大棚藍莓與露天藍莓傳粉生態特性比較研究

魏建華 劉林德 張莉 賈興軍 劉志浩 孔憲海

摘要：以藍莓品種北陸（Northland）、藍豐（Bluecrop）、杜克（Duke）為材料，定位觀測大棚藍莓與露天藍莓的花朵數量性狀、開花進程、訪花者的種類及訪花頻率，并計算Simpson指數。用日立TM-1000掃描電鏡觀察3個品種的柱頭和蜜腺的亞顯微形態特征，并觀測花粉活力、柱頭可授性。結果表明，大棚藍莓與露天藍莓的花朵數量性狀有微小的差距，大棚藍莓比露天藍莓的花藥至柱頭距離略短。大棚藍莓單花花期可達6～10 d，露天藍莓單花花期通常為5～6 d。大棚藍莓與露天藍莓的花粉活力與柱頭可授性達到最高的時間都在花后2 d或4 d。訪花者種類差別明顯，大棚藍莓只有人工釋放的意大利蜜蜂（Apis mellifera）訪花;露天藍莓有10余種訪花者，主要有膜翅目（Hymenoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、雙翅目（Diptera）、鱗翅目（Lepidoptera）等昆蟲;Simpson數值分析結果表明，膜翅目昆蟲意大利蜜蜂顯著高于其他昆蟲，是露天藍莓訪花昆蟲群落里的優勢物種。天氣狀況對訪花者的訪花次數干擾明顯，其中，陰天、降水、大風都會明顯降低訪花昆蟲的訪花頻率。

關鍵詞：藍莓;開花生態學;花粉活力;柱頭可授性;訪花者

中圖分類號： S663.901 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）10-0149-08

收稿日期：2019-03-06

基金項目：企業委托項目（編號：210-13890109）;企業委托項目（編號：2016HX040）

作者簡介：魏建華（1993—），男，山東煙臺人，碩士研究生，研究方向為傳粉生態學。E-mail：139300@163.com。

通信作者：劉林德，博士，教授，研究方向為植物生態學。E-mail：linde_liu@163.com。

藍莓（Vaccinium sp.），別稱越橘，為杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬植物[1]。藍莓果實富含花青素，可以改善眼睛的視物能力、延緩細胞衰老、預防癌癥，被譽為21 世紀功能性保健漿果、人類健康食品之一[2]。自1980年開始，100多個藍莓品種先后被引入我國，相關研究越來越深入[3]。如楊岑等報道過兔眼藍莓的花粉活力[4]、雨天對藍莓開花動態的影響等[5]，萬洪波等研究過藍莓的花芽[3]，王林等報道過4個南高叢藍莓品種的開花生物學特征等[6]。

膠東半島氣候濕潤溫和，適合栽培北高叢藍莓[7]。在大棚內栽培藍莓，藍莓鮮果可提前上市，能顯著增加經濟效益。然而，某些藍莓品種在大棚內坐果率低和不明原因的落花落果現象時有發生。張龍等對燦爛藍莓初花期落花規律進行了研究，提出可適當修剪、摘葉或疏花以改善落花情況[8]。但從傳粉生物學角度的研究未見報道。因此，以藍莓品種北陸（Northland）、藍豐（Bluecrop）、 杜克（Duke）為材料，開展大棚藍莓與露天藍莓開花生態學特性的比較研究，旨在為進一步提高藍莓的產量和品質提供參考。

1 試驗地點、材料與方法

1.1 試驗地點自然概況

試驗地點設在煙臺京璽農業發展有限公司和威海藍呱呱農業科技有限公司，前者位于山東省煙臺市牟平區莒格莊鎮，地理坐標為37°09′5.39″N，121°44′30.14″E;后者位于山東省威海市火炬高技術產業開發區初村鎮，地理坐標為37°29′15″N，121°48′15″E;兩地相距約35 km，都屬溫帶季風氣候區，年平均氣溫116°C，降水量為737.2 mm，無霜期為180 d。定位觀測地點空氣濕度較大，降水充沛，晝夜溫差大，有適合藍莓生長的酸性土壤。試驗地點環境因子見表1。

1.2 試驗材料

半高叢藍莓品種北陸（Northland）為美國品種，早中熟，樹勢強，直立型，樹高1.2 m左右，為半高叢藍莓種類中較高的品種，極豐產，耐寒[9]。

高叢藍莓品種藍豐（Bluecrop）為美國新澤西州雜交培育的中熟品種，樹體生長健壯，樹高1.2～18 m，極豐產且連續豐產能力強，在干旱脅迫下長勢及其抗逆性相對于其他品種好[10]。

高叢藍莓品種杜克（Duke）為1986年美國農業部與新澤西州農業試驗站合作雜交育成的早熟品種。樹體生長健壯、直立，連續豐產[11]。

1.3 試驗方法

1.3.1 開花進程及花朵數量性狀觀測 分別在大棚和露天環境中選擇3株相隔一定距離的藍莓進行標記，然后定位觀測并記錄藍莓花朵的開放進程。記錄內容包括花序內的花朵數量、顏色、開放順序，同時記錄單花的花期、顏色變化等。

1.3.2 花粉活力檢測 用2，3，5-三苯基氯化四氮唑（2，3，5-triphenyl tetrazolium chloride，TTC）法測定花粉的活力和壽命[4-5]，將開花不同天數的藍莓花粉置于載玻片上，滴加溶于蔗糖溶液的5%TTC溶液，蔗糖溶液濃度為10%，蓋上蓋玻片后放到置有經過水浸潤的濾紙的平皿中，在37 ℃的恒溫電熱鼓風干燥箱中，避光放置2 h后，在顯微鏡下觀察，并統計3～5個視野內的紅色花粉所占的比例。

1.3.3 柱頭可授性檢測 配制1%聯苯胺、3%過氧化氫、水體積比為4 ∶ 11 ∶ 22的反應液，采下開花后不同時間的藍莓花朵，在載玻片上滴加反應液，將柱頭浸入反應液中[5]。柱頭若表現出過氧化物酶活性，則使過氧化氫分解，冒出大量氣泡，同時氧化聯苯胺，使柱頭周圍的反應液變藍，氣泡越多、反應液越藍，表示柱頭可授性越強。本試驗用數字表示柱頭可授性的強弱，數字越大表示柱頭可授性越強。

1.3.4 柱頭和蜜腺掃描電鏡觀察 取3個品種的含苞待放的花蕾，保證大棚藍莓和露天藍莓的花蕾處于同一時期，將要觀察的花粉、柱頭及蜜腺粘在貼有導電雙面膠的載玻片上，放到JFC-1600離子濺射儀內噴鍍，再用日立TM-1000掃描電鏡觀察并拍照。

1.3.5 訪花者訪花行為與頻率觀測 在盛花期，分別在大棚和露天環境中選擇3株相隔一定距離的藍莓進行標注，然后記錄訪花者的訪花情況，將3株植株的訪花頻率取平均值作為統計結果，觀測時間從07：30到18：00。將結果繪制成折線圖，比較大棚藍莓和露天藍莓訪花頻率的異同。

記錄訪花者的種類、相關行為及其在花朵上的停留時間，同時記錄當時的天氣情況和一天內的溫度、濕度變化。將訪花者捕捉后帶回實驗室，在體視顯微鏡下進行觀察，記錄其身體上花粉分布情況。用辛普森（Simpson）指數分析藍莓訪花昆蟲的多樣性。

2 結果與分析

2.1 開花進程及花朵數量性狀

以北陸（Northland）、藍豐（Bluecrop）、 杜克（Duke）3個品種為材料觀測大棚藍莓與露天藍莓的花朵數量性狀及開花進程。藍莓具總狀花序，花兩性，花冠鐘形，花瓣基部聯合，外緣 5 裂，白色，與《中國植物志》中的描述[12]大致相同（圖1-a）。藍莓花序內花朵離心開放，單花在小花苞時期部分為淡紅色，隨后逐漸變白，至盛開時大部分花朵完全變為白色，少部分帶有少量淡紅色。花蕾期的花藥為淡紅色，隨著花朵的發育，花藥從頂部開始變為棕黃色。花蕾長度小于4 mm時，花藥高于花柱;花蕾長度大于5 mm時，花藥短于花柱。在單花的盛花期，大棚與露天藍莓的花藥均遠遠短于花柱（圖1-a）。在未授粉時，花冠開口朝下;傳粉成功后，子房開始膨脹，藍莓花冠開口逐漸向上昂起，之后花冠便脫落。

3個品種的大棚藍莓與露天藍莓的花朵數量性狀見表2。從表2可以看出，大棚藍莓與露天藍莓的花朵數量性狀有微小的差距，大棚藍莓比露天藍莓的花藥至柱頭距離略短，這種差距在品種杜克（Duke）上尤為明顯。

大棚藍莓單花花期可達6～10 d，露天藍莓單花花期通常為5～6 d。在單花的末花期，藍豐與杜克花冠變黃、枯萎，最后和雄蕊一起脫落，花柱在花盤上保留一段時間后枯萎，在大棚相對穩定的環境中，部分成熟的果實依然帶有枯萎的花柱;而北陸花冠則在脫落前變為紫紅色。此外，根據大棚的溫控條件，大棚藍莓會出現先開花后長葉的情況，露天藍莓則一般先長葉后開花。

2.2 花粉活力與柱頭可授性比較

花粉活力測定結果見圖2。3個品種大棚藍莓開花第1天花粉活力都超過40%，隨后升高，杜克在第2天達到最高，北陸和藍豐的花粉活力在第3天達到最高;隨后便呈下降趨勢，第7天時均低于15%。而不同品種露天藍莓在開花第1天花粉活力相差較大，但都在第3天達到最高，然后緩慢下降，在花冠脫落時花粉活力仍保持較高的活力。

從圖2可以看出，大棚藍莓與露天藍莓開花不同天數的柱頭可授性的變化趨勢與花粉活力的相似。3個品種大棚藍莓的柱頭可授性都在第4天達到最強，而露天藍莓的柱頭可授性則在第3天左右達到最強。大棚藍莓的柱頭可授性在達到最強之后下降趨勢較緩，而露天藍莓的柱頭可授性在達到最強之后則迅速下降。

2.3 柱頭、蜜腺掃描電鏡觀察

柱頭的掃描結果見圖3。 從圖3中可以看出，不同品種的藍莓柱頭形態相似，3個品種的大棚藍莓與露天藍莓在花蕾含苞待放時，柱頭上已有黏液出現，可以認為藍莓柱頭屬于濕型。3個品種的露天藍莓柱頭黏液分泌量比大棚藍莓的柱頭黏液分泌量多。圖4-a顯示黏液將花粉包圍，為花粉萌發提供適宜的環境。

藍莓花的蜜腺位于子房上方，環繞在花柱基部的花盤上，屬于花盤蜜腺（圖1-b箭頭所示）。藍莓蜜腺表面分布有大量的變態氣孔，蜜汁由此排出。圖5-a和圖5-b顯示，大棚藍莓與露天藍莓品種北陸在開花前蜜腺分泌孔尚未張開，而圖5-c至圖5-f顯示，大棚藍莓與露天藍莓品種藍豐和杜克的蜜腺分泌孔已經張開。張開的蜜腺分泌孔形態見圖4-b。

2.4 訪花者的多樣性及其訪花行為和頻率

2.4.1 訪花者的多樣性 大棚藍莓和露天藍莓的主要訪花者都是意大利蜜蜂，這主要是因為工作人員在大棚藍莓和露天藍莓生長的相關區域放置了若干蜂箱。同時，大棚內未觀察到其他種類的訪花者。露天藍莓的訪花者種類比大棚內豐富很多，主要有膜翅目、雙翅目、鞘翅目、鱗翅目等4類昆蟲。其中膜翅目5種，鞘翅目2種，雙翅目3種，鱗翅目3種，共13種。

根據坡向的不同，選取了2個調查樣地，分別為南坡和北坡。在晴天條件下，南坡和北坡試驗數據的Simpson指數見表3。根據表3可以得知，在露天

藍莓的訪花昆蟲中，膜翅目為主要的訪花者，是訪花昆蟲中的優勢種和建群種。

2.4.2 訪花者的訪花行為 意大利蜜蜂訪問藍莓花時將頭部伸入花冠內（圖1-c），吸取花粉和花蜜，前足將花粉收集到中、后足上，在這個過程中完成傳粉。意大利蜜蜂單花訪花時間為5～10 s，這可能是因為藍莓單花的花藥較集中。圖1-d至圖1-i顯示的是其他訪花者，從中可以看出，有些訪花者會破壞花的結構。

2.4.3 訪花頻率 栽培藍莓的大棚內溫度一般控制在28 ℃左右，通過控制風口來控制溫度。每天07：30會拉開蓋在大棚頂上的保溫簾，隨后根據天氣情況升降保溫簾控制風口大小，從而使溫度升降，在16：30左右會將保溫簾全部降下。由圖6可知，大棚陰雨天氣時，10：00藍莓花上開始有意大利蜜蜂出現，并逐漸增多，12：30左右開始減少，14：00左右又開始緩慢增加，然后逐漸減少。大棚晴天時，08：30左右意大利蜜蜂開始出現，隨后快速增加，之后平緩波動，至15：30左右開始減少。結合記錄的溫度和濕度變化情況，發現該趨勢與濕度關系不大，與溫度的變化趨勢一致，說明意大利蜜蜂的訪花頻率對溫度敏感。

露天藍莓在陰雨天時，08：00開始有訪花者出現，11：00左右開始下雨，并伴隨大風，12：30之后在所觀測的區域內未發現訪花者。露天藍莓在晴天時，從 08：00 開始有意大利蜜蜂出現，全天內訪花頻率波動較大，這與溫度高低的變化趨勢一致。由

此可見，雖然大棚藍莓與露天藍莓的訪花者種類不同，但是訪花頻率的變化規律卻基本一致。

3 討論與結論

開花動態、花朵數量性狀、花粉活力、柱頭可授性等都受環境影響，而環境包括生物因素和非生物因素[13]。同品種的大棚藍莓與露天藍莓在開花動態方面表現有所不同，這顯然是由大棚與露天的生物因素與非生物因素不同導致的。

3.1 生物因素對開花生態特性的影響

與植物有傳粉關系或取食關系的昆蟲是影響開花動態的重要因素。傳粉昆蟲具有多種生態服務功能，其對于植物的傳粉、維持遺傳多樣性和生態系統平衡具有重要作用[14]。藍莓多為異花授粉，高叢藍莓自交可孕，但可孕程度因品種而異，且異花授粉可大大提高結實率;而兔眼藍莓自花授粉和風媒授粉的坐果率極低[15]。相關報道表明，藍莓要維持高水平授粉需要傳粉者授粉[16]，且不同傳粉者對于藍莓的果實品質也有影響[17]。所以訪花者對于藍莓的傳粉至關重要。自然狀態下，真正對傳粉有所助益的訪花者較少[18]，而蜜蜂對藍莓的傳粉有重要影響[19-20]。經蜜蜂授粉的藍莓，坐果率、結實率和果實品質得到顯著提高[21]。蜜蜂的品種、密度以及所在地區的不同，對藍莓傳粉效果的影響也有所差異[22-24]。類似的結果在草莓、文冠果等的相關研究中也有報道[25-26]。當然，農業生產上藍莓嚴重依靠蜜蜂授粉，為了使授粉策略多樣化，國外種植者正在轉向替代方案[27]。國內目前已有關于使用蜜蜂活動增強劑保麗蕊來提高蜜蜂對藍莓的授粉效果、增加藍莓坐果率和產量的報道[28]。

訪花者訪問花朵時會改變花的一些結構特征，從而導致如單花的花期、開花進程等方面的差異[29]。Simpson優勢度指數表示訪花者的優勢程度，優勢度數值越大，物種越罕見。因此露天藍莓的訪花昆蟲中，膜翅目占了絕大多數，并使物種多樣性降低。但對比來看，露天藍莓的訪花昆蟲比大棚藍莓要豐富得多，其數量也相對較多。相關文獻報道，某些生在高海拔和生存環境惡劣地區的植物會通過延長花期來彌補傳粉者不足的缺陷[30]，在露天環境中訪花者較多，使花朵更易授粉，授粉后的花朵一段時間之后就會脫落，而大棚藍莓訪花者單一，只有意大利蜜蜂，加之大棚中氣流運動緩慢，降低了風力傳粉的可能，從而大棚藍莓選擇以延長花期來保證其生殖成功率。同時大棚藍莓的花藥離柱頭距離更近，花冠也較大，這也便于克服訪花昆蟲的不足，保證生殖成功率。此外，國外對于藍莓的花齡、授粉及分生孢子感染之間關系的研究表明，開花當天藍莓花朵最容易受到分生孢子感染，菌絲生長速度最快，這也會影響傳粉效率[31]。大棚藍莓與露天藍莓的生長環境不同，分生孢子等微生物是否會對其開花生態特性產生影響，這值得進一步探究。

3.2 非生物因素對開花生態特性的影響

與露天環境不同，大棚主要有以下4個特點[32-34]：（1）照度低。大棚有塑料薄膜覆蓋、薄膜表面水滴折射、框架材料會遮陰等原因，使陽光的透過率降低。（2）溫差大。密閉條件下，大棚的晝夜溫差可達10～20 ℃。雖然晝夜溫差大可以在白天增加光合作用，晚上減少呼吸，利于物質的積累，但溫差過大也會使藍莓的生長與發育受到影響。（3）濕度大。白天大棚濕度有所降低，中午達到一天中最低，夜晚濕度逐漸增高，即使在晴天，相對濕度常達90%以上，且一天內持續8～9 h以上。（4）氣流運動緩慢。相對密閉的棚內，如果沒有人工措施的干預，氣流的運動非常緩慢。光照[35]、溫濕度[36]等都會影響花朵的開花動態。所以，從非生物因素分析，大棚藍莓的環境相對穩定且溫度較高，而露天藍莓則會經受風雨等的摧殘，不僅風力等使其更容易授粉，同時外力因素也使露天藍莓花冠更加容易脫落。

3.3 其他影響藍莓開花生態特性的因素

花粉活力的高低與保持時間的長短因物種與環境的不同而有所差異[37-39]。同時，柱頭具有可授性時間的長短與花的授粉情況息息相關[40-41]。大棚藍莓與露天藍莓的花粉活力與柱頭可授性的增減趨勢是相似的，大棚藍莓與露天藍莓的花粉活力和柱頭可授性持續時間差異也不顯著，所以藍莓具備自花授粉的潛力[42]。另外，同一發育時期的3個品種的露天藍莓柱頭黏液分泌量比大棚藍莓的柱頭黏液分泌量要多，而柱頭的形態和生理發育狀況影響著花粉的黏附、吸水和萌發[43]。出現這樣的現象可能是由于花期較短，需要在較短的時間內完成傳粉活動;這同時說明，受環境影響花朵在未開放前便對相應的環境產生了部分的適應。作為影響開花動態的生物因素部分，藍莓的訪花者與訪花頻率又受非生物因素（如氣溫、大風、陰雨）顯著影響，這反映了生物與生物之間、生物與環境之間錯綜復雜的相互關系，值得進一步深入探討。

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