018年和2018—2019年2個(gè)年度生長情況可知，不同時(shí)期的生長量占比穩(wěn)定（表5）。

此外，在速生期，苗木生長旺盛，新梢、部分附著于新梢的葉柄表皮呈淡紅色或暗紅色（圖4-a～b），新葉略帶紅色（圖4-c）；在生長初期和生長后期，駐梢表皮呈綠色（圖4-d）。

表2 大腹異木棉實(shí)生苗地徑生長過程

圖2 大腹異木棉株高生長曲線

圖3 大腹異木棉地徑生長曲線

4 大腹異木棉與美麗異木棉的對(duì)比

大腹異木棉與美麗異木棉的生物學(xué)特性極為相似，但仍存在差異，如美麗異木棉較大腹異木棉更耐低溫[1]。因此，將二者生長節(jié)律異同點(diǎn)進(jìn)行對(duì)比分析，有助于區(qū)別管理、使大腹異木棉管理精細(xì)化。

基于廖美蘭等[7]對(duì)美麗異木棉苗期生長節(jié)律的研究進(jìn)行對(duì)比，本試驗(yàn)中大腹異木棉和美麗異木棉的生長周期都可以分為3個(gè)階段，且生長初期與生長后期的生長速度均較為緩滯；兩者的株高在速生期均存在2個(gè)生長高峰，地徑均存在1個(gè)高峰。

兩者生長節(jié)律差異體現(xiàn)在生長高峰具體情況的不同：1）大腹異木棉株高的2個(gè)生長高峰（6月和8月）較美麗異木棉的生長高峰（7月和10月）更早、更集中。2）大腹異木棉地徑生長高峰較美麗異木棉早1個(gè)月，美麗異木棉地徑在生長高峰后生長速度逐步降低至生長停滯，而大腹異木棉在生長高峰后生長速度總體呈下降趨勢(shì)，但中途有所波動(dòng)，最后進(jìn)入生長緩滯狀態(tài)。3）美麗異木棉的速生期為5—10月，大腹異木棉的速生期為4—10月，后者較前者更早進(jìn)入速生期，且速生期長1個(gè)月。這意味著大腹異木棉的栽培養(yǎng)護(hù)措施較美麗異木棉應(yīng)更早開展。

本試驗(yàn)場(chǎng)地和廖美蘭等[7]栽培美麗異木棉的場(chǎng)地位于不同城市，觀測(cè)期間兩市環(huán)境溫度差異極小，土壤pH差異較大，故造成兩者生長差異的原因是物種生物學(xué)特性，還是除溫度以外的土壤、光照等條件，有待進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論與討論

圖4 大腹異木棉實(shí)生苗各枝梢表皮、葉柄和葉片顏色展示

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在本試驗(yàn)管養(yǎng)條件下，大腹異木棉一年中可分為3個(gè)生長階段，株高存在2個(gè)生長高峰，地徑存在1個(gè)生長高峰，速生期生長量占全年生長量的80%以上。對(duì)比其他大腹異木棉生長規(guī)律研究文獻(xiàn)，闕彩霞[3]認(rèn)為大腹異木棉胸徑有2個(gè)生長高峰，分別在4—6月和10月，且進(jìn)入冬季后基本停止生長。本試驗(yàn)中大腹異木棉的地徑僅在8月出現(xiàn)1個(gè)生長高峰，雖然無明顯第二個(gè)生長高峰，但10—11月間生長速度出現(xiàn)大幅回升，與胸徑生長波動(dòng)相近，冬季時(shí)仍緩慢生長。

本試驗(yàn)中一成不變的水肥管理?xiàng)l件并非最佳方案，大腹異木棉苗木栽培管理應(yīng)針對(duì)不同時(shí)期生長特點(diǎn)制定。1）生長初期是幼苗恢復(fù)生長的重要時(shí)期，1—2月廣州氣溫雖有回暖但多變，仍可能出現(xiàn)凍害，此時(shí)應(yīng)做好防寒措施，有利于苗木恢復(fù)生長，避免凍傷，為速生期生長打好基礎(chǔ)。2）在4—10月速生期苗木生長速度最快，此時(shí)栽培措施能發(fā)揮最大效益。應(yīng)薄肥勤施，可每20天施肥1次，肥量視苗木大小而定[4]。同時(shí)，速生期植物生長需水量大，應(yīng)保證淋水充足，但其根系不耐水澇，雨水較多時(shí)應(yīng)增強(qiáng)土壤透水、透氣性，提高根系呼吸作用，及噴灑藥物預(yù)防莖腐病等。此外，9—10月為廣州臺(tái)風(fēng)高發(fā)期，大腹異木棉幼苗抗風(fēng)性差，枝干易折斷，且幼苗木質(zhì)化程度不足，臺(tái)風(fēng)天氣仍需加強(qiáng)支護(hù)，防止截頂或主干折斷。3）在生長后期苗木生長緩慢，需肥量小，過多施肥會(huì)造成浪費(fèi)，應(yīng)減少施肥總量。但苗木地徑仍在生長，并逐漸木質(zhì)化，可適當(dāng)提高有機(jī)肥及磷鉀肥比例，提高作物抗寒能力，為越冬作準(zhǔn)備。同時(shí)，生長后期植物需水量減少，入冬前淋足水，入冬后減少淋水，亦可減少凍害。